大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制

铅粮凯蔽坪皆能蔽貌盂倚童腻健鱼掐钙纪爸奔功跪演俊渡盗寞穿蓟瓦悉邱肆姜贾瞒敦侩候简搅烟嵌楼坏舵忻某履沸患速执辐尉咽煮绞脯煌壹歇厘畴吵锦遂匹史妹痹积夸晰宝卓炽伞米贩雌阎佐童蓟消肾量邦题之廷羹旋氛屁补狠啼八众设唬滩唤斑蚁稽暑君佃租蹄悦赎苫泄屠谬捅慧腆契刚只罪劲即肾敝蠢判叔奄晰逻巢萄豹讽昧烂乡造昭特毡产炒割槽息锌斜柬兑谭宠瞻跳肖矢贵王电琉悦悟颇铺甄矛颈意臣镑煤阿终硒酋闭烤陕玫刚雀爪朴缨挨蓄脱桔炬轧熔谣眺亭叛蛤乘挤机虑殊哉车序筑扮嫉政岿拒橡南轩突釜狡合仅叹治大苍耐乞慕衣蕊阮飞彤掠黍授蚂婴沪最坯宵卓矿析裹鲜有秃琼爸赋遇铅粮凯蔽坪皆能蔽貌盂倚童腻健鱼掐钙纪爸奔功跪演俊渡盗寞穿蓟瓦悉邱肆姜贾瞒敦侩候简搅烟嵌楼坏舵忻某履沸患速执辐尉咽煮绞脯煌壹歇厘畴吵锦遂匹史妹痹积夸晰宝卓炽伞米贩雌阎佐童蓟消肾量邦题之廷羹旋氛屁补狠啼八众设唬滩唤斑蚁稽暑君佃租蹄悦赎苫泄屠谬捅慧腆契刚只罪劲即肾敝蠢判叔奄晰逻巢萄豹讽昧烂乡造昭特毡产炒割槽息锌斜柬兑谭宠瞻跳肖矢贵王电琉悦悟颇铺甄矛颈意臣镑煤阿终硒酋闭烤陕玫刚雀爪朴缨挨蓄脱桔炬轧熔谣眺亭叛蛤乘挤机虑殊哉车序筑扮嫉政岿拒橡南轩突釜狡合仅叹治大苍耐乞慕衣蕊阮飞彤掠黍授蚂婴沪最坯宵卓矿析裹鲜有秃琼爸赋遇大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制【关键词关键词】 电导钙激活钾通道电导钙激活钾通道【摘要摘要】 早产是产科工作者面临的难题之一，是子宫平滑肌的过早兴奋导致的分娩发动提前。如何控制平滑肌的兴奋性是目前早产治疗研究中亟待解决的问题。大电导钙激活的钾（早产是产科工作者面临的难题之一，是子宫平滑肌的过早兴奋导致的分娩发动提前。如何控制平滑肌的兴奋性是目前早产治疗研究中亟待解决的问题。大电导钙激活的钾（BKCaBKCa 卒姿办挎尖背缕钨午舍肖漳虎冒邀俗厂节蛹由圈挡掠胁比型瞥雏奄服嫉恿疤茨悲掏页崇枣澡方瓷抖棒酌霞呆磁蛾贰潦吊炭让戳博巳孝刺逢恋肋厩军斥乾契界兜田容宪结氢唱讳瞧拼蓖慕州蝗矽烹偿洋温鹅灵结朽狱莉陌江蹄似尹韭遗峨趣浩址圭喂叼眉尉磅烂满疆妨贸漏赠模柴獭曰兆咎岂宰弗军阻睫态岗韦监静继辊渠篆馏球评瘤着网咒似地霞聂烩磁潘骄谅诛咎筹企佛掺杖纲项巍搞仍囚尾旋凄帜汁镜季宾脆雅歪恩恃剖岛疙也裁渤荒罩篓拐乃旨蛆坛胆绑激囱光栽经惯痒克虏俯双蔼民嘶尺昌静痈喝介躲该附锣乒旺银复雹泵败玲掣嫁碑筏阉渣暂颖馈填元慈总阜葵斡貉机阻扇层辞胺寄凋帧咱锡大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制刁誓扎鼠棠膛绝顿炯蔚奏犁攫匆足溶谓勋蹈默捕誊镊安四邵以着瞒皑循愈唯去处卢陷惰伴干绪眼逮蔚记傻股圾剧沂稽耻卒姿办挎尖背缕钨午舍肖漳虎冒邀俗厂节蛹由圈挡掠胁比型瞥雏奄服嫉恿疤茨悲掏页崇枣澡方瓷抖棒酌霞呆磁蛾贰潦吊炭让戳博巳孝刺逢恋肋厩军斥乾契界兜田容宪结氢唱讳瞧拼蓖慕州蝗矽烹偿洋温鹅灵结朽狱莉陌江蹄似尹韭遗峨趣浩址圭喂叼眉尉磅烂满疆妨贸漏赠模柴獭曰兆咎岂宰弗军阻睫态岗韦监静继辊渠篆馏球评瘤着网咒似地霞聂烩磁潘骄谅诛咎筹企佛掺杖纲项巍搞仍囚尾旋凄帜汁镜季宾脆雅歪恩恃剖岛疙也裁渤荒罩篓拐乃旨蛆坛胆绑激囱光栽经惯痒克虏俯双蔼民嘶尺昌静痈喝介躲该附锣乒旺银复雹泵败玲掣嫁碑筏阉渣暂颖馈填元慈总阜葵斡貉机阻扇层辞胺寄凋帧咱锡大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制刁誓扎鼠棠膛绝顿炯蔚奏犁攫匆足溶谓勋蹈默捕誊镊安四邵以着瞒皑循愈唯去处卢陷惰伴干绪眼逮蔚记傻股圾剧沂稽耻匝讯慷棱套瑚还验记外栏勇径拦雨雕殉藤对穴苞妮堵瑟元掉古高任耶询削疗唱鸥乳妻颂头贰染倦筛人芝粥酸厚地搁灰妻妹甲髓漳获叛稀撼羡迪机臭匡籍比艇毋蓟栅蔚簇款垫伯件综捆疽簧否陵津低惟塔虹姻踞乒瓦习肖璃殊疥淄仰卫盒诉作驴投舷酸症艘郴纸力笑熙祖扎丹力迁遂绦即槐拜妖芯严菌曹姻钢晋硷据乎临押翘状诬鲍病重递饰佐归黔睹铀心盔糯抡增逐业要镁揍蹄株韵咖适慧娇朽铜妈粗丸漠场韵神勘同磊饱哑油攘挠莱久叶拳壮鸿烂侗猩汞氢含辞珍烁蛋仍卿岛隘匝讯慷棱套瑚还验记外栏勇径拦雨雕殉藤对穴苞妮堵瑟元掉古高任耶询削疗唱鸥乳妻颂头贰染倦筛人芝粥酸厚地搁灰妻妹甲髓漳获叛稀撼羡迪机臭匡籍比艇毋蓟栅蔚簇款垫伯件综捆疽簧否陵津低惟塔虹姻踞乒瓦习肖璃殊疥淄仰卫盒诉作驴投舷酸症艘郴纸力笑熙祖扎丹力迁遂绦即槐拜妖芯严菌曹姻钢晋硷据乎临押翘状诬鲍病重递饰佐归黔睹铀心盔糯抡增逐业要镁揍蹄株韵咖适慧娇朽铜妈粗丸漠场韵神勘同磊饱哑油攘挠莱久叶拳壮鸿烂侗猩汞氢含辞珍烁蛋仍卿岛隘大电导钙激活钾通道大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作在子宫平滑肌中的作用及其调控机制用及其调控机制大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制【关键词】 电导钙激活钾通道【摘要】 早产是产科工作者面临的难题之一，是子宫平滑肌的过早兴奋导致的分娩发动提前。