我国旱生植物形态解剖学研究.doc

我国旱生植物的形态解剖学研究 干旱是世界农业所面临的最严重问题之一。据统计 ,世界干旱、 半干旱区占地球陆地面积的 13。我国干旱、 半干旱地区约占国土面积的 50 % ,特别是我国北方农业区干旱尤其严重。即使在湿润地区 ,也时常受到旱灾的侵袭。干旱对世界作物产量的影响 ,在自然环境胁迫中居首位 ,其危害相当于其它自然灾害之和 1。因此 ,植物抗旱性研究一直是各国科学家关注的重要问题之一 ,是当前研究的热点。它的研究涉及形态解剖学、 生理学、 生态学、 分子生物学以及生物技术等诸多学科。关于植物抗旱性的形态解剖学研究已有不少,本文对其研究历史和进展进行了概括和总结 ,力争使人们对植物抗旱性的形态解剖学研究有一全面和规律性的认识。1 旱生植物的形态解剖学研究概况Schow 早在 1822 年提出了” 旱生植物 ( xerophyte)” 的概念 ,对旱生植物上的一些结构特征展开解剖研究。由于当时条件的限制 ,人们未能把植物的解剖特征与环境关系及植物生态生理分析结合起来 ,使得其后很长一段时间植物抗旱性的研究一直停留在纯粹的形态解剖上 2 ,3 ,4。19世纪末叶 ,随着新的植物学科 - 植物生态学的诞生 ,植物抗旱性的研究得以发展 ,人们开始把植物的抗旱性与环境因素结合起来。植物生态学的两位奠基人 Warming和 Schimper强调植物之间的相互关系及其外界环境对植物有机体的直接影响 ,把水分作为植物生存环境中最重要的因素。Warming 依据水分状况的特征 ,首先把陆生植物划分成三大类 ,即:旱生植物、 中生植物(mes ophytes)和湿生植物(hy2grophyte) 。Schimper (1898) 在对旱生植物进行研究时 ,把植物的形态解剖特征与植物生理分析结合 ,试图从荒漠植物的水分平衡方面说明旱生植物形态解剖特征。荒漠植物的形态解剖学特征 ,如:角质层、加厚的表皮细胞外壁、 深陷的气孔、 蜡质层、 表皮毛等 ,使旱生植物具有较低的蒸腾作用 ,使旱生植物节约地使用极其困难地获得的水分。这一原理在当时获得大家的公认 ,成为人们划分旱生植物的标准。但是 ,论断并不是完美的 ,实际上存在很多问题。一些学者 ,如 K ammerling (1914)等 ,发现有些旱生植物的构造和蒸腾作用特征不符合这个原理 ,并把这些植物命名为” 假旱生植物” 。其后 ,许多植物学家 , Huber (1924) 、 查连斯基(1901)等通过形态解剖和生理实验 ,证明许多旱生植物的旱性特征使旱生植物具有较高的蒸腾强度。这一思想的出现动摇了Warming和 Schimper 的理论 ,使之最终为人们所摈弃 5。由于 Warming 和 Schimper 在植物学界的地位 , 使很多学者坚信他们的理论 ,最终导致在植物学界爆发了关于旱生植物结构与植物蒸腾作用的论战。以 H.A.马克西莫夫(1916 ,1926) 、 Huber (1924) 、 H.Walter (1926) 、 Seybold (1929) 为代表的学派 ,把植物的形态解剖结构和其机能有机地结合起来 ,同时进行联系紧密的生理试验。认为由于对不同环境适应方式的不同 ,旱生植物的构造和生理特征多种多样。只有在相同的干旱条件下 ,才表现出相同的旱性结构 ,即:细胞体积减小 ,单位面积的气孔数目增加 ,叶脉网更加密集 ,绒毛更加厚密 ,角质层和蜡质层更加厚 ,栅栏组织更加发达 ,海绵组织较不发达。这些结构使得叶通气更加强烈 ,同化作用和蒸腾强度比中生植物、 湿生植物强。同时指出 ,Schimper (1898)学派存在明显的缺陷 ,它的拥护者没有进行正确的生理试验 ,想当然地仅仅依靠荒漠植物的形态解剖的资料来确定植物水分状况性质 ,认为旱生植物的特征是把荒漠植物的蒸腾强度减小到极小值 5。