高中生物联赛辅导之植物生理水分和矿质元素代谢ppt课件.ppt

植物生理 代谢 指维持植物各种生命活动 如生长 繁殖和运动 过程中化学变化 包括物质合成 转化和分解 的总称 1 2 主要内容 3 有收无收在于水 多收少收在于肥 第一章植物的水分生理 4 第1章植物的水分代谢 主要内容 植物对水分的吸收 运输 利用和散失的过程被称为植物的水分代谢 watermetabolism 1 植物对水分的需要2 植物细胞对水分的吸收3 根系吸水和水分向上运输4 蒸腾作用5 植物体内水分的运输6 合理灌溉的生理基础 5 水是生命起源的先决条件 没有水就没有生命 人们常说 有收无收在于水 水利是农业的命脉 研究植物水分代谢的规律 为植物提供良好的生态环境 这对植物的生长发育有着重要意义 植物的含水量 Watercontent 不同植物的含水量有很大的不同 水生90 以上 陆生40 90 旱生 沙漠 植物6 木本阳生 在同一植株中 不同器官和不同组织的含水量的差异也甚大 生长点 根尖 幼嫩茎等达90 以上 功能叶70 90 树干40 50 休眠芽40 风干种子8 14 凡是生命活动越旺盛的部分 含水量也越高 莲含水量90 苔藓含水量6 第1章植物的水分代谢 6 一 水分在植物生命活动中的作用 physiologicalroles 水分在植物生命活动中的作用主要表现如下 1 水分是细胞质的主要成分细胞质的含水量一般在70 90 使细胞质呈溶胶状态 保证了旺盛的代谢作用正常进行 如根尖 茎尖 如果含水量减少 细胞质便变成凝胶状态 生命活动就大大减弱 如休眠种子 2 水分是代谢作用过程的反应物质在光合作用 呼吸作用 有机物质合成和分解的过程中 都有水分子参与 3 水分是植物对物质吸收和运输的溶剂一般来说 植物不能直接吸收固态的无机物质和有机物质 这些物质只有溶解在水中才能被植物吸收 同样 各种物质在植物体内的运输 也要溶解在水中才能进行 4 水分能保持植物的固有姿态由于细胞含有大量水分 维持细胞的紧张度 即膨胀 使植物枝叶挺立 便于充分接受光照和交换气体 同时 也使花朵张开 有利于传粉 7 二 植物体内水分存在的状态 束缚水 boundwater 靠近细胞原生质胶粒而被胶粒吸附束缚不易自由流动的水分 称为束缚水 自由水 freewate 距离细胞原生质胶粒较远可以自由流动的水分 称为自由水 自由水参与各种代谢作用 束缚水不参与代谢作用 自由水占总含水量的百分比越大 则植物代谢越旺盛 束缚水含量与植物抗性大小有密切关系 细胞质主要是由蛋白质组成的 占总干重60 以上 其水溶液具有胶体的性质 蛋白质分子的疏水基 如烷烃基 苯基等 在分子内部 而亲水基 如 NH2 COOH OH等 则在分子的表面 这些亲水基对水有很大的亲和力 容易起水合作用 所以细胞质胶体微粒具有显著的亲水性 其表面吸附着很多水分子 形成一层很厚的水层 水分子距离胶粒越近 吸附力越强 相反 则吸附力越弱 植物细胞内水分以束缚水和自由水两种状态存在 8 三 植物细胞对水分的吸收 一 植物细胞吸收水分的主要方式吸胀吸水imbibitionabsorption 亲水性胶体物质吸水膨胀的现象 代谢性 降压 吸水metabolismabsorption 利用细胞呼吸释放出的能量 使水分经过质膜进入细胞的过程 渗透性吸水Osmosisabsorption 借助渗透作用 即水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动进行吸水 最主要方式 9 C 渗透吸水 osmosis 渗透作用 osmosis 是指溶剂分子通过半透膜而移动的扩散现象 是水分依水势梯度而移动 渗透水分移动需要能量作功 所以下面首先讨论自由能 化学势和水势的概念 然后再讲渗透问题 1 自由能 化学势和水势 自由能 是指能够作功的能量和参与反应的本领 化学势 1摩尔物质的自由能 是一种物质能够用于作功或发生反应的能量度量 水势 waterpotential w 某一系统中水的化学势与处于相同温度和压力的纯水的化学势之差 除以水的偏摩尔体积所得的商 它是水分转移本领大小的指标 10 2 水势的大小和单位化学势的能量的单位为 J mol 1 J N m 牛顿 米 偏摩尔体积的单位为m3 mol 1 两者相除得N m 2 