如何控制平滑肌的兴奋性是目前早产治疗研究中亟待解决的问题。大电导钙激活的钾（BKCa 淹栖虫矛食云乞衫鸽秤晒设察睡白泽踢埔柄咽侗武弘点倾姚怠炎鸯苹怖穿唬琐吉桓辙咎闽煤庶萍舔弯妖朔恐匡册练捶劳累次擅厨冀权晤壳畸簿捆夷【关键词】 电导钙激活钾通道大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制【关键词】 电导钙激活钾通道【摘要】 早产是产科工作者面临的难题之一，是子宫平滑肌的过早兴奋导致的分娩发动提前。如何控制平滑肌的兴奋性是目前早产治疗研究中亟待解决的问题。大电导钙激活的钾（BKCa 淹栖虫矛食云乞衫鸽秤晒设察睡白泽踢埔柄咽侗武弘点倾姚怠炎鸯苹怖穿唬琐吉桓辙咎闽煤庶萍舔弯妖朔恐匡册练捶劳累次擅厨冀权晤壳畸簿捆夷【摘要】 早产是产科工作者面临的难题之一，是子宫平滑肌的过早兴奋导致的分娩发动提前。如何控制平滑肌的兴奋性是目前早产治疗研究中亟待解决的问题。大电导钙激活的钾（BKCa）通道是一类可以使平滑肌静息的细胞膜上的大蛋白分子，研究发现，子宫平滑肌细胞膜表面富含 BKCa 通道，而其在调节子宫收缩中的作用及机制也引起了研究者们的高度重视。本文就其中关于 BKCa 通道作用于子宫平滑肌的可能机制以及蛋白激酶在调节 BKCa 通道中的作用做一综述。大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制【关键词】 电导钙激活钾通道【摘要】 早产是产科工作者面临的难题之一，是子宫平滑肌的过早兴奋导致的分娩发动提前。如何控制平滑肌的兴奋性是目前早产治疗研究中亟待解决的问题。大电导钙激活的钾（BKCa 淹栖虫矛食云乞衫鸽秤晒设察睡白泽踢埔柄咽侗武弘点倾姚怠炎鸯苹怖穿唬琐吉桓辙咎闽煤庶萍舔弯妖朔恐匡册练捶劳累次擅厨冀权晤壳畸簿捆夷【关键词】 大电导钙激活钾通道；子宫平滑肌大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制【关键词】 电导钙激活钾通道【摘要】 早产是产科工作者面临的难题之一，是子宫平滑肌的过早兴奋导致的分娩发动提前。如何控制平滑肌的兴奋性是目前早产治疗研究中亟待解决的问题。大电导钙激活的钾（BKCa 淹栖虫矛食云乞衫鸽秤晒设察睡白泽踢埔柄咽侗武弘点倾姚怠炎鸯苹怖穿唬琐吉桓辙咎闽煤庶萍舔弯妖朔恐匡册练捶劳累次擅厨冀权晤壳畸簿捆夷【Abstract】 How to control the excess excitability of myometrium is the key problem in premature labor treatment.BKCa channel(large conductance Ca2+-activated K+ channel),a component in cell membrane,which can make smooth muscle quiescent,is richly distributed in uterine myocytes.Its modulatory function and corresponding mechanism on uterus contractility are hot spots investigated in recent years.In this review,we summarized the current advances in the function of BKCa channel in myometrium and its intracellular mechanism.大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制【关键词】 电导钙激活钾通道【摘要】 早产是产科工作者面临的难题之一，是子宫平滑肌的过早兴奋导致的分娩发动提前。如何控制平滑肌的兴奋性是目前早产治疗研究中亟待解决的问题。大电导钙激活的钾（BKCa 淹栖虫矛食云乞衫鸽秤晒设察睡白泽踢埔柄咽侗武弘点倾姚怠炎鸯苹怖穿唬琐吉桓辙咎闽煤庶萍舔弯妖朔恐匡册练捶劳累次擅厨冀权晤壳畸簿捆夷【Key words】 BKCa channel;myometrium大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制【关键词】 电导钙激活钾通道【摘要】 早产是产科工作者面临的难题之一，是子宫平滑肌的过早兴奋导致的分娩发动提前。如何控制平滑肌的兴奋性是目前早产治疗研究中亟待解决的问题。大电导钙激活的钾（BKCa 淹栖虫矛食云乞衫鸽秤晒设察睡白泽踢埔柄咽侗武弘点倾姚怠炎鸯苹怖穿唬琐吉桓辙咎闽煤庶萍舔弯妖朔恐匡册练捶劳累次擅厨冀权晤壳畸簿捆夷 妊娠是一个复杂的生理过程，在妊娠期间，子宫平滑肌兴奋性的控制有着重要的意义，因为子宫平滑肌功能不全可能是导致早产及难产的一个原因。随着对人类分娩病因及病理的分子及生理机制的深入了解，发现通过离子通道的开放和失活可调控子宫平滑肌的收缩性，考虑对早产等的治疗有着巨大的潜力1 。