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第五章生物对长期污染的生态效应与适应进化 第五章生物对长期污染的生态效应与适应进化 第一节生物多样性的丧失 第二节生物对污染的适应第三节污染条件下生物的分化与微进化 了解 生物多样性的丧失 生物对污染的适应 污染条件下生物的分化与微进化 热点 so基因 第一节生物多样性的丧失 生物 物种灭绝 适应进化 生态系统多样性 物种多样性 遗传多样性 生态系统多样性 一 遗传多样性的丧失 遗传多样性水平降低原因 1 种群内敏感性个体的消失2 种群规模减小 随机遗传漂变增加3 建立者效应或者瓶颈效应 遗传漂变由于某种随机因素 某一等位基因的频率在群体 尤其是在小群体 中出现世代传递的波动现象称为遗传漂变 geneticdrift 建立者效应新种群的基因频率取决于开始的几个或几十个个体的基因型 而不管它们在选择上是否有利 这就是建立者效应 也叫奠基者效应 它是遗传漂变的另一种形式 研究遗传多样性的丧失的重要性遗传变异性的丧失 一方面 可能丧失了对生物进化历史进程深入探讨的机会 另一方面 更重要的是 生物对未来环境适应性将降低并可能灭绝 从而意味着人类进一步发展所依托的生物资源将遗失殆尽 二 物种多样性的丧失 在过去的400多年间 地球上约有2 的哺乳动物 1 2 的鸟类已经灭绝 在未来的30年中 全世界将有6万种植物可能灭绝 已灭绝 弯角大羚羊 伍德苏铁 圣赫勒拿岛红杉 西非黑犀牛 1 物种多样性丧失的影响程度分析 影响程度分析过程 首先应该充分了解到一个地区或区域在没有污染条件下所有生物的种类名录和分布特点 或与此类似的一些历史资料 当经历污染后的某个时候再重新分析该区域中的生物种类 通过比较分析 就可以获得污染对物种多样性丧失的影响程度 影响程度分析的现状 目前 从物种类群来看 这类的研究工作主要局限在物种数量较少的哺乳动物和鸟类的研究中 从地理环境来看 主要的工作在具有明显地理界限的湖泊中有较多的报导 举例 昆明滇池从 年代到 年代 由于水体污染导致富营养化 高等水生植物种类丧失了 鱼类种类丧失了 整个湖泊的物种多样性水平显著降低 生态系统的结构趋于单一 主要集中在大气中二氧化碳 甲烷 一氧化碳和含氟氯烃积累造成的温室效应及其对物种多样性的影响上 2 物种多样性丧失的影响因素分析 据估测 到下世纪末 全球平均温度将上升1 5 4 5 C 海平面随之上升20 140cm 这种效应直接威胁着物种多样性 因为其变化的广度和速度加起来远远超过过去几十万年甚至几百万年来生物所承受的变化 这种影响直接导致珊瑚类 红树林类植物的大规模绝灭 1 污染物的直接毒害作用 阻碍生物的正常生长发育 使生物丧失生存或繁衍的能力 2 污染引起生境的改变 使生物丧失了生存的环境 3 生态系统中的富集和积累作用 使食物链后端的生物中毒而难以存活或繁育等 1 广域分布的物种生存的机会大于分布范围窄小的物种 草本植物保存的机会大于木本植物 2 对多种胁迫环境都具有较高抗逆性水平的物种生存的机会远大于一般普通的物种 3 生活史中对生境要求比较严格的物种一般难以抵抗污染环境 如两栖类和部分爬行动物 珍稀濒危物种往往在污染条件下面临灭顶之灾 3 污染引起物种多样性降低的机理 4 同样的污染条件下幸存物种区系或种属特点 三 生态系统水平的响应 1 生态系统多样性的丧失 环境污染往往导致生境的单一化 从复杂的生态系统演变为简单的生态系统 森林生态系统 草地生态系统几乎全部被单一的 人工荒漠化 的裸地 2 生态系统复杂性的降低 1 生态系统的结构趋于简单化 食物网简化 食物链不完整 2 生态系统的物质循环路径减少或不畅通 能量供给渠道减少 供给程度减少 信息传递受阻 生态系统的平衡能力降低 抵抗外界环境波动的能力减小 3 导致生态系统复杂性降低的原因主要表现在两个方面 一是污染直接影响物种的生存和发展 从根本上影响了生态系统的结构和功能基础 二是污染大大降低了初级生产 从而使依托强大初级生产量才能建立起来的各级消费类群没有足够的物质和能量支持 生态系统的结构和功能趋于简单化 4 森林生态系统对污染的响应阶段污染对生态系统的影响具有一定的阶段性 它影响的程度因污染物的类型 污染发生的频度 污染的程度和强度等综合条件而异 表5 2森林生态系统对污染的响应阶段 表5 1污染条件下生物在不同层次上的多样性变化 续表5 1污染条件下生物在不同层次上的多样性变化 第二节生物对污染的适应 世界上所有的污染区 即使是很严重的污染区 都发现有一定的生物仍然存活下来 有的依然能够完成生长发育过程 特别是繁衍过程 这说明这些生物对污染环境具有适应性 一 生物对污染适应的一般原理 1 对污染引起 自然 坏境变化 外环境的变化 的适应 以及对污染引起生物的生理变化 内环境的变化 的适应 2 对污染物自身的适应 生物对污染引起 自然 环境要素的改变以及生理变化是容易适应的 而对污染物本身是很难适应的 2 生物对污染适应两重性的差异性 自然 