第二章花椒的生物学特性

第二章第二章 花椒的生物学特性花椒的生物学特性 一 花椒个体发育特征 花椒的整个生长发育过程需经历生长期 初果期 盛 果期 衰老期四个阶段 正常情况下寿命可达 40 年左右 1 营养生长期 花椒从出苗 移栽到开始开花结果之前的一段叫营养 生长期 也叫童令期 营养生长期一般为 2 3 年 此期特 点 以顶芽的单轴生长为主 主侧枝角度小 分枝少 营 养生长旺盛 根系和地上部分迅速扩大 加快构建树体骨 架 此期的管理任务 加强肥水管理 促进生长 加快树 冠扩大 同时应进行合理整形 调节干枝间的生长势 合 理配备各级结果枝组 使其构成完整合理的树体结构 为 进一步扩大树冠早产 丰产打下基础 2 初结果期 从开花结果到大量结果的这一段时期叫初果期 约从 第三年到第八年 这一时期的特点是 前期生长依然旺盛 分枝大量增加 骨干枝条向四周不断延伸 树冠迅速扩大 是树冠的形成和迅速扩张时期 到后期 骨干枝延伸缓慢 分枝量和分枝级数增加 花果量增加 结果量逐渐递增 其结果特点是 初期多以长 中果枝结果 随后中 短果 枝上果量增多 结果的主要部位也由内膛向外围扩展 结 果初期的果穗和果粒大 坐果率高 色泽鲜艳 此期的管理任务 应尽快完成各级骨干枝的配备 多 培育侧枝及结果枝组 为果树获取高产奠定基础 3 盛果期 从开始大量结果到树体衰老以前的一段时期叫盛果期 也叫结果盛期 此期一般可持续 15 25 年 本期内大量结 果 产量 质量均达到最高峰 根系和树冠的扩展范围都 已达到最大限度 树姿开张 树体生长逐渐减弱 骨干枝 的增长速度减缓 后期 骨干枝上光照不良部位结果枝组 出现干枯死现象 花序坐果率下降 此期管理任务 盛果期是花椒栽培最大效益获得期 因此 该期栽培上的主要任务是稳定树势 防止 大小年 结果现象发生 推迟衰老期 延长盛果期 保证连年稳产 高产 由于该期大量结实 营养物质消耗较大 因此应适 时浇水 施肥 加强修剪 防治病虫害 4 衰老期 从树体开始衰老到死亡的一段时间叫衰老期 一般情 况下树龄 20 30 年后开始进入衰老期 衰老初期 树体主 要表现为抽生新梢能力逐渐减弱 枝干 根系逐步老化 内膛和背下结果枝开始枯死 主侧枝尖端枝梢有枯死现象 结果枝细弱短小 内膛萌发大量细弱长枝 产量不断下降 此期栽培管理的主要任务 加强肥水管理 搞好树体 保护 延缓树体衰老 同时应充分利用内膛徒长枝 有计 划的进行局部更新 保证获得一定的产量 二 营养器官的生长特性 1 根系 花椒为浅根性树种 主根不明显 侧根较发 达 大树水平扩展可延伸到树冠径的 2 倍多 盛期以前根 系多集中分布在树冠投影以内 进入盛果期后根系多分布 在树冠投影以外 花椒的主根由种子的胚发育而成 一般 只有 20 40 厘米长 在主根上着生侧根 侧根再不断分级 形成侧根纵横交织的庞大根系网络 随树龄增加 侧根不 断加粗向四周伸展 构成了花椒根系的主要骨架 花椒的须根十分发达 这是该树种的一个突出特征 须根是由骨干根发出的细根上再多次分生而成的 一般在 0 5 1 毫米 由于多次分叉 垂直与水平分布交错 形成了 密集的网络状 吸收根较细且短 趋肥趋水性强 是吸收 无机养分的主体 花椒根系分布规律是 垂直根不发达分布浅 水平发 达延伸远 根系入土深度受土层厚度 土壤理化性状影响 较大 在土壤疏松 通气良好 水分充足时 垂直根则可 以分布较深 最深的可达 1 5 米 但一般仅分布到 40 60 厘米的土层中 须根则分布在 10 40 厘米的土层内 可占 到总量的 60 以上 花椒根系没有明显的自然休眠 但受温度限制 生长 表现为一定的周期性 春季当地温达到 5 以上时 根系开 始生长 落叶后 当地温降到 5 以下时 根系呈休眠状态 据朱健等研究 在韩城一年中根系生长有三个高峰期 第 一次在发芽前约 20 天至发芽开花前 3 月 5 日至 4 月 5 日 第二次在 6 月中旬到 7 月中旬 高峰期在 7 月上旬 第三 次在 9 月上旬至 10 