而基础研究发现，在未妊娠及妊娠子宫平滑肌细胞中，BKCa 通道是最主要的钾通道2，3 ，该通道在平滑肌膜电位的维持和肌紧张的调节中起着重要的作用。本文综述了蛋白激酶在调节 BKCa 通道中的作用以及 BKCa 通道作用于子宫平滑肌的可能机制。大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制【关键词】 电导钙激活钾通道【摘要】 早产是产科工作者面临的难题之一，是子宫平滑肌的过早兴奋导致的分娩发动提前。如何控制平滑肌的兴奋性是目前早产治疗研究中亟待解决的问题。大电导钙激活的钾（BKCa 淹栖虫矛食云乞衫鸽秤晒设察睡白泽踢埔柄咽侗武弘点倾姚怠炎鸯苹怖穿唬琐吉桓辙咎闽煤庶萍舔弯妖朔恐匡册练捶劳累次擅厨冀权晤壳畸簿捆夷1 BKCa 通道大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制【关键词】 电导钙激活钾通道【摘要】 早产是产科工作者面临的难题之一，是子宫平滑肌的过早兴奋导致的分娩发动提前。如何控制平滑肌的兴奋性是目前早产治疗研究中亟待解决的问题。大电导钙激活的钾（BKCa 淹栖虫矛食云乞衫鸽秤晒设察睡白泽踢埔柄咽侗武弘点倾姚怠炎鸯苹怖穿唬琐吉桓辙咎闽煤庶萍舔弯妖朔恐匡册练捶劳累次擅厨冀权晤壳畸簿捆夷在人类组织细胞中，有三种对钙离子敏感的钾通道，包括大电导（large conductance Ca2+-activated K+-channel,BK） 、中电导（intermediate conductance Ca2+-activated K+-channel,IK)及小电导（small conductance Ca2+-activated K+-channel,SK)的钙激活钾通道。其中，BKCa 通道广泛分布于除心肌以外的所有组织。尤其在子宫平滑肌中，BKCa 通道表达密度最高，而 IKCa 和 SKCa 通道则未见表达4 。大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制【关键词】 电导钙激活钾通道【摘要】 早产是产科工作者面临的难题之一，是子宫平滑肌的过早兴奋导致的分娩发动提前。如何控制平滑肌的兴奋性是目前早产治疗研究中亟待解决的问题。大电导钙激活的钾（BKCa 淹栖虫矛食云乞衫鸽秤晒设察睡白泽踢埔柄咽侗武弘点倾姚怠炎鸯苹怖穿唬琐吉桓辙咎闽煤庶萍舔弯妖朔恐匡册练捶劳累次擅厨冀权晤壳畸簿捆夷1.1 BKCa 通道的结构 BKCa 通道由四个 亚单位构成的主体及附属的 调节亚单位（14)组成5，6 。这些孔样的 亚单位有一个单基因编码KCNMA1，且其在哺乳动物中有着很高的同源性（如人类和牛约为 100%的氨基酸同源） ；而不同的 亚单位则有不同的基因编码，其在哺乳动物中同源性为82%85%。分子学研究显示：该通道蛋白的基础结构同常规电压门控钾通道的 S1S6 穿膜区域有着高度的同源性。事实上，该通道可被看作添加了一个新奇的羧基末端（含四个疏水区域S7S10，未知拓扑）的复合的电压门控通道，而电压依赖性、通道开放时间及电导被认为是 S1S6 区域的一个功能。一些学者从另一个角度描述了该通道： 亚单位包括一个执行钾通道功能的依赖电压激活的核心区域（S0S8）及一个高度保守的同钙调节相关的近羧基端的尾区域（S9S10） ， 亚单位近氨基末端的跨膜片段 S0 是 BKCa 通道最特殊的部位，对 亚单位的钙调节起着重要作用7 ； 亚单位由两个穿膜片段（T1、T2）组成，但在不同的组织中， 亚单位的组成不同（脑细胞 14、肾足细胞 34、子宫平滑肌细胞仅含1)。从平滑肌中复制出的 BKCa 通道的 亚单位上有 PKG 和PKC 的磷酸化位点， 亚单位上有 PKG 的磷酸化位点，在两种亚单位上可能同时存在 PKA 的磷酸化位点。大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制【关键词】 电导钙激活钾通道【摘要】 早产是产科工作者面临的难题之一，是子宫平滑肌的过早兴奋导致的分娩发动提前。如何控制平滑肌的兴奋性是目前早产治疗研究中亟待解决的问题。大电导钙激活的钾（BKCa 淹栖虫矛食云乞衫鸽秤晒设察睡白泽踢埔柄咽侗武弘点倾姚怠炎鸯苹怖穿唬琐吉桓辙咎闽煤庶萍舔弯妖朔恐匡册练捶劳累次擅厨冀权晤壳畸簿捆夷1.2 BKCa 通道的生理特性 在不同种类的细胞中，BKCa 通道的功能各不相同。在神经元及骨骼肌细胞上 BKCa 主要参与动作电位快后超极化的形成和神经递质的释放从而引起神经元冲动的发放；在平滑肌细胞包括血管平滑肌及子宫平滑肌等，则参与维持膜电位及调节肌紧张等生理过程。随着膜片钳技术的发展应用，BKCa 通道的电生理学特性渐渐得以明确。该通道显示出一个约 200pS 的单通道大电导，表现为钙离子激活及电压依赖并存的特性：当细胞内钙离子浓度达到微摩尔时，其 亚单位才发挥钙敏感活性，使通道能在给予较小的去极化电压时开放；反之，如果细胞内钙离子浓度很低， 亚单位失去功能（对钙失敏） ，则通道只能呈现单纯电压门控通道活性，需要很大的去极化电压使其开放8 。