环境因子在污染条件下的改变以及生理上的变化只是一个量的问题 一般生物比较容易通过自我的生理调节而适应这类变化 对于污染物本身的适应则不然 尤其是当环境中的污染物是 自然 界没有 生物正常的生理活动从来也不需要时更是如此 这是一个质的变化 生物一般没有特异性的组织器官对污染进行解毒 往往也没有什么遗传背景可以作为生理变化调节的手段 对于污染物本身的适应 这不是一个一般性的生物外环境和内环境变化的 自然性 的胁迫问题 绝大多数污染物对于绝大多数生物而言 是从来没有经受过的物质 目前环境污染 特别是有害化学品已经成为一种全新的地球化学环境 3 全球性污染条件的环境特点 1 全新的 人造 环境 除极个别的地球环境 如火山口 含硫温泉对硫氧化物的释放 地球化学作用下的元素富集区 以外 有害化学品的全球扩散 对绝大多数的生物而言是其进化发展历程上从来没有接触过的 2 化学物质种类多 多重污染物共同作用时生物适应受到很大的挑战 3 污染毒害大 选择作用强它们具有很强的毒害作用 即使在很低剂量条件下也具有很大的选择效应 4 污染成为重要的主导因子和限制因子 有毒污染物是人类单向地向生态系统输入自然界没有或者无力进行分解和同化的物质 它们在生态系统中各生态界面中不断转移 在食物链中富集 这样在很大的时间和空间范围内 污染就如同光 温 水 气等 自然 环境要素一样 形成了任何生物都必须面对的化学物质条件 主导因子 加之生物要适应这类环境面临的挑战是巨大的 限制因子 从而污染既是一种主导因子 也是一种限制因子 在根本上制约了生物的生存和发展 主导因子 限制因子 二 生物对污染的适应性反应 1 形态结构的适应在污染条件下 很多生物在形态结构上出现了明显的变化 以适应污染的环境 1 植物 叶面积减小 地下生长优于地上生长等 旱生化 方向发展的趋势 李勤奋 2006年 研究矿区不同重金属污染梯度下芒草叶绿体及其它超微结构的变化 发现重金属污染促使叶片的维管束鞘相对发达 叶绿体冬季解体提前 形态结构 生理生化功能 遗传特性 动物 工业黑化现象 蛾类体色浅色 黑色 2 从植物的整体性状特征上看 污染适应性水平越高的种质 在资源分配上有向生殖生长更多转化的趋势 马建明等 1998 研究表明 污染区长期种植的小麦 具有较高的抗性水平 这些种质的株高和穗长增大 分蘖数也有所增大 穗粒数 千粒重 穗粒重都有增大倾向 表5 3不同适应性水平的小麦在重金属污染环境中的数量性状变化 3 前适应前适应 生物由于先天性组织器官的结构形式和生理代谢特征 对于环境逆境协迫本身具有一定的抵抗性能 而这些适应性在污染环境中也是适应的现象 称为前适应 前适应的原因 污染引起生物外环境和内环境变化部分 因同自然条件下的胁迫有一定的类似性 污染发生后导致这类生物相关组织和器官的功能更加强化 前适应注意两个方面的问题 其一 在前适应中生物形态结构上的变化 很多情况下是污染引起生物外环境和内环境变化后产生的一种原有功能的强化现象 这些适应性不是污染作用后立即对生物性状进行塑造后的直接结果 目前还没有发现任何与生物适应污染特有的组织和器官 其二 生物的前适应只是对污染引起的外环境和内环境改变具有一定的作用 但这可能不是污染抗性作用机制的主要部分 往往污染物本身对生物抗性提出的挑战性远大于污染物引起环境改变的部分 因此前面所说的一般胁迫性适应机制不可能对污染造成的整个胁迫条件产生一种稳定的适应性 2 生理上的适应性反应 在污染条件下 暂时减弱或停止部分生理代谢活动 在污染停止或降低时 再行正常的生理活动 在污染条件下继续保持较高的代谢活力 保持较高酶活力 回避作用 消极 积极适应 气孔关闭 停止光和作用 减弱呼吸作用 急性污染产生有效适应形式 举例 张太平等 1998 研究了在重金属污染区适应阶段不同的玉米种质 对铅污染的适应性水平 图5 1 从图上可以看出 在重金属污染区生长时间越长的种质 在铅污染条件下继续保持过氧化物酶 POD 活性水平的能力越高 卢晓明 2005 等 对鲁白15在重金属铅的污染下其生理生化指标SOD POD变化进行研究 发现鲁白15对低浓度的铅的胁迫下 组织中SOD POD的总活力明显上升 3 遗传上的适应反应 1 基因表达水平的变化 选择性表达朝有利提高抗性水平的方向进行表达表达水平上增高形成更多的产物 减小污染引起的生理紊乱等 夏宗良 2009 研究高浓度SO2处理玉米后 在高抗系Q9中ZmSO的表达水平比对照显著增强 相对表达量由1 49升高到2 90 增加了93 2 遗传基因自身的变化 了解 相当多的植物具有对污染胁迫适应 产生新种群的潜力 这是抗性的本质属性 大量的研究发现抗性可以进行代间传递 即具有可遗传性 并且这种遗传性具有加性效应 但是 迄今为止 在动植物中还没有克隆出任何一个与抗污染有关的基因 抗污染基因 第二节生物对污染的适应 一 生物对污染适应的一般原理 一 生物对污染适应的两重性 二 全球性污染条件的环境特点二 生物对污染的适应性反应

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