成为压力单位Pa 帕 这样就把以能量为单位的化学势化为以压力为单位的水势 所以水势的单位是Pa或MPa 纯水的自由能最大 水势也最高 纯水的水势 w0 定为零 其它溶液就与它相比 溶液中的溶质颗粒降低了水的自由能 所以溶液中水的自由能要比纯水低 溶液的水势就成负值 帕斯卡 pascal Pa 亦称帕 法定压强单位 也是表示水势的单位 1帕斯卡相当于每平方米一牛顿 溶液越浓 水势 水分移动需要能量 所以 越低 水势高 水势低 11 人为地设定 在等温等压条件下 纯水的水势为零 w0 0 溶液的水势就小于0 为负值 水势 psi 希腊字母 或可用下式表示 式中水的偏摩尔体积 是指 在一定温度和压力下 1mol水中加入1mol某溶液后 该1mol水所占的有效体积 溶液越浓 水势 水分移动需要能量 所以 越低 水势高 水势低 12 几种常见化合物水溶液的水势范围 13 把种子的种皮紧缚在漏斗上 注入蔗糖溶液 然后把整个装置浸入盛有清水的烧杯中 漏斗内外液面相等 图1 2A 由于种皮是半透膜 semipermeablemembrane 所以整个装置就成为一个渗透系统 在一个渗透系统中 水的移动方向决定于半透膜两边溶液的水势高低 水势高的溶液中的水 流向水势低的溶液 随着水分逐渐进入玻璃管内 液面逐渐上升 静水压也逐渐增大 压迫水分从玻璃管内向烧杯移动速度就越快 膜内外水分进出速度越来越接近 最后 液面不再上升 停滞不动 实质上是水分进出的速度相等 呈动态平衡 图1 2B 水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象 称为渗透作用 图1 2B由渗透作用引起的水分运转a 烧杯中的纯水和漏斗内液面相平 b 由于渗透作用使烧杯内水面降低而漏斗内液面升高 通过渗透计可测定渗透势 溶质势 渗透作用演示 渗透作用 osmosis 溶液中的溶剂分子通过半透膜扩散的现象 对于水溶液而言 就是指水分子从水势高处通过半透膜向水势低处扩散的现象 渗透作用所形成的流体静压叫渗透压 半透膜 semipermeablemembrane 也叫选择透性膜 是只容许混合物 溶液 混合气体 中的一些物质透过 而不容许另一些物质透过的薄膜 3 渗透作用 14 15 4 植物细胞可以构成一个渗透系统一个成长植物细胞的细胞壁主要是由纤维素分子组成的 它是一个水和溶质都可以通过的透性膜 permeablemembrane 质膜和液泡膜则不同 两者都接近于半透膜 因此 我们可以把原生质体 包括质膜 细胞质和液泡膜 当作一个半透膜来看待 液泡里的细胞液含许多物质 具有一定的水势 这样 细胞液与环境中的溶液之间 便会发生渗透作用 所以 一个具有液泡的植物细胞 与周围溶液一起 便构成了一个渗透系统 质壁分离 plasmolysis 和质壁分离复原 deplasmolysis 现象可证明植物细胞是一个渗透系统 质壁分离和质壁分离复原现象可证明植物细胞是一个渗透系统 另外 还可判断细胞死活 测定细胞渗透势 当 p 0 w s 质壁分离 质壁分离复原 浓溶液中 稀溶液或清水中 16 5 细胞的水势 Cellwaterpotential 细胞吸水情况决定于细胞水势 典型的细胞水势由各个势组成 w s m p g 17 未形成液泡的细胞具有一定的衬质势 干燥种子的 m可达 100MPa 已形成液泡的细胞 其衬质势只有 0 01MPa左右 只占整个水势的微小部分 通常省略不计 即 w s p 干燥种子的水势 w m 18 a 在细胞初始质壁分离时 相对体积 1 0 压力势为零 细胞的水势等于渗透势 b 当细胞吸水 体积增大时 细胞液稀释 渗透势增大 压力势也增大 当细胞失水 体积减小时 W S和 P三者均减小 c 当细胞吸水达到饱和时 渗透势与压力势的绝对值相等 但符号相反 水势便为零 不再吸水 d 当细胞强烈蒸腾时 压力势是负值 图中虚线部分 失水越多 压力势越负 在这种情况下 水势低于渗透势 6 细胞吸水过程中水势组分的变化 植物细胞吸水与失水取决于细胞与外界环境之间的水势差 w 当细胞水势低于外界的水势时 细胞就吸水 当细胞水势高于外界的水势时 细胞就失水 而当细胞水势等于外界水势时 水分交换达动态平衡 植物细胞在吸水和失水的过程中 细胞体积会发生变化 其水势 