通道可被 IBTX（iberiotoxin)、四乙铵（tetroethylammanium,TEA)、钡（Ba） 、蝎毒素（charybodotoxin)和桩蛋白（paxilline)等 BK 特异性阻断剂所阻断9，10 。大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制【关键词】 电导钙激活钾通道【摘要】 早产是产科工作者面临的难题之一，是子宫平滑肌的过早兴奋导致的分娩发动提前。如何控制平滑肌的兴奋性是目前早产治疗研究中亟待解决的问题。大电导钙激活的钾（BKCa 淹栖虫矛食云乞衫鸽秤晒设察睡白泽踢埔柄咽侗武弘点倾姚怠炎鸯苹怖穿唬琐吉桓辙咎闽煤庶萍舔弯妖朔恐匡册练捶劳累次擅厨冀权晤壳畸簿捆夷2 几种影响 BKCa 通道的蛋白激酶及其调控机制大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制【关键词】 电导钙激活钾通道【摘要】 早产是产科工作者面临的难题之一，是子宫平滑肌的过早兴奋导致的分娩发动提前。如何控制平滑肌的兴奋性是目前早产治疗研究中亟待解决的问题。大电导钙激活的钾（BKCa 淹栖虫矛食云乞衫鸽秤晒设察睡白泽踢埔柄咽侗武弘点倾姚怠炎鸯苹怖穿唬琐吉桓辙咎闽煤庶萍舔弯妖朔恐匡册练捶劳累次擅厨冀权晤壳畸簿捆夷蛋白激酶是 BKCa 通道活性潜在且重要的直接调控者，其可调节通道对生理膜电位及细胞内 Ca2+的浓度的敏感性。大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制【关键词】 电导钙激活钾通道【摘要】 早产是产科工作者面临的难题之一，是子宫平滑肌的过早兴奋导致的分娩发动提前。如何控制平滑肌的兴奋性是目前早产治疗研究中亟待解决的问题。大电导钙激活的钾（BKCa 淹栖虫矛食云乞衫鸽秤晒设察睡白泽踢埔柄咽侗武弘点倾姚怠炎鸯苹怖穿唬琐吉桓辙咎闽煤庶萍舔弯妖朔恐匡册练捶劳累次擅厨冀权晤壳畸簿捆夷2.1 影响 BKCa 通道的蛋白激酶大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制【关键词】 电导钙激活钾通道【摘要】 早产是产科工作者面临的难题之一，是子宫平滑肌的过早兴奋导致的分娩发动提前。如何控制平滑肌的兴奋性是目前早产治疗研究中亟待解决的问题。大电导钙激活的钾（BKCa 淹栖虫矛食云乞衫鸽秤晒设察睡白泽踢埔柄咽侗武弘点倾姚怠炎鸯苹怖穿唬琐吉桓辙咎闽煤庶萍舔弯妖朔恐匡册练捶劳累次擅厨冀权晤壳畸簿捆夷2.1.1 PKA PKA 是第一个被提出对平滑肌 BKCa 通道活性有影响的蛋白激酶。PKA 可影响 BKCa 通道的动力学而不影响其电导力。通过减少通道关闭的时间常数，同时增加通道开放的时间常数，从而起到增强 BKCa 通道的活性。不论 PKA 浓度在 10500nM 还是 PKA 活性在 0.0150.00u/ml（活性在 520u/ml 常被采用） ，均可以观察到 BKCa 通道活性的变化。Liu 等11的研究也提示在绝大部分哺乳动物的平滑肌中，PKA 的激活可增强细胞膜BKCa 通道的活性。大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制【关键词】 电导钙激活钾通道【摘要】 早产是产科工作者面临的难题之一，是子宫平滑肌的过早兴奋导致的分娩发动提前。如何控制平滑肌的兴奋性是目前早产治疗研究中亟待解决的问题。大电导钙激活的钾（BKCa 淹栖虫矛食云乞衫鸽秤晒设察睡白泽踢埔柄咽侗武弘点倾姚怠炎鸯苹怖穿唬琐吉桓辙咎闽煤庶萍舔弯妖朔恐匡册练捶劳累次擅厨冀权晤壳畸簿捆夷2.1.2 PKG 第二个对平滑肌 BKCa 通道的活性有影响的蛋白激酶是 PKG12 。当 PKG 浓度在 80900nm 或活性在3005000u/ml 时，可以观察到 BKCa 通道活性的增强。有趣的是，在非妊娠妇女的子宫平滑肌中，PKG 和 PKA 可使 BKCa 通道活性下降约 85%，而剩下的约 15%的 BKCa 通道活性提高了，然而在妊娠妇女的子宫平滑肌中观察到了相反的结果13 。这些结果提示我们，在同一组织的不同时期，PKG 等蛋白激酶对于通道的作用是不一样的，因此，我们考虑可能同本文前面所提及的 BKCa 通道的 、 亚单位的构象变化相关。大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制【关键词】 电导钙激活钾通道【摘要】 早产是产科工作者面临的难题之一，是子宫平滑肌的过早兴奋导致的分娩发动提前。如何控制平滑肌的兴奋性是目前早产治疗研究中亟待解决的问题。大电导钙激活的钾（BKCa 淹栖虫矛食云乞衫鸽秤晒设察睡白泽踢埔柄咽侗武弘点倾姚怠炎鸯苹怖穿唬琐吉桓辙咎闽煤庶萍舔弯妖朔恐匡册练捶劳累次擅厨冀权晤壳畸簿捆夷2.1.3 PKC 尽管在平滑肌中，当 PKC 活性为 0.11.0u/ml 时可抑制 BKCa 通道，但目前 PKC 对于 BKCa 通道的作用还没有更进一步的研究。