20世纪60年代以后 ,现代植物生理学家证明旱生植物的蒸腾作用与中生植物相比 ,没有绝对的高或低 ,而是随植物的不同生长发育阶段和环境而变化 628。尽管如此 ,现代生态生理学奠基人之一 H. A. 马克西莫夫的植物抗旱性研究方法 ,即把植物的形态解剖结构、 机能以及其生存环境有机地结合起来 ,同时进行正确的生理试验 ,仍然是植物形态解剖学研究的主要方法和理论依据。我国关于植物抗旱性研究始于 20 世纪 60 年代 ,虽然起步较晚 ,但研究处于学科的前例。1961年陈庆诚研究了宿勒河荒漠植物的形态解剖学特征与环境的关系 ,开创了我国旱生植物形态解剖学研究之先河。60 年代末至 70 年代末 ,由于各方面原因我国旱生植物形态解剖学研究处于停滞状态。进入80年代以来 ,我国旱生植物形态解剖学研究迎来了大发展。大批的学者投身于旱生植物形态解剖学研究 ,取得了丰硕的成果 1228。植物抗旱性的形态解剖学研究的发展过程 ,是植物形态解剖学和植物生态学、 植物生理学逐渐融合的过程 ,是把植物的形态解剖结构与植物的生理生态机能以及其生存环境有机结合的过程。2 我国旱生植物形态解剖学研究进展近年来,我国旱生植物形态解剖学研究主要集中在荒漠植物叶或同化枝的形态解剖上 ,主要研究旱生植物的旱性结构特征及其生理生态机能 ,以及旱生植物的结构和功能的演化和分类 ,具体体现在以下几方面:2. 1 表皮结构的旱性特征叶是植物对逆境胁迫最敏感的部位,在长期适应环境的过程中常常形成特殊的结构和功能。因此 ,植物逆境生理学家常把叶作为主要研究对象。旱生植物的叶或同化枝往往具有发达的角质层、 大量表皮毛、 加厚的表皮细胞外壁、 深陷的气孔、 蜡质层等。表皮毛由表皮细胞突起形成。旱生植物常具无腺的表皮毛。旱生植物无腺表皮毛的作用 ,现在尚不清楚 ,仍处在争论中。人们常常认为它们是保护和防止下面水分的丧失 25。毛状体加厚的细胞壁很难被穿透 ,从而表明旱生植物的表皮具有良好的隔水保水功能 11。但是 ,也有一些人认为 ,毛状体是水分丧失的征兆 ,而不是减少水分蒸发作用的结构 2。毛状体可能有绝热作用 ,避免叶肉组织过热 24。旱生植物表皮细胞具加厚的细胞外壁 ,上面有厚的角质层 ,由脂肪性壁物质组成 ,它的发育受环境条件的影响。角质表面具有棒状或丝状的蜡质 ,可以减少水分的丧失 ,蜡质与增加表皮层表面的散失水分的能力有关系 24。表皮细胞排列紧密 ,具有坚硬的角质层和蜡质 ,可以提供机械支持作用 ,对旱生植物抗旱防风沙具有重要意义。Lyshede (1978)研究旱生叶表皮细胞外壁后发现 ,旱生叶的角化层具纤维素及果胶质通道 ,不但能抑制水分散失 ,而且可以吸收和粘住水分而膨胀 ,植物只有在蒸发的拉力大于粘着力时才释放水分 9。角质层表面双折射的蜡质小片 ,阻断各向同性物质 ,减少水分和物质的丧失 24。气孔是表皮上的开口 ,由保卫细胞和副卫细胞组成。旱生植物的气孔在其表皮细胞水平下面 ,或者只在叶表面的沟缝和腔室里 25。气孔的频率变化很大 ,同一叶的不同部位和同一植物的不同叶上都有很大的差别 ,而且受环境条件的影响 24。李正理(1981)在研究旱生植物同化枝的解剖结构时 ,指出:旱生植物同化枝每平方毫米上气孔数目与中生植物叶子上的大致相近 ,这可能说明同化枝具有较高的光合作用效率 ,光合作用效率的提高可能也是一种抵抗干旱的非常重要的因素 13。这一现象在荒漠植物中十分普遍 ,许多旱生植物通过提高光合作用和植物蒸腾抵御干旱的环境。旱生植物中少浆汁植物气孔小而数目众多;多浆汁植物气孔大而数目少。孔隙小而数目众多的气孔在控制蒸腾作用方面的作用具有两重性。水分充足时气孔大开 ,促进蒸腾作用。