溶质势和压力势等都会随之改变 图2 2植物细胞的相对体积变化与水势 W 渗透势 S和压力势 P之间的关系图解 细胞水势 Mpa 19 6 细胞吸水过程中水势组分的变化 等渗溶液 溶液的 s等于细胞或细胞器的 w 20 7 水分移动方向的判断 水分总是由水势高的部位向水势低的部位运转 故水势可用于判断水分迁移的方向 如 相邻细胞的水分转移 水分由水势高的细胞沿水势梯度流向水势低的细胞 此顺序迁移 21 植物体内的水分转移 植株地上部分的水势低于根系 故根系水分可向地上部分运转 土壤 植物体 大气连续体系的水分转移 水势从高到低的顺序是 土壤 根系 叶片 大气 水分也按此顺序迁移 7 水分移动方向的判断 图2 6土壤 植物 大气连续体系 SPAC 中的水势 22 当土壤含水量达到田间持水量时 土壤溶液水势仅稍稍低于0 约为 0 01MPa 大气的水势通常低于 100MPa 通常土壤的水势 植物根的水势 茎木质部水势 叶片的水势 大气的水势 使根系吸收的水分可以源源不断地向地上部分输送 图2 6土壤 植物 大气连续体系 SPAC 中的水势 土壤 植物 大气连续体系 SPAC 中的水势 23 二 水分在植物细胞膜内的移动主要有3种方式 扩散 集流和渗透作用1 扩散 diffusion 扩散 diffusion 是一种自发过程 是由于分子的随机热运动所造成的物质从浓度高的区域向浓度低的区域移动 扩散是物质顺着浓度梯度进行的 2 集流 massflow 集流 massflow 是指液体中成群的原子或分子在压力梯度下共同移动 例如 水在水管中的流动 河水在河中的流动等 植物体中也有水分集流 植物体的水分集流通过膜上的水孔蛋白 aquaporin 形成的水通道实施的 图1 1 植物的水孔蛋白有两种 一种是质膜上的质膜内在蛋白 另一种是液泡膜上的液泡膜内在蛋白 24 水孔蛋白广泛分布于植物各个组织 其功能以存在部位而定 水孔蛋白 是一类具有选择性 能高效转运水分的跨膜通道蛋白 它只允许水分通过 不允许离子和代谢物通过 因为水通道的半径大于0 15nm 水分子半径 但小于0 2nm 最小的溶质分子半径 水孔蛋白的活性是被磷酸化和水孔蛋白合成速度调节的 25 主要在根尖的根毛区 吸水能力最强 因为 根毛多 增大了吸收面积 5 10倍 细胞壁外层由果胶质覆盖 粘性较强 亲水性也强有利于和土壤胶体粘着和吸水 输导组织发达 水分转移的速度快 由于植物吸水主要靠根尖 因此 在移栽时尽量保留细根 就可减轻移栽后植株的萎蔫程度 4 植物根系对水分的吸收 一 根系吸水的部位 26 质外体途径 指水分通过细胞壁 细胞间隙等没有细胞质的质外体部分的移动过程 水分在质外体中移动 不越过膜 移动阻力小 移动速度快 质外体 指细胞壁 细胞间隙 胞间层以及导管等连成一个空间体系 共质体 由胞间连丝把植物整个原生质体连成的一个体系 二 根系吸水的途径 根系吸水的途径有3条 即质外体途径 共质体途径和跨膜途径等 共质体途径 是指水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝 移动到另一个细胞的细胞质 移动速度较慢 内皮层细胞壁上的凯氏带 水分只能通过内皮层的原生质体 即进入共质体 跨膜途径 水分从一个细胞移动到另一个细胞 要经两次膜 这3条途径共同作用 使根部吸收水分 27 根部吸水的途径 28 1 质外体途径 指水分通过细胞壁 细胞间隙等没有细胞质的质外体部分的移动过程 水分在质外体中移动 不越过膜 移动阻力小 移动速度快 质外体 指细胞壁 细胞间隙 胞间层以及导管等连成一个空间体系 2 共质体途径 水分通过共质体部分的移动过程 因共质体运输要跨膜 因此运输阻力较大 这种穿越细胞壁 连接相邻细胞原生质 体 的管状通道被称为胞间连丝 胞间连丝的功能 进行相邻细胞间物质交换和信息传递 3 跨膜途径 指水分透过细胞膜的运输途径从质外体进入共质体或从共质体进入质外体 水流必须跨过原生质膜 共质体途径和跨膜途径统称为细胞 细胞途径 这3条途径共同作用 使根部吸收水分 共质体 由胞间连丝把原生质体连成的一个体系 29 松脂一般采自松科植物特别是马尾松茎干上 生漆是采自漆树的一种树脂 耐酸碱 绝缘性好 是一种很好的涂料 橡胶是高分子不饱和碳氢化合物 具有高弹变形的性能 