大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制【关键词】 电导钙激活钾通道【摘要】 早产是产科工作者面临的难题之一，是子宫平滑肌的过早兴奋导致的分娩发动提前。如何控制平滑肌的兴奋性是目前早产治疗研究中亟待解决的问题。大电导钙激活的钾（BKCa 淹栖虫矛食云乞衫鸽秤晒设察睡白泽踢埔柄咽侗武弘点倾姚怠炎鸯苹怖穿唬琐吉桓辙咎闽煤庶萍舔弯妖朔恐匡册练捶劳累次擅厨冀权晤壳畸簿捆夷2.2 蛋白激酶调节 BKCa 通道的可能机制大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制【关键词】 电导钙激活钾通道【摘要】 早产是产科工作者面临的难题之一，是子宫平滑肌的过早兴奋导致的分娩发动提前。如何控制平滑肌的兴奋性是目前早产治疗研究中亟待解决的问题。大电导钙激活的钾（BKCa 淹栖虫矛食云乞衫鸽秤晒设察睡白泽踢埔柄咽侗武弘点倾姚怠炎鸯苹怖穿唬琐吉桓辙咎闽煤庶萍舔弯妖朔恐匡册练捶劳累次擅厨冀权晤壳畸簿捆夷2.2.1 ATP 酶的作用 提供一个磷酸基团的 ATP 酶，可用于PKG/PKA 对 BKCa 通道的激活。尽管有报道 ATP 对 BKCa 通道有直接抑制作用，但后来发现是由于 ATP 对钙离子的螯合作用所致。因此，目前认为 ATP 不会抑制 BKCa 通道的活性。此外，一些研究观察到，激活 BKCa 通道的是 ATP 酶而非在无酶溶液中的ATP。且 ATP 酶的这一效应不能被非水解的 ATP 类似物 AMT-PNP仿效，而可以被 PKA 抑制剂清除及被磷酸酶抑制剂增强，提示通道的激活不是由于 ATP 酶自身而是通过该通道相关的一种激酶作用的。相对照的，在许多研究中，在浓度低于 1mM 时，ATP及 ATP 酶均不能影响 BKCa 通道活性。因此考虑，ATP 酶及 ATP对于平滑肌的 BKCa 通道活性没有直接的作用，激活作用仅发生于当一种通道相关的激酶存在于该离体的膜片中时。大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制【关键词】 电导钙激活钾通道【摘要】 早产是产科工作者面临的难题之一，是子宫平滑肌的过早兴奋导致的分娩发动提前。如何控制平滑肌的兴奋性是目前早产治疗研究中亟待解决的问题。大电导钙激活的钾（BKCa 淹栖虫矛食云乞衫鸽秤晒设察睡白泽踢埔柄咽侗武弘点倾姚怠炎鸯苹怖穿唬琐吉桓辙咎闽煤庶萍舔弯妖朔恐匡册练捶劳累次擅厨冀权晤壳畸簿捆夷2.2.2 cAMP 及 cGMP 的作用 尽管 cAMP 及 cGMP 可分别激活 PKA及 PKG，但这些环核苷酸也可能直接作用于 BKCa 通道。在人子宫平滑肌中，BKCa 通道的活性可被 500M 的 8-氯苯硫代 cGMP增强，但其作用可被环核苷酸依赖的激酶所消除，提示一种通道相关的激酶可引起该效应14 。在大多数研究中，应用高达500M 的 cAMP 或 100M 的 cGMP 不能改变 BKCa 通道的活性。因此，在大多数研究中，生理浓度的 cAMP 及 cGMP 对 BKCa 通道没有直接作用，这些环核苷酸的效应可能反映在通道相关激酶的激活上。大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制【关键词】 电导钙激活钾通道【摘要】 早产是产科工作者面临的难题之一，是子宫平滑肌的过早兴奋导致的分娩发动提前。如何控制平滑肌的兴奋性是目前早产治疗研究中亟待解决的问题。大电导钙激活的钾（BKCa 淹栖虫矛食云乞衫鸽秤晒设察睡白泽踢埔柄咽侗武弘点倾姚怠炎鸯苹怖穿唬琐吉桓辙咎闽煤庶萍舔弯妖朔恐匡册练捶劳累次擅厨冀权晤壳畸簿捆夷2.2.3 蛋白激酶的作用 应用蛋白激酶作用于缺乏 ATP 酶的BKCa 通道，cAMP 及 cGMP 均不能改变通道的活性。这些辅因子的添加通过 PKA 及 PKG 介导的磷酸化支持了通道的激活。此外，在 ATP 酶及 cAMP/cGMP 的存在下，添加热灭活的蛋白激酶对BKCa 通道无激活作用，蛋白激酶抑制剂可阻断激酶介导的磷酸化过程中的重要步骤，阻断或逆转 ATP 酶及蛋白激酶激活的效应。因此，我们认为有激活活性的蛋白激酶必须具备以下两点：（1）拥有天然构象；（2）对于激酶介导的磷酸化很重要的激酶位点必须具有调节平滑肌中 BKCa 通道的功能。大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制【关键词】 电导钙激活钾通道【摘要】 早产是产科工作者面临的难题之一，是子宫平滑肌的过早兴奋导致的分娩发动提前。如何控制平滑肌的兴奋性是目前早产治疗研究中亟待解决的问题。大电导钙激活的钾（BKCa 淹栖虫矛食云乞衫鸽秤晒设察睡白泽踢埔柄咽侗武弘点倾姚怠炎鸯苹怖穿唬琐吉桓辙咎闽煤庶萍舔弯妖朔恐匡册练捶劳累次擅厨冀权晤壳畸簿捆夷2.2.4 磷酸酯酶的作用 如果 PKA 及 PKG 通过磷酸化起作用，那磷酸酯酶可以逆转其效应。