月上旬 2 芽 芽是花椒发枝生叶形成营养器官和开花结果的基础 花椒的芽属再生腋芽 为混合型芽 无花芽与叶芽明显之 分 在幼树期 生长旺盛的一年生枝上 多为叶芽 进入 结果期后 在一个发育完全的一年生枝上 根据其形态和 最后长出的结果 可分为混合芽 营养芽和潜伏芽 混合芽 又称花芽 芽内包含花器和雏梢的原 始体 无论是顶芽 假芽或枝条上部的侧芽 只要发育饱 满 体积大 一般都能开花 着生在枝条顶端的花芽叫顶 芽 形成的花芽充实 花量大 果序也大 着生在叶腋间 的花芽叫腋花芽 果序次之 着生在老枝 弱枝 果苔副 梢上的花芽不充实 开花少 坐果差 开花过程是春季萌 芽后 先抽生一段新梢 在新梢顶端抽生花序 并开花结 果 混合芽的芽体为圆形 被一对鳞片包裹 发育充实的 混合芽 芽茎宽 1 5 2 毫米 一般生长健壮的果枝上部 2 4 芽都为混合芽 花椒连续结果能力很强 栽培上应充分利 用这一特点 叶芽 芽内只包含枝叶的原始体 萌发后抽生营 养枝 叶芽的着生部位在当年抽生的壮发育枝 徒长枝 萌枝上 除基部潜伏芽外多为叶芽 叶芽随枝龄变化多转 为混合芽 潜伏芽寿命可长达 10 年之久 利用叶芽质量的 好坏 着生部位 方位 可进行整形工作 利用潜伏芽可 进行衰老枝组更新和骨架枝的更新 芽的生长 除潜伏芽外 其他芽分化期一般从 5 月下旬 6 月上旬开始 一直可分化到翌年发芽前 3 月下旬 至 4 月上旬 当气温达到 10 20 时芽子开始萌发 从第一 个芽萌发到全部萌发出叶 约需 15 天左右 此期易受低温 晚霜为害 3 枝干骨架 枝干是构成树冠的主体和水分及有机 无机养分的输导渠道和贮藏营养物质的场所 花椒的树体 结构由主干 主枝 侧枝和结果枝四级组成 主干 从地面到第一主枝着生点的一段通常叫 主干 第一主枝往上的一段叫做中央领导干 花的干性 不强 实际应用树形多为丛状形和自然开心形 主枝直 接从地面发出 不存在中央领导干 而是几个主枝的集 合 主枝 构成树体的一级永久性骨干大枝 是构 成树冠骨的主体 侧枝 由主枝上分生出的二级永久性大枝 是 着生结果枝组的主体 结果枝组 着生在主体或侧枝上 承担主要结 果任务的枝群 其占有空间的大小可分布大型结果枝组 中型结果枝组 小型结果枝组和单位结果枝 大型结果枝组 长度在 100 厘米以上 位于 1 3 侧枝 中间 但长度不超过侧枝 中型结果枝组 长度在 50 90 厘米 位于侧枝与大型 结果枝组中间 长度不超过大型枝组 小型结果枝组 长度在 50 厘米以下 位于各枝组之间 和大中型结果枝组 主侧枝上 这类枝组是在花椒树上分 布最多的结果单位 单位结果枝 直接着生在各级骨干枝和枝组上的单轴 小枝 4 新梢 由叶芽发出的带叶的枝条叫新梢 一年中 新梢一般可有两个生长阶段 从发芽到 5 月下旬 6 月上旬 的一次生长中 长成的枝条叫春梢 春梢顶端在秋季二次 生长的一段叫秋梢 幼树期 徒长枝 萌蘖枝无明显阶段 性 一年生枝 当年发芽长出的新梢木质化后形成的新枝 条 按其长短 可分为长 中 短枝 二年生枝 一年生枝再长一年的枝条叫二年生枝 多年生枝 二年以上的各年生枝 按枝条的性质可分为发育枝 徒长枝和结果枝 发育枝 或者叫营养枝 只发枝叶而不开花结果的 枝条为发育枝 由上年的叶芽发育而成 发育枝是扩大树 冠 形成结果枝组的基础 发育枝有长 中 短之分 一 般划分标准是 长枝 30 厘米 中枝 15 30 厘米 短枝 15 厘米 初果发育枝主要在外围 承担各级骨干 枝扩大 树体有机养分制造的任务 进入盛果期后发育枝 多为短枝 且数量少 易转化为结果母枝 进入结果盛期 的树 发育枝也可抽枝结果 徒长枝 也属营养枝 是由多年生潜伏芽从主干或主 枝上抽生的旺长枝 也可以是从树干 主枝的剪锯口 受 伤部位萌发的旺长枝条 徒长枝长势旺盛 比较粗壮 直 立 无明显春 秋梢分界 其长度多在 50 100 厘米 徒长枝组织不充实 冬季易抽干 徒长枝多着生树冠 内膛 大量着生时可导致树形紊乱 树冠内部恶化 