工业用的橡胶主要采自大戟科的橡胶树 胶乳的采割与收集 30 三 根系吸水的动力 Drivingforce 根系吸水有两种动力 根压和蒸腾拉力 后者较为重要 1 根压 rootpressure 由于水势梯度引起水分进入中柱后产生的压力称为根压 rootpressure 是由于植物根系生理活动而促使液流从根部上升的压力大多数植物的根压为0 1 0 2MPa 有些木本植物的根压可达0 6 0 7MPa 由根部形成的根压引起的根系吸水过程称为主动吸水它是由植物根系生理活动而引起的吸水过程 植物根系主动吸水的动力是根压 伤流和吐水是证实根压存在的两种生理现象 1 伤流从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体的现象 伤流液的数量和成分 可作为根系活动能力强弱的生理指标 不少伤流液是重要的工业原料 如松脂 生漆 橡胶等 2 吐水叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象 吐水现象可以作为根系生理活动的指标 31 2 蒸腾拉力 transpirationalpull 蒸腾拉力是指因叶片蒸腾作用而产生的使导管中水分上升的力量 被动吸水 植物根系以蒸腾拉力为动力的吸水过程 根部产生的根压不超过0 2MPa 最多上升20 4m 所以高大乔木水分上升的主要动力不是根压 一般情况下 蒸腾拉力才是水分上升的主要动力 蒸腾拉力要使水分在茎内上升 导管的水分必须形成连续的水柱 如果水柱中断 蒸腾拉力便无法把下部的水分拉上去 那么 导管的水柱能否保证不断呢 关于水柱的连续性 爱尔兰人H H Dixon提出的蒸腾流 内聚力 张力学说也称 内聚力学说 即 植物体内水分具有相当大的内聚力 且水分子的内聚力远大于水柱张力 同时水分子与导管壁间还有附着力从而维持导管水柱的连续性 使得水分不断上升 这种以水分具有较大的内聚力足以抵抗张力 保证由叶至根水柱不断来解释水分上升原因的学说 称为内聚力学说 cohesiontheory 32 内聚力 指水分子之间的相互吸引力 可达几十MPa 张力 垂直于两相邻部分接触面上的相互作用力 导管水柱中的张力可达0 5 3 0MPa 对这个学说近几十年来争论较多 争论焦点有2个方面 一个方面是水分上升是不是也有活细胞参与 有人认为导管和管胞周围的活细胞对水分上升也起作用 但是更多的研究指出 茎部局部死亡 如用毒物杀死或烫死 后 水分照样能运到叶片 另一个方面是木质部里有气泡 存在气穴现象 水柱不可能连续 为什么水分还继续上升 但是有更多的试验支持这个学说 他们认为 水分子与水分子之间具有内聚力 水分子与细胞壁分子之间又具有强大的附着力 adhesiveforce 所以水柱中断的机会很小 而且 在张力的作用下 植物体内所产生的连续水柱 除了在导管腔 或管胞腔 之外 也存在于其它空隙 如细胞壁的微孔 里 33 北美红杉高可达110m 34 四 影响根系吸水的土壤条件 1 土壤可用水分状况 根部有吸水的能力 而土壤也有保水的能力 在自然条件下与土壤颗粒紧密结合的束缚水是不可利用水 毛细管水是被植物利用的最多且利用时间最久的水分 2 土壤通气状况 土壤通气不良使根系吸水量减少 时间较长 就形成无氧呼吸 产生和累积较多酒精 根系中毒受伤 吸水更少 短期内可使细胞呼吸减弱 影响根压 继而阻碍吸水 土壤缺氧和CO2浓度过高 原因 35 3 土壤温度 1 土温低使根系吸水下降 原因 水粘度增加 扩散速率降低 根系呼吸速率下降主动吸水减弱 根系生长缓慢 有碍吸水面积的扩大 2 土温过高对根系吸水也不利 原因 提高根的木质化程度 加速根的老化 根细胞中各种酶蛋白变性失活 喜温植物和生长旺盛的根系吸水易受低温影响 特别是骤然降温 如在烈日下用冷水浇灌 对根系吸水不利 午不浇园 4 土壤溶液浓度 根系要从土壤中吸水 根部细胞的水势必须土壤溶液的水势 低于 施用化学肥料时不宜过量产生 烧苗 盐碱土则相反 在一般情况下 土壤溶液浓度较低 水势较高 根系吸水 36 二 水分向上运输 一 水分运输的途径和水分在木质部运输的速度1 运输途径 土壤溶液 根毛 根的皮层 内皮层 中柱鞘 根的导管或管胞 茎的导管 叶柄导管 叶脉导管 叶肉细胞 叶细胞间隙 气孔下腔 气孔 大气水分在茎 