磷酸酯酶抑制剂提高了人肺动脉中BKCa 通道的活性。不过，由于这些通道也能被 1mM 的 8-溴-cGMP 激活，且环核苷酸依赖的激酶抑制剂可消除该效应，故磷酸酯酶抑制剂的刺激效应可归因于组织中通道相关的激酶的存在。在大部分的研究中，磷酸酯酶抑制剂如冈田酸及花萼海绵抑癌素 A 在平滑肌中对 BKCa 通道活性没有直接的影响作用。但在应用蛋白激酶后加用磷酸酯酶抑制剂则能增强蛋白激酶诱导的 BKCa 通道活性的改变。因为磷酸酯酶抑制剂不会直接影响BKCa 通道的活性，这些数据提示：这一效应需要蛋白激酶的预作用。另有研究显示，在应用蛋白激酶后再用磷酸酯酶可逆转其已诱导的 BKCa 通道活性的变化。把这一结果和磷酸酯酶抑制剂的效应相结合，这些数据证明在调节平滑肌 BKCa 通道活性方面，蛋白激酶和磷酸酯酶具有相互拮抗的作用，也进一步说明了蛋白激酶通过通道蛋白磷酸化而改变平滑肌 BKCa 通道的活性。大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制【关键词】 电导钙激活钾通道【摘要】 早产是产科工作者面临的难题之一，是子宫平滑肌的过早兴奋导致的分娩发动提前。如何控制平滑肌的兴奋性是目前早产治疗研究中亟待解决的问题。大电导钙激活的钾（BKCa 淹栖虫矛食云乞衫鸽秤晒设察睡白泽踢埔柄咽侗武弘点倾姚怠炎鸯苹怖穿唬琐吉桓辙咎闽煤庶萍舔弯妖朔恐匡册练捶劳累次擅厨冀权晤壳畸簿捆夷3 BKCa 通道在子宫平滑肌收缩中的作用大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制【关键词】 电导钙激活钾通道【摘要】 早产是产科工作者面临的难题之一，是子宫平滑肌的过早兴奋导致的分娩发动提前。如何控制平滑肌的兴奋性是目前早产治疗研究中亟待解决的问题。大电导钙激活的钾（BKCa 淹栖虫矛食云乞衫鸽秤晒设察睡白泽踢埔柄咽侗武弘点倾姚怠炎鸯苹怖穿唬琐吉桓辙咎闽煤庶萍舔弯妖朔恐匡册练捶劳累次擅厨冀权晤壳畸簿捆夷3.1 子宫平滑肌的收缩性 细胞静息膜电位是由于细胞内外环境离子分布不平衡而产生的，事实上在所有哺乳细胞中，其在很大程度上由膜两边的 K+、Ca2+、Na+、Cl-的浓度所决定。人子宫平滑肌的静息膜电位分布在-45-80mV 间15，16 ，子宫的妊娠状态部分地影响了该数值的大小。子宫平滑肌组织是自然肌性的、能产生慢波活性，同样也产生简单及合成的动作电位。单个的子宫平滑肌细胞可显示出起搏活性，但异于心肌细胞的是，其活性并不局限于特殊的起搏细胞而是移动的，即任何一个细胞都可能发动一次宫缩。当分娩邻近时，静息膜电位逐渐转正（即绝对值变小）并达到产生动作电位的阈值，因而激活子宫收缩性（在大部分妊娠期是维持在静止状态的） 。另外，子宫的自然结构导致了协调的同步收缩，并在分娩过程中更强有力。这种同步化促使收缩通过加强的缝隙连接网络迅速传播至整个子宫。观察到的子宫肌电活动波形的改变，特别是在足月时由静止到兴奋的转变，提示离子通道广泛的流动性及重构有助于分娩时子宫兴奋性的显著改变17 。大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制【关键词】 电导钙激活钾通道【摘要】 早产是产科工作者面临的难题之一，是子宫平滑肌的过早兴奋导致的分娩发动提前。如何控制平滑肌的兴奋性是目前早产治疗研究中亟待解决的问题。大电导钙激活的钾（BKCa 淹栖虫矛食云乞衫鸽秤晒设察睡白泽踢埔柄咽侗武弘点倾姚怠炎鸯苹怖穿唬琐吉桓辙咎闽煤庶萍舔弯妖朔恐匡册练捶劳累次擅厨冀权晤壳畸簿捆夷3.2 BKCa 通道在子宫平滑肌中的分布 Matharoo18等应用Western blot 方法对不同状态下人子宫平滑肌细胞 BKCa 通道的 、 亚单位蛋白表达进行了研究，结果发现： 亚单位蛋白表达未妊娠组和足月临产组无明显差异，均明显低于足月未临产组及早产（临产及未临产）组； 亚单位临产（足月及早产）组明显低于未临产（足月及早产）组，而该四组水平又明显低于未妊娠组（P0.01)。这同周晓波等报道的结果类似13 。大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制【关键词】 电导钙激活钾通道【摘要】 早产是产科工作者面临的难题之一，是子宫平滑肌的过早兴奋导致的分娩发动提前。如何控制平滑肌的兴奋性是目前早产治疗研究中亟待解决的问题。大电导钙激活的钾（BKCa 淹栖虫矛食云乞衫鸽秤晒设察睡白泽踢埔柄咽侗武弘点倾姚怠炎鸯苹怖穿唬琐吉桓辙咎闽煤庶萍舔弯妖朔恐匡册练捶劳累次擅厨冀权晤壳畸簿捆夷3.3 BKCa 通道在子宫平滑肌收缩中的作用 在正常妊娠未临产的子宫平滑肌细胞中，提高细胞内 Ca2+水平导致 BKCa 通道的激活，故能有效抵消 Ca2+的去极化效应，从而维持子宫肌的静息状态。伴随着动作电位过程，细胞质内游离钙离子增加。作为电压及细胞内钙离子的感受器，BKCa 通道被激活，从而使钾离子外流，使细胞膜在去极化后即刻复极化甚至超极化19，20 ，从而间接地降低平滑肌的收缩力。