与正 常生长 结果枝 果实争肥争水 故对正常结果树上的徒 长枝要及时疏除 但对于衰老树 可以合理利用徒长枝进 行枝组更新或培养成为新的主侧枝改造树冠 通常的分类 是 发育枝生长在 20 50 厘米 徒长枝在 50 100 厘米 结 果枝新梢一年只有一次生长高峰 4 月下旬到 5 月上旬 生长长度 2 5 厘米 结果枝 顶端着生果穗的枝叫结果枝 结果枝一般由 混合芽萌发而成 结果枝长度可分为长果枝 5 厘米以上 中果枝 2 5 厘米 短果枝 2 厘米 进入盛果期后 树冠内大多数新梢为结果枝 结果后先端及其以上 1 2 个 芽仍然可形成混合花芽 转化为翌年的结果母枝 花椒的 坐果情况与结果枝的长度和粗度有关 各级果枝的结果能力 枝类长度 cm 平均着生复叶 个 平均粗度 cm 平均结果粒数 短果枝 2 2 10 2826 05 中果枝 2 52 60 3648 62 长果枝 5 2 90 3974 65 进入盛果期后 大多数枝条都能成为结果枝 结果枝 开花结果后 一般先端芽及以下 1 2 芽仍可形成混合芽 成为第二年的结果母枝 翌年再抽生新的结果枝 而且花 椒的连续结果能力很强 4 叶 花椒为奇数羽状复叶 也有偶数羽状复叶的 但占比 例较小 奇数羽状复叶多数为 3 11 片 偶数羽状复叶多数 为 4 12 片 叶片呈长椭圆形 先端尖 叶片的大小 在一 个复叶上 由顶部向基部逐渐减小 叶片形成的早晚 叶片面积大小 叶片厚度 与光合 作用功能强弱密切相关 小叶的大小 形状 颜色同品种 树令而有差别 同一品种则取决于营养状况 生长健壮的 树叶片大 叶色浓绿 有光泽 生长弱的树则相反 叶片 的寿命差别很大 短的约 60 天左右 长的可达 5 个月以上 一个枝条上复叶的数量 对枝条 果实的生长发育影 响很大 一般一个果序上着生 3 个以上正常复叶才能保证 果穗的发育 并形成良好的混合芽 枝叶组成的群组叫叶幕 在一个大主枝上 上层叶到 下层叶之间的厚度叫叶幕后厚度 叶幕厚度对植株的光合 作用影响很大 大枝重叠 叶幕太重 虽然全株总叶数多 叶总面积较大 但叶幕中的无效叶区增多 冠内光照不良 叶片总光和效能不高 不利于提高产量和质量 一般认为 花椒各层叶幕厚度不宜超过 30 厘米 而且各叶幕群之间有 一定的间隙 判断叶幕是否合理的一个简单办法 就是全 树叶幕形成后 正中午树冠投影有约 20 的光斑 且分布较 为均匀 反之 叶幕太薄 总叶面积小 光合产物也少 直接影响产量的提高和树体的正常生长 6 花 果 花椒的花序为聚伞状圆锥花序 花序由花序梗 花序 轴 花蕾组成 花序中的轴叫花序轴 其上可着生二级 三级轴 有的花序还有副花序 花序由单花组成 单花为 不完全花 发育良好的花序一般长 3 5 公分 着生花朵 50 150 朵 最大可达到 7 公分以上 花朵 20 朵以上 1 花芽分化 花芽的分化是指芽体内生长点发育到 一定阶段后发生质变 转化为花芽的一系列生理分化和 形态结构的变化 花芽分化始于第一次生长高峰后 约 在 6 月上旬左右 花序分化在 6 月中旬至 7 月上旬 花 蕾分化在 6 月下旬到 7 月中旬 花萼分化在 6 月下旬至 8 月上旬 翌年 3 月下旬到 4 月上旬完成雌蕊分化 大致 可分为四个过程 未分化期 在形成的雏梢生长点外侧分生出 2 5 个原茎叶 形态与叶芽相似 分化始期 叶原茎生长点逐渐变宽 增大并突起 呈半圆形 而叶芽此时继续分化叶原基 二者区别明显 花序分化期 半圆状体肥大高起的生长点变的不 平滑 并逐渐伸长 单生组织呈 八 字形 此为花序总 轴 在不断的伸长的总轴上 四周出现小水泡状突起 并 逐渐伸长增多 此为二级 三级花轴的分化 时间约在 6 月下旬 花蕾分化期 花序原始体逐渐增大 出现顶端略 呈弧形的小突起 并逐渐增多 以后随着花序原始体的伸 长而分离 此即为花蕾原始体 此期约为 6 月下旬到 7 月 上中旬 萼片分化期 花蕾的原始体周围出现小突起 并 逐渐伸长 略向内弯曲 此即萼片原始体 