水分紧张时气孔关闭 ,抑制蒸腾作用 14。旱生植物经常具有较大的孔下室 ,可造成较湿润的小环境 ,从而减少叶肉蒸腾水分 15 ,17 ,26。2. 2 叶片的表面积 体积比小于中生植物旱生植物在长期适应水分胁迫的过程中,叶片形态结构发生了显著变化。其中 ,少浆汁类植物叶片较厚 ,叶片表面积减小 ,有的叶甚至退化成鳞片状、 膜质状 ,植物的同化作用部分或全部由同化枝替代。多浆汁类植物 ,通过增加叶片的体积 ,储存大量的水分 ,以抵御干旱的环境。极度干旱时 ,叶片或同化枝卷曲或萎焉 ,降低表面积 ,减少水分的丧失。赵翠仙(1981)在研究沙生植物解剖结构时 ,认为沙生植物表面积 体积比普遍小于中生植物 ,这是沙生植物对干旱缺水的环境的适应 ,将蒸腾作用减少到最低限度 14。关于这一观点 ,笔者有不同看法。旱生植物蒸腾作用随时间变化 ,生长旺季常具有高的蒸腾 ,在遇到不利环境时 ,植物通过增加蒸腾作用提高植物根系的吸水力。部分植物叶片表皮细胞肥大 ,肥大的表皮细胞可能有储水作用。有些植物有泡状细胞 ,能使叶片在水分不足时卷缩成筒 ,减少蒸腾 26。2. 3 叶肉形成各种类型的形态结构植物由于外界生态因素的影响,逐渐演化出各种各样的形态结构来适应所生长的环境 12。旱生植物叶子往往非常退化 ,或只有基生叶 ,光合作用已部分或全部为幼小的绿色同化枝条所替代 13。Ly2shede (1979)曾指出 ,同化枝的形成是干旱条件下进化的顶峰 9。王勋陵(1989) 、 黄振英(1997) 依据旱生植物叶片适应干旱环境的形态结构 ,将旱生植物分为肉茎(包括常态和变态两亚类) 、 多浆、 薄叶、 卷叶和硬叶植物。其中 ,薄叶植物叶片薄 ,含水相对少 ,耐旱力强 ,在丧失 50 %水分时仍能存活;多浆植物的茎叶肥厚多浆 ,属于不的生理代谢类型;肉茎植物茎肉质多浆 ,叶片极度退化成鳞片状;卷叶植物遇到干旱时叶片卷曲成筒 ,它们是抗旱性较强的旱生禾草 26 ,28。这种分类方法实际是把植物适应干旱环境的方式和抵御干旱的能力作为分类依据 ,它为人们认识旱生植物的生活方式提供了可靠据。外界环境对植物的塑造不仅仅影响植物的外部形态 ,而且改造了植物的内部结构。王耀芝等(1983) 认为 ,环境对叶内部结构的影响不亚于外部结构 16。叶肉组织常常有较大的分化 ,形成各种各样的适应结构。旱生植物的叶是等面叶 ,叶的两面都有排列紧密的栅栏组织 ,叶肉有较好的分化 ,常常具有几层栅栏组织 ,海绵组织不发达 ,或只有栅栏组织。旱生植物普遍具有高度发育的栅栏组织 ,这是区别于中生植物的重要的旱性结构特征之一 14。中生植物的栅栏组织通常只分布于背腹两面 ,为等面叶型。栅栏组织为具有大细胞的储水组织 ,其细胞中有大的液泡 13,这种结构对植物的抗旱具有重要意义。王耀芝、 王勋陵等(1989)根据旱生植物的叶肉组成和细胞排列 ,把旱生植物的叶片分为正常型、 全栅型、 环栅型、 不规则型、 禾草型和退化型 16。王勋陵(1999)在应用生物统计学和模糊数学研究旱生植物的叶肉类型演化时 ,指出:叶肉类型的演化沿正常型和不规则型两条路线树枝状发展。演化较原始的偏向于中生 ,演化层次较高的不规则型更具适应旱生环境的能力。旱生植物的叶肉类型与环境显著相关。旱生植物的叶结构在遗传和环境因子的共同作用下 ,表现出两种演化趋势 ,即趋同性和趋异性。这表明植物叶演化的趋同性和趋异性与植物群落演替的一致性 ,即环境对植物的影响在宏观表现为群落的变化 ,在微观上体现在植物器官及其组织结构的变异。旱生植物叶器官的结构在适应环境的过程中 ,采取了多种多样的对策 ,如:保护型、 节约型、 忍耐型、 强壮型和逃避型。保护型是植物利用叶表面的鳞片、 角质膜、 蜡质等方法减少水分丧