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二 HMP途径 戊糖磷酸途径 HexoseMonophophatePathway HMP途径 葡萄糖经转化成6 磷酸葡萄糖酸后 在6 磷酸葡萄糖酸脱氢酶的催化下 裂解成5 磷酸戊糖和CO2 磷酸戊糖进一步代谢有两种结局 磷酸戊糖经转酮 转醛酶系催化 又生成磷酸己糖和磷酸丙糖 3 磷酸甘油醛 磷酸丙糖借EMP途径的一些酶 进一步转化为丙酮酸 称为不完全HMP途径 由六个葡萄糖分子参加反应 经一系列反应 最后回收五个葡萄糖分子 消耗了1分子葡萄糖 彻底氧化成CO2和水 称完全HMP途径 HMP途径降解葡萄糖的三个阶段 HMP是一条葡萄糖不经EMP途径和TCA循环途径而得到彻底氧化 并能产生大量NADPH H 形式的还原力和多种中间代谢产物的代谢途径1 葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖 5 磷酸和CO22 核酮糖 5 磷酸发生同分异构化或表异构化而分别产生核糖 5 磷酸和木酮糖 5 磷酸3 上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生碳架重排 产生己糖磷酸和丙糖磷酸 HMP途径关键步骤 1 葡萄糖 6 磷酸葡萄糖酸2 6 磷酸葡萄糖酸 5 磷酸核酮糖 5 磷酸木酮糖 5 磷酸核糖 参与核酸生成3 5 磷酸核酮糖 6 磷酸果糖 3 磷酸甘油醛 进入EMP 耗能阶段C62C3产能阶段4ATP2ATP2C32丙酮酸2NADH2C6H12O6 2NAD 2ADP 2Pi2CH3COCOOH 2NADH2 2H 2ATP 2H2O HMP途径的总反应 6葡萄糖 6 磷酸 12NADP 6H2O5葡萄糖 6 磷酸 12NADPH 12H 12CO2 Pi HMP途径的总反应 HMP途径的重要意义 为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖 磷酸 产生大量NADPH2 一方面为脂肪酸 固醇等物质的合成提供还原力 另方面可通过呼吸链产生大量的能量 与EMP途径在果糖 1 6 二磷酸和甘油醛 3 磷酸处连接 可以调剂戊糖供需关系 途径中的赤藓糖 景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成 碱基合成 及多糖合成 途径中存在3 7碳的糖 使具有该途径微生物的所能利用利用的碳源谱更为更为广泛 通过该途径可产生许多种重要的发酵产物 如核苷酸 若干氨基酸 辅酶和乳酸 异型乳酸发酵 等 HMP途径在总的能量代谢中占一定比例 且与细胞代谢活动对其中间产物的需要量相关 又称2 酮 3 脱氧 6 磷酸葡糖酸 KDPG 裂解途径 1952年在Pseudomonassaccharophila中发现 后来证明存在于多种细菌中 革兰氏阴性菌中分布较广 ED途径可不依赖于EMP和HMP途径而单独存在 是少数缺乏完整EMP途径的微生物的一种替代途径 未发现存在于其它生物中 三 ED途径 ED途径 ATPADPNADP NADPH2葡萄糖6 磷酸 葡萄糖6 磷酸 葡萄酸 激酶 与EMP途径连接 氧化酶 与HMP途径连接 EMP途径3 磷酸 甘油醛 脱水酶2 酮 3 脱氧 6 磷酸 葡萄糖酸EMP途径丙酮酸 醛缩酶有氧时与TCA环连接无氧时进行细菌发酵 ED途径 ED途径 ED途径 ED途径的特点 葡萄糖经转化为2 酮 3 脱氧 6 磷酸葡萄糖酸后 经脱氧酮糖酸醛缩酶催化 裂解成丙酮酸和3 磷酸甘油醛 3 磷酸甘油醛再经EMP途径转化成为丙酮酸 结果是1分子葡萄糖产生2分子丙酮酸 1分子ATP ED途径的特征反应是关键中间代谢物2 酮 3 脱氧 6 磷酸葡萄糖酸 KDPG 裂解为丙酮酸和3 磷酸甘油醛 ED途径的特征酶是KDPG醛缩酶 反应步骤简单 产能效率低 此途径可与EMP途径 HMP途径和TCA循环相连接 可互相协调以满足微生物对能量 还原力和不同中间代谢物的需要 好氧时与TCA循环相连 厌氧时进行乙醇发酵 ED途径的总反应 ATPC6H12O6ADPKDPGATP2ATPNADH2NADPH22丙酮酸6ATP2乙醇 有氧时经过呼吸链 无氧时进行细菌乙醇发酵 ED途径的总反应 关键反应 2 酮 3 脱氧 6 磷酸葡萄糖酸的裂解催化的酶 6 磷酸脱水酶 KDPG醛缩酶相关的发酵生产 细菌酒精发酵优点 代谢速率高 产物转化率高 菌体生成少 代谢副产物少 发酵温度较高 不必定期供氧 缺点 pH5 较易染菌 细菌对乙醇耐受力低 ATP有氧时经呼吸链6ATP无氧时进行发酵2乙醇 2ATPNADH H NADPH H 2丙酮酸 ATPC6H12O6KDPG ED途径的总反应 续 由表可见 在微生物细胞中 有的同时存在多条途径来降解葡萄糖 有的只有一种 在某一具体条件下 拥有多条途径的某种微生物究竟经何种途径代谢 对发酵产物影响很大 四 磷酸酮解途径 存在于某些细菌如明串珠菌属和乳杆菌属中的一些细菌中 进行磷酸酮解途径的微生物缺少醛缩酶 所以它不能够将磷酸己糖裂解为2个三碳糖 磷酸酮解酶途径有两种 磷酸戊糖酮解途径 PK 途径磷酸己糖酮解途径 HK 途径 葡萄糖6 P 葡萄糖6 P 葡萄糖酸5 P 核酮糖5 P 木酮糖 3 P 甘油醛丙酮酸 乙酰磷酸乙酰CoA乙醛 ATP ADP NAD NADH H CO2 乳酸 乙醇 异构化作用 NAD NADH H 磷酸戊糖酮解酶 CoA Pi 2ADP Pi 2ATP 2H 2H 2H NAD NADH H 磷酸戊糖酮解途径 磷酸戊糖酮解途径的特点 分解1分子葡萄糖只产生1分子ATP 相当于EMP途径的一半 几乎产生等量的乳酸 乙醇和CO2 磷酸己糖解酮途径 2葡萄糖2葡萄糖 6 磷酸6 磷酸果糖6 磷酸 果糖 4 磷酸 赤藓糖乙酰磷酸 2木酮糖 5 磷酸 2甘油醛 3 磷酸2乙酰磷酸 2乳酸 2乙酸 乙酸 磷酸己糖解酮酶 磷酸己糖解酮酶戊 逆HMP途径 同EMP 乙酸激酶 磷酸己糖酮解途径的特点 有两个磷酸酮解酶参加反应 在没有氧化作用和脱氢作用的参与下 2分子葡萄糖分解为3分子乙酸和2分子3 磷酸 甘油醛
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