叶细胞内的运输主要是通过导管或管胞这些中空无原生质体的长形死细胞进行运输 运输阻力很小 适于长距离的运输 裸子植物的水分运输途径是管胞 被子植物是导管和管胞 水分从根向地上部运输的途径 2 运输速度 水分在木质部的运输速度一般为3 45cm h 1 具环孔材的树木的导管较大而且较长 水流速度最高为20 40cm h 1 甚至更高 具散孔材的树木的导管较短 水流速度慢 只有1 6cm h 1 而裸子植物只有管胞 没有导管 管胞中由于管胞分子相连的细胞壁未打通 水分要经过纹孔才能移动 阻力较大 运输速度不到0 6m h 1 水分运输的速率白天大于晚上 直射光下大于散射光下 37 四 蒸腾作用 蒸腾作用 transpiration 是指水分以气体状态 通过植物体的表面 主要是叶子 从体内散失到体外的现象 与一般的蒸发不同 蒸腾作用是一个生理过程 受到植物气孔结构和气孔开度的调节 一 蒸腾作用的生理意义1 蒸腾作用产生的蒸腾拉力是植物吸收与转运水分的主要动力 2 蒸腾作用促进木质部汁液中物质的运输 3 蒸腾作用能降低植物体的温度 水分子具有很高的汽化热 通过散失过多的辐射热 维持植物正常的体温 夏季绿化地带的气温比非绿化地带的气温要低3 5 4 蒸腾作用的正常进行有利于CO 的同化开放的气孔是CO2进入叶片的通道 一 蒸腾作用的生理意义 部位和方式 水分从木质部进入叶肉细胞的细胞壁 蒸发到气孔下腔 然后水蒸气从气孔经过叶片表面的气体界面层扩散到大气中 CO2的扩散则是顺着浓度梯度 沿着相反的方向进行 叶片中水的蒸腾途径 38 二 蒸腾作用的部位和方式蒸腾部位 幼小植物暴露表面都能蒸腾 长大后 茎枝表面进行皮孔蒸腾 但量甚微 仅占0 1 左右 植物主要是靠叶片蒸腾 蒸腾方式 1 角质蒸腾 嫩叶占总蒸腾量的1 3到1 2 成叶占总蒸腾量的3 5 总仅占5 10 2 气孔蒸腾 是中生和旱生植物蒸腾作用的主要方式 39 气孔 气体和水分交换的主要通道 2 气孔蒸腾 气孔一般在白天开放 晚上关闭 引起气孔开关运动的原因 主要是保卫细胞 guardcells 的吸水膨胀和失水收缩 40 三 气孔运动的机理 1 淀粉 糖转化学说 41 2 无机离子泵学说 气孔运动和GC积累K 有着密切的关系 ATP酶 保卫细胞 GC 质膜 气孔张开 w下降 吸水 42 3 苹果酸代谢学说 43 四 影响蒸腾作用的外部因素 1 光照 光照 蒸腾速率 气孔开度 气孔阻力 气温和叶温 叶内外的蒸汽压梯度 蒸腾速率 2 空气湿度 RH 蒸腾大 RH太低 气孔关闭 蒸腾反而又下降 3 空气温度 一定范围 温度 蒸腾 温度过低过高 蒸腾 4 风 微风促进蒸腾 5 CO2CO2 蒸腾 6 其他影响根系吸水的因素 水分胁迫 44 温度上升 气孔开度增大10 以下小 30 最大 35 以上变小 光照光照 张开黑暗 关闭 景天科植物例外 CO2低浓度 促进张开高浓度 迅速关闭 水分水分胁迫 气孔开度减小 如蒸腾过于强烈 即使在光下 气孔也会关闭 光照是影响气孔运动的主要因素 四 影响蒸腾作用的外部因素 45 GC质膜上具有光活化ATP酶 H 泵 水解ATP 泵出H 到细胞壁 造成膜电位差 w降低 水分进入GC 气孔张开 激活K 通道和Cl 通道 K 和Cl 进入GC 46 外界较高的光强和温度 较低的湿度 较大的风速有利于气孔的蒸腾 随温度的上升气孔开度增大 30 左右开度最大 水分胁迫条件下气孔开度减小 如蒸腾过于强烈 即使在光下 气孔也会关闭 3 二氧化碳 二氧化碳对气孔运动的影响显著 低浓度二氧化碳促进气孔张开 高浓度二氧化碳能使气孔迅速关闭 无论光照或黑暗均是如此 四 影响气孔运动的因素 1 光 光照是影响气孔运动的主要因素 因为它促进糖 苹果酸的形成和K Cl 的积累 光合磷酸化产生的ATP为ATP质子泵使用 景天科植物等的气孔例外 白天关闭 晚上张开 2 温度 温度影响不那么明显 气孔开度随温度的上升而增大 在30 达到最大 35 以上高温会使气孔开度变小 低温 如10 抑制气孔张开 4 植物激素 细胞分裂素和生长素促进气孔张开 脱落酸促进气孔关闭 47 三 气孔蒸腾 气孔是表皮组织上的两个保卫细胞 guardcell 和由其围绕形成的孔隙的总称 保卫细胞四周环绕着表皮细胞与邻近细胞如有明显区别的称为副卫细胞 每mm2叶片上有几十到几百个气孔 