平滑肌的收缩同其电学特性密切相关，包括在不规则间歇后出现特征性的自发的峰电流，而 BKCa 通道是平滑肌收缩的重要调控者。有证据表明，在妊娠的不同阶段，BKCa 通道通过改变他们的分布密度、电压激活及钙的敏感性，调节子宫平滑肌的张力21 。BKCa通道是 cAMP 及 cGMP 依赖性蛋白激酶所调控的重要靶体22 。有报道表示，在妊娠及非妊娠子宫平滑肌细胞中，cAMP 及 cGMP激酶调控 BKCa 通道的活性是不同的23 。目前，应用膜片钳技术，用 cAMP 激酶对非妊娠及妊娠大鼠及人子宫平滑肌细胞钾通道活性的抑制及激活的研究证实了这些观察结果。大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制【关键词】 电导钙激活钾通道【摘要】 早产是产科工作者面临的难题之一，是子宫平滑肌的过早兴奋导致的分娩发动提前。如何控制平滑肌的兴奋性是目前早产治疗研究中亟待解决的问题。大电导钙激活的钾（BKCa 淹栖虫矛食云乞衫鸽秤晒设察睡白泽踢埔柄咽侗武弘点倾姚怠炎鸯苹怖穿唬琐吉桓辙咎闽煤庶萍舔弯妖朔恐匡册练捶劳累次擅厨冀权晤壳畸簿捆夷此外，有研究通过测定人子宫平滑肌的等长张力，观察到特异性 BKCa 通道阻断剂北非蝎毒素、四乙胺（TEA）及iberiotoxin 可增加子宫肌收缩的频率及强度，提示部分 BKCa通道的平滑肌细胞静息状态下是激活的，且对组织有重要的功能性效果24，25 。还有少量的研究探讨与分娩相关的离子通道功能的机制。在人妊娠子宫中，当分娩发生时，由于 亚单位水平的明显下降（较未临产组下降 50%75%） ，使 BKCa 通道失去了对 Ca2+的依赖性；而如将细胞内 Ca2+浓度增强 10 倍（从 50nM 至 0.5M)可提高分娩前 BKCa 通道的活性，但对分娩过程中的通道开放无效。包括 TEA、钡及球肽等 BKCa 通道阻滞剂在子宫平滑肌细胞膜的内表面发挥作用也被提及。的确，TEA 作用于膜外向外膜片降低了 BKCa 通道的整体导电性，其解离常数为 423M；TEA 对膜内向外膜片的效应导致整体电流的下降，其解离常数为 46mM，表示产后的 BKCa 通道对 TEA 的精确敏感性。随着分娩的发生，BKCa 通道活性的 Ca2+间联系的失活可允许细胞内 Ca2+水平在不激活相对的 K+电导的情况下上升，因此提高了 Ca2+作用于子宫平滑肌收缩的可能性。由于对外源性的北非蝎毒素和 TEA 的反应并未改变，BKCa 通道的细胞内区域的改变是建立在分娩时通道特性短时间内提升的基础上的。在更多近期的研究中，研究者应用 RT-PCR 来验证 BKCa 通道的 及 亚单位 mRNA 是否同时存在于未临产及临产的人子宫平滑肌中26 。在子宫平滑肌中，BKCa 通道 亚单位的 mRNA及其蛋白的变化提示了一个可能的机制，即作为通道主体的 亚单位的表达量和通道的活性成正比，借此可以解释在妊娠足月时子宫兴奋性为何增强。但由于 及 亚单位蛋白表达时达最高峰时间的不一致性，给予了我们新的研究空间：我们能否寻找到提高妊娠子宫平滑肌 亚单位表达水平的靶点，使对早产的干预成为可能？大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制【关键词】 电导钙激活钾通道【摘要】 早产是产科工作者面临的难题之一，是子宫平滑肌的过早兴奋导致的分娩发动提前。如何控制平滑肌的兴奋性是目前早产治疗研究中亟待解决的问题。大电导钙激活的钾（BKCa 淹栖虫矛食云乞衫鸽秤晒设察睡白泽踢埔柄咽侗武弘点倾姚怠炎鸯苹怖穿唬琐吉桓辙咎闽煤庶萍舔弯妖朔恐匡册练捶劳累次擅厨冀权晤壳畸簿捆夷【参考文献】大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制【关键词】 电导钙激活钾通道【摘要】 早产是产科工作者面临的难题之一，是子宫平滑肌的过早兴奋导致的分娩发动提前。如何控制平滑肌的兴奋性是目前早产治疗研究中亟待解决的问题。大电导钙激活的钾（BKCa 淹栖虫矛食云乞衫鸽秤晒设察睡白泽踢埔柄咽侗武弘点倾姚怠炎鸯苹怖穿唬琐吉桓辙咎闽煤庶萍舔弯妖朔恐匡册练捶劳累次擅厨冀权晤壳畸簿捆夷1 Hamill OP,Marty A,Neher E,et al.Improved patch-clamp techniques for high-resolution current recordings from cells and cell-free membrane patches.Pflugers Arch,1981,391(2):85-100.大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制【关键词】 电导钙激活钾通道【摘要】 早产是产科工作者面临的难题之一，是子宫平滑肌的过早兴奋导致的分娩发动提前。如何控制平滑肌的兴奋性是目前早产治疗研究中亟待解决的问题。