一般到 8 月上 旬 绝大部分萼片已形成 雌蕊分化期 雌蕊分化期始见于翌年 3 月 18 日 萼片间球面体变的方平 继而出现 2 个奶头状小突起 到 4 月 2 日 子房体已基本形成 而此时花芽已开始萌动 花芽分化虽受诸多内因 外因的影响 但营养物质的 积累和内源激素的平衡是花芽分化的最主要条件 有人观 察 当复叶与果穗的比例为 3 3 5 1 时 不仅当年产量高 果穗大 品质好 而且可保证来年有足够的花芽结果 2 1 时则影响花芽的分化 叶果可作为一种参考 但在实践中 情况却很复杂 叶片质量有好有坏 水肥条件 树龄 气 象因素等都与成花有关 花椒果实速生期在 5 月中旬 6 月 上旬 花芽分化始于 6 月上旬 因而果实生长与成花之间 矛盾不突出 是花椒能够连续生产的内在条件 花椒的开花过程是 当混合芽萌发的结果新梢第一片 复叶展开后 花序伸长结束 1 2 日 花开始开叉 花被开 裂 露出子房体 1 2 日后柱头向外弯曲并由淡绿色变为淡 黄色 具有光泽的分泌物增多 再过 4 6 日 柱头变为黄 褐色 枯萎脱落 时间一般是 4 月中旬开花 4 月末渐此 进入盛花期 花期的长短 常受气候条件的影响 一般初 花期约 10 天 初花到末花期约 14 18 天 2 果实生长 花椒果实为蓇葖果 无柄 圆形 横径 3 5 6 5 毫米 1 4 粒轮生于基座 果面密布疣状腺点 中间纵向有一条不太明显的缝合线 成熟的果实晒干后 沿缝合线裂开 果皮二层 外果皮红色或紫红色 内果皮 淡黄色或黄色 有种子 1 2 粒 凡 2 粒的每个种子呈半球 状 种皮黑色 含有油脂和蜡质层 果实从雌花柱头枯萎开始发育 到果实完全成熟为 果实的发育期 一般早熟品种约 80 90 天 晚熟品种约 80 120 天 过程可分为 5 个时期 座果期 雌花授粉 6 10 天后 子房开始膨大幼果形 成至 5 月中旬 生理坐果结束 时间约 30 天左右 正常 座率为 40 50 果实膨大期 指 5 月下旬到 6 月上旬果实迅速膨大 的一段时期 此期持续 40 50 天 生理落果基本停止 果实外形长到最大 缓慢生长期 6 月上旬体积基本长成 但果皮继续增 厚 种籽继续成熟 总量增重 着色期 7 月上旬至 8 月中旬 果实外形生长停止 干物质迅速积累 果实由青转黄 白至黄红 进而形成 红色 最后变成深红色 同时种籽变成黑褐色 种壳变 硬 种仁由半透明糊状变成白色的种仁 此期约 30 40 天 成熟期 外果皮呈红色或紫红色 疣状物明显突起 有光泽 油亮 少数果皮开裂 果完全成熟 一般达到 充分成熟度一周左右就应采收 果实的整个生长发育期 约为 4 个月左右 花椒一年中有两次落果 第一次由于花椒花量过大 座果多 养分不足和生理失调引起大量的 生理落果 时间一般在 5 月下旬到 6 月初 所以也称 五月落果 第二次在 7 月上旬 此时果实已经长大 由于营养竞争 脱落的果实提前着色生 变红后脱落 这次落果率较小 幼树和生长健壮的树 落果更少 造成落果的因素很多 但主要与花序质量和树体营养分配供给有关 在天气特 别干旱的年份 由于新稍和果实之间争水 受优先供给 律的作用则落果量很大 甚至直接导致当年减产 这种 竞争也表现在无机盐养分的供给上 三 花椒生长发育与环境条件三 花椒生长发育与环境条件 1 温度 花椒喜温暖 不耐寒 最适宜温度 10 15 的地区栽 培 在年均温度低于 10 的地区 虽然也有栽培 但常 有冻害发生 花椒休眠期幼枝能耐 18 的低温 大树能 耐 20 低温 因此冬季极端温度低于 18 或 20 时 花椒幼树或大树就有可能会受冻害 平均气温稳定在 6 上时 芽开始萌动 日平均气温 达到 10 左右时开始抽梢 花椒花期适宜的日平均温度 为 16 18 果实发育适宜的日平均温度为 20 25 春 季气温的高低对花椒产量影响较大 特别是我县春季常 发生的 晚霜 倒春寒 经常会造成花器受冻 果实 大量减产 不规律的冬季低温 低于 20 经常会导 致发育不充实