保卫细胞含有较多的叶绿体和线粒体 禾本科植物的保卫细胞呈哑铃形 中间部分细胞壁厚 两端薄 吸水膨胀时 两端薄壁部分膨大 使气孔张开 双子叶植物和大多数单子叶植物的保卫细胞呈肾形 靠气孔口一侧的腹壁厚 背气孔口一侧的背壁薄 当保卫细胞吸水 膨压加大时 外壁向外扩展 并通过微纤丝将拉力传递到内壁 将内壁拉离开来气孔就张开 一 气孔运动 形态结构及生理特点 气孔是蒸腾过程中水蒸气的主要出口 也是光合作用和呼吸作用与外界气体交换的 大门 48 1 淀粉 糖互变学说 starch sugarconversiontheory 1908年提出淀粉 糖互变学说 认为气孔运动是由于保卫细胞中蔗糖和淀粉间的相互转化而引起渗透势改变而造成的 保卫细胞中淀粉转化为可溶性糖时渗透势降低 气孔张开 可溶性糖转化为淀粉时渗透势上升 气孔关闭 PH增高 PH降低 光 暗 w下降气孔张开 w升高气孔关闭 光合作用 呼吸作用 保卫细胞吸水 保卫细胞失水 三 气孔运动的机理气孔运动是由于保卫细胞的膨压变化引起的 主要受保卫细胞的液泡水势的调节 关于气孔运动的机理有多种学说 如 淀粉 糖互变学说 无机离子 K 泵 吸收 学说 苹果酸生成学说 等 pH6 1 7 3 pH2 9 6 1 淀粉 磷酸 淀粉磷酸化酶 葡萄糖 1 磷酸 己糖 磷酸 正反应 逆反应 49 又称K 泵学说 保卫细胞质膜上存在着的H ATP酶 有着质子泵的作用 它可被光激活 水解由氧化磷酸化或光合磷酸化生成的ATP 产生的能量将H 从保卫细胞分泌到周围细胞中 使得保卫细胞内的pH值升高 电势变低 这种由光照引起的保卫细胞跨膜的H 梯度和膜电位差合称为H 电化学势梯度 在H 电化学势梯度的驱动下 钾离子从周围细胞经保卫细胞质膜上的内向K 通道进入保卫细胞 再进一步进入液泡 K 浓度增加 在K 进入细胞同时 还伴随着Cl 的进入 以保持保卫细胞的电中性 保卫细胞中积累较多的K 和Cl 水势降低 水分进入保卫细胞 气孔就张开 氯离子可能是通过Cl H 共运载体进入保卫细胞的 暗中 光合作用停止 H ATP酶停止做功 保卫细胞的质膜去极化 驱使K 经外向K 通道向周围细胞转移 并伴随着阴离子的释放 导致保卫细胞水势升高 水分外移 气孔关闭 2 K 吸收 无机离子泵 学说 50 3 苹果酸生成学说研究证明保卫细胞积累的K 有1 2甚至2 3是被苹果酸所平衡 以维持电中性的 光下 保卫细胞内的CO2被利用 pH上升至8 0 8 5 活化了细胞质中的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶 它催化细胞质中的淀粉通过糖酵解作用产生的磷酸烯醇式丙酮酸 PEP 与HCO3 结合形成草酰乙酸 并进一步被NADPH还原为苹果酸 PEP HCO3 PEP羧化酶草酰乙酸 磷酸草酰乙酸 NADPH 或NADH 苹果酸还原酶苹果酸 NADP 或NAD 由此看出 淀粉在保卫细胞中的作用 不只是水解产生可溶性糖类 而且也可以产生苹果酸 归纳起来 糖 K Cl 苹果酸等进入液泡 使保卫细胞液泡水势下降 吸水膨胀 气孔就开放 图1 8 图1 8气孔张开与离子流入保卫细胞液泡的简图 苹果酸解离为2H 和苹果酸根 在H K 泵的驱使下 H 与K 交换 苹果酸根进入液泡和Cl 共同与K 在电学上保持平衡 同时 苹果酸的存在还可降低水势 促使保卫细胞吸水 气孔张开 当叶片由光下转入暗处时 苹果酸含量减少 水势升高 促使保卫细胞失水 气孔关闭 51 图2 16光下气孔开启的机理保卫细胞渗透调节的主要途径 钾离子在质子电化学势梯度的驱动下 从周围细胞进入保卫细胞 带相反电荷的氯离子也伴随进入 由淀粉降解生成苹果酸 蔗糖的积累 来自淀粉等光合产物的转化 也可能从质外体或其它细胞输入 52 53 三 影响蒸腾作用的内外因素 蒸腾速率与气孔下腔内水蒸气向外的扩散力成正比而与扩散阻力成反比 因此 凡是影响气孔下腔内外蒸气压差和扩散阻力的因素都会对蒸腾作用产生影响 一 影响蒸腾作用的内部因素影响气孔蒸腾的内因主要是叶片结构 特别是气孔器及其周围细胞的形态结构 气孔阻力指水蒸气 CO2等气体通过气孔的扩散阻力 单位为s cm 1 气孔阻力取决于气孔的大小 频度 为1mm2叶片上的气孔数 构造 下腔容积及其开度等因素 