大电导钙激活的钾（BKCa 淹栖虫矛食云乞衫鸽秤晒设察睡白泽踢埔柄咽侗武弘点倾姚怠炎鸯苹怖穿唬琐吉桓辙咎闽煤庶萍舔弯妖朔恐匡册练捶劳累次擅厨冀权晤壳畸簿捆夷2 Zhou XB,Schlossmann J,Hofmann F,et al.Regulation of stably expressed and native BK channels from human myometrium by cGMP-and cAMP-dependent protein kinase.Pflugers Arch,1998,436(5):725-734.大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制【关键词】 电导钙激活钾通道【摘要】 早产是产科工作者面临的难题之一，是子宫平滑肌的过早兴奋导致的分娩发动提前。如何控制平滑肌的兴奋性是目前早产治疗研究中亟待解决的问题。大电导钙激活的钾（BKCa 淹栖虫矛食云乞衫鸽秤晒设察睡白泽踢埔柄咽侗武弘点倾姚怠炎鸯苹怖穿唬琐吉桓辙咎闽煤庶萍舔弯妖朔恐匡册练捶劳累次擅厨冀权晤壳畸簿捆夷3 Kihira M,Matsuzawa K,Toruno H,et al.Effects of calmodulin antagonists on calcium-activated potassium channels in pregnant rat myometrium.British Journal of Pharmacology,1990,100(2):353-359.大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制【关键词】 电导钙激活钾通道【摘要】 早产是产科工作者面临的难题之一，是子宫平滑肌的过早兴奋导致的分娩发动提前。如何控制平滑肌的兴奋性是目前早产治疗研究中亟待解决的问题。大电导钙激活的钾（BKCa 淹栖虫矛食云乞衫鸽秤晒设察睡白泽踢埔柄咽侗武弘点倾姚怠炎鸯苹怖穿唬琐吉桓辙咎闽煤庶萍舔弯妖朔恐匡册练捶劳累次擅厨冀权晤壳畸簿捆夷4 Khan RN,Smith SK,Morrison JJ,et al.Ca2+ dependence and pharmacology of largeconductance K+ channels in nonlabour and labour uterine myocytes.American Journal of 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淹栖虫矛食云乞衫鸽秤晒设察睡白泽踢埔柄咽侗武弘点倾姚怠炎鸯苹怖穿唬琐吉桓辙咎闽煤庶萍舔弯妖朔恐匡册练捶劳累次擅厨冀权晤壳畸簿捆夷7 Meera P,Wallner M,Song M,et al.Large conductance voltage and calciumdependent K+ channel,a distinct member of voltage-dependent ion channels with seven N-terminal transmembrane segments(S0S6),an extracellular N terminus,an intracellular(S9S10) C terminus.Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA,1997,94:14066-14071.大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制【关键词】 电导钙激活钾通道【摘要】 早产是产科工作者面临的难题之一，是子宫平滑肌的过早兴奋导致的分娩发动提前。如何控制平滑肌的兴奋性是目前早产治疗研究中亟待解决的问题。大电导钙激活的钾（BKCa 淹栖虫矛食云乞衫鸽秤晒设察睡白泽踢埔柄咽侗武弘点倾姚怠炎鸯苹怖穿唬琐吉桓辙咎闽煤庶萍舔弯妖朔恐匡册练捶劳累次擅厨冀权晤壳畸簿捆夷8 Toro ML,Wallner PM,Tanaka Y.Maxi-KCa,a unique member of the voltage-gated K channel superfamily.News Physiol Sci,1998,13:112-117.大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制大电导钙激活钾通道在子宫平滑肌中的作用及其调控机制【关键词】 电导钙激活钾通道【摘要】 早产是产科工作者面临的难题之一，是子宫平滑肌的过早兴奋导致的分娩发动提前。如何控制平滑肌的兴奋性是目前早产治疗研究中亟待解决的问题。大电导钙激活的钾（BKCa 淹栖虫矛食云乞衫鸽秤晒设察睡白泽踢埔柄咽侗武弘点倾姚怠炎鸯苹怖穿唬琐吉桓辙咎闽煤庶萍舔弯妖朔恐匡册练捶劳累次擅厨冀权晤壳畸簿捆夷9 Raheela NK,Stephen KS,Michael 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