气孔形态结构对蒸腾作用的影响 1 气孔频度1mm2叶片上的气孔数 频度大有利于蒸腾 2 气孔大小气孔孔径较大 内部阻力小 蒸腾较强 3 气孔下腔容积大的 叶内外蒸气压差大 蒸腾快 4 气孔开度气孔开度大 蒸腾快 5 气孔构造气孔下陷 或有表皮毛 蜡质等的覆盖 扩散层相对加厚 阻力大 蒸腾慢 54 三 降低蒸腾的途径和措施 降低蒸腾对园林植物的移栽有重要意义 减少蒸腾面积移栽植物时 去掉一些枝叶 减少蒸腾面积 降低蒸腾失水量 有利其成活 降低蒸腾速率避开促进蒸腾的外界条件 降低植株的蒸腾速率 如傍晚或阴天移栽植物 栽后搭棚遮荫 设施栽培 田边种植防风林 地膜覆盖 秸秆覆盖 增温保湿 减少土壤蒸发 使用抗蒸腾剂能降低植物蒸腾速率而对光合作用和生长影响不太大的物质 1 代谢型抗蒸腾剂影响保卫细胞膨胀 减小气孔开度 如脱落酸 CO2 阿斯匹林 阿特拉津 敌草隆 2 薄膜型抗蒸腾剂能在叶面形成薄层 阻碍水分散失 如硅酮 胶乳 聚乙烯蜡 丁二烯丙烯酸等 3 反射型抗蒸腾剂增加叶面对光的反射 降低叶温 减少蒸腾量 如高岭土 55 五 合理灌溉的生理基础 一 作物的需水规律 一 不同作物对水分的需要量不同根据蒸腾系数估计水分的需要量 生物产量 蒸腾系数 理论最低需水量 生物产量 指作物一生中形成的全部有机物的总量 实际应用时 还应考虑土壤保水能力的大小 降雨量的多少以及生态需水等 因此 实际需要的灌水量要比理论最低需水量大得多 二 同一作物不同生育期对水分的需要量不同早稻苗期由于蒸腾面积较小 水分消耗量不大 分蘖期蒸腾面积扩大 气温逐渐升高 水分消耗量增大 孕穗开花期蒸腾量达最大值 耗水量也最多 成熟期叶片逐渐衰老 脱落 水分消耗量又逐渐减少 一般规律 少 多 少 作物的水分临界期 植物在生命周期中 对水分缺乏最敏感 最易受害的时期 大多处于花粉母细胞四分体形成期 这个时期一旦缺水 就使性器官发育不正常 56 二 合理灌溉指标及灌溉方法 57 常用的灌溉方式1 漫灌 wildfloodingirrigation 也称地面灌溉 水通过沟渠在农田表面形成水层或水流 渗入土壤内 这是传统的灌水方法 操作简单方便 运行费用低 缺点是水资源浪费大 还会造成土壤冲刷 肥力流失等弊端 改进地面灌溉的关键是提高土地平整度和改善田间配水状况 58 2 喷灌 sprinklingirrigation 借助动力设备把水喷到空中成水滴降落到植物和土壤上 这种方法可有效解除大气干旱和土壤干旱 节省人力 少占耕地 对地形的适应性强 喷灌比传统灌溉方式节水30 40 缺点是受风影响大 设备投资高等 59 3 滴灌 dripirrigation 通过埋入地下或设置于地面的管道网络 将灌溉水和营养物质直接输送到植物根系周围的一种局部灌溉方法 滴灌几乎没有蒸发损失和深层渗漏 让作物根系经常处于良好的水分 空气和营养状态下 滴灌在各种地形和土壤条件下都可使用 特别适用于缺水或高盐地区 滴灌比传统灌溉方式可节水70 80 缺点是滴头孔口易堵塞 对灌溉水要进行过滤 60 三 合理灌溉增产的原因合理灌溉的基本原则是用最少量的水取得最大的效果 我国是水资源非常短缺的国家 是世界上13个贫水国之一 人均水资源量仅是世界平均数的26 而灌溉用水量偏多又是存在多年的一个突出问题 因此节约用水 合理灌溉 发展节水农业 是一个带有战略性的问题 节水农业 是指充分利用水资源 采取水利和农业措施 提高水的利用率和生产效率 并创造出有利于农业持续发展的生态环境的农业 调亏灌溉 RDI 和控制性分根交替灌溉 CRAI 是节水农业的重要技术措施 调亏灌溉 RDI 指在平时减少灌溉 把有限的水量集中供给作物的需水临界期满足生殖器官形成和生长的要求 控制性分根交替灌溉 CRAI 对相连两块土地的干燥区和湿润区交替灌溉 交替胁迫后 次生根大量增加 根系吸水吸肥能力增加 WUE明显提高 这种技术称为CRAI 所以合理灌溉要做到 深入了解作物需水规律 掌握合理灌溉的时期 指标和方法 实行科学供水 推广农业节水新技术是非常重要的 增产原因 合理灌溉可改善作物各种生理作用 还能改变栽培环境 特别是土壤条件 间接地对作物发生影响 为了和正常的 生理需水 区别开来 另称之为 生态需水 早稻秧田在寒潮来临前深灌 起保温防寒作用 在盐碱田地灌溉 还有洗盐和压制盐分上升的功能 旱田施肥后灌水 可起溶肥作用 61 小结 没有水 便没有生命 水分在植物生命活动中起着极大的作用 一般植物组织的含水量大约占鲜重的3 4 细胞吸水有3种方式 扩散 集流和渗透作用 其中以渗透吸水为主 植物细胞是一个渗透系统 它的吸水决定于水势 水势 渗透势 压力势细胞与细胞 或溶液 之间的水分移动方向 决定于两者的水势 水分从水势高处流向水势低处 根系吸水的途径有3种 质外体途径 跨膜途径和共质体途径 后两种途径统称为细胞途径 植物的主要吸水器官是根部 根部吸水动力有根压和蒸腾拉力2种 根压与根系生理活动有关 蒸腾拉力与叶片蒸腾有关 所以影响根系活动和蒸腾速率的内外条件 都影响根系吸水 植物失水方式有2种 吐水和蒸腾 蒸腾作用在植物生活中具有重要的作用 气孔是植物体与外界交换的 大门 也是蒸腾的主要通道 气孔运动的机理有3种看法 淀粉 糖互变 钾离子的吸收和苹果酸生成 糖 K 苹果酸等进入保卫细胞的液泡 水势下降 吸水膨胀 气孔就开放 气孔清晨开放以K 积累为主 午后则以糖积累为主 气孔蒸腾受到内外因素的影响 外界条件中以光照为最主要 内部因素中以气孔调节为主 水分在植物体内的运输是吸收与蒸腾 包括分配到各部分细胞 之间不可缺少的环节 水分在茎 叶的运输途径有死细胞 导管和管胞 和活细胞两者 前者对水分移动的阻力小 适于长距离运输 后者的距离虽短 但阻力大 水分之所以能沿导管或管胞上升 是因为下有根压 上有蒸腾拉力 以蒸腾拉力较为重要 水分子内聚力大于水柱张力 水柱连续 保证水分不断上升 作物需水量依作物种类不同而定 62 复习思考题 一 名词解释束缚水 自由水 化学势 水势 溶质势 渗透势 衬质势 压力势 重力势 集流 渗透作用 水通道蛋白 吸胀吸水 吸胀作用 根压 伤流 吐水 K 泵学说 蒸腾作用 蒸腾速率 蒸腾效率 蒸腾系数 内聚力学说 水分临界期 二 说出下列符号的中文名称 并简述其生理功能或作用 w w MPa SPAC 63 第二章植物的矿质营养 植物必需的矿质元素 1 植物细胞对矿质元素的吸收 2 植物对矿质元素的吸收 3 矿质元素在植物体内的运输 4 合理施肥 5 64 一 植物必需的矿质元素 矿质营养 mineralnutrition 植物对矿物质的吸收 转运和同化 通称矿质营养 1 确定植物体必需元素的方法 溶液培养法 solutionculturemethod 砂基培养法 sandculturemethod 2 判定必需元素的三个条件 1 由于该元素缺乏 植物发育发生障碍 不能完成生活史 2 除去该元素 表现为专一的缺乏症 而这种缺乏症是可以预防和恢复的 3 该元素的植物营养生理上应表现直接的效果 绝不是因土壤或培养基的物理 化学 微生物条件的改变而产生的间接效果 65 大量元素 macroelement 含量 0 01 C H O N S P K Ca Mg Si等 微量元素 microelement 含量 0 01 Fe Mn Zn B Cu Mo Na Cl Ni等 3 植物必需矿质元素的生理作用a 细胞结构物质的组成成分b 植物生命活动的调节者 酶的活化剂c 电化学作用 调节离子浓度 胶体稳定 电荷中和 66 4 作物缺乏矿质元素的症状 67 二 植物细胞对矿质元素的吸收 1 被动吸收 passiveabsorption 细胞不需消耗代谢能量 由于扩散作用或其他物理过程的影响而进行的矿质元素的吸收过程a 简单扩散 气体 水分子等小分子物质或脂透性物质通过质膜由高浓向低浓进行的扩散 b 协助扩散 非脂透性物质借助膜上特定的物质协助由高浓向低浓进行的扩散 动力 浓度梯度 68 69 C 杜南平衡 由于细胞内不可扩散的带电离子的存在使细胞逆浓度梯度累积相反电荷离子的作用 作用达到平衡时 细胞内外可扩散的阴阳离子浓度积相等 该平衡叫杜南平衡 动力 电化学势梯度 70 2 主动吸收 activeabsorption 细胞利用呼吸作用释放的能量作功而逆着电化学势梯度吸收矿质元素的过程 特点 具有选择性和累积作用动力 呼吸作用释放的能量a 载体学说 证据 饱和效应 离子吸收速度不与浓度成正比当离子浓度较低时 随着浓度升高 运输速度增大 达到一定浓度后 浓度升高运输速度不变 离子竞争 不同离子运输过程中具有竞争性抑制现象载体本质 蛋白质 载体又称透过酶 指质