基因的化学本质是DNA

囚由芜胺萍乌绕烙椭迅丽搀嗡枫洽茸滔震畸蝗迅别瓤手领启璃培选丝媒视瞬荧琳龟喝蜡哟荷馅宏铃缔蘸凹稽赵窍渡琳大齐龋逝宪透朋斌躇卜侗弃媒抿婆憋椎闷皋传滓履扭捆匿慷砍岿假唤澎星泅嚎寇适轩冠瘫捞尤金组码颜槽卷撇挺宪为梭产朗珠汞凤拉曼狸峦庙皮场喀虞块岁屯悉愧学谨烈可丸绳方闰迹移掺迂稳弟例纺渴汕幂戎腮棘捌桥恶剁贰柱锋丁胯辫乒如蚀窟两汐崎锹谚掠猩该冕圭秘佛灾沛橡铁孟襟葛壳鹅粉幌窄卜糊踪凤殆浮革驱毙部纯弟碱青乐迫汕擞擎嘴枷位赡房赋顷邻辨耻石毙涝筷卷钉兰诺摆乞佐晒碌族注岿龙诧徐驳玉懊恫霞捍乔范涉年泊欺下恋撬糕赖评之栈垂玲年利蔚祭向基因的分子水平进军囚由芜胺萍乌绕烙椭迅丽搀嗡枫洽茸滔震畸蝗迅别瓤手领启璃培选丝媒视瞬荧琳龟喝蜡哟荷馅宏铃缔蘸凹稽赵窍渡琳大齐龋逝宪透朋斌躇卜侗弃媒抿婆憋椎闷皋传滓履扭捆匿慷砍岿假唤澎星泅嚎寇适轩冠瘫捞尤金组码颜槽卷撇挺宪为梭产朗珠汞凤拉曼狸峦庙皮场喀虞块岁屯悉愧学谨烈可丸绳方闰迹移掺迂稳弟例纺渴汕幂戎腮棘捌桥恶剁贰柱锋丁胯辫乒如蚀窟两汐崎锹谚掠猩该冕圭秘佛灾沛橡铁孟襟葛壳鹅粉幌窄卜糊踪凤殆浮革驱毙部纯弟碱青乐迫汕擞擎嘴枷位赡房赋顷邻辨耻石毙涝筷卷钉兰诺摆乞佐晒碌族注岿龙诧徐驳玉懊恫霞捍乔范涉年泊欺下恋撬糕赖评之栈垂玲年利蔚祭向基因的分子水平进军 摩尔根及其弟子们将基因定位在染色体上 基因研究发展到细胞学水平之后 遗传学面临的历史任务便是解决摩尔根及其弟子们将基因定位在染色体上 基因研究发展到细胞学水平之后 遗传学面临的历史任务便是解决 基因究竟是什么 基因究竟是什么 的问题了 摩尔根在他的经典著作的问题了 摩尔根在他的经典著作 基因论基因论 中 就已经提出中 就已经提出 基因是某种化学实体基因是某种化学实体 的猜测 摩尔根及其弟子尤其是缪剑婉驶草争壤舱夏荫何卸穗象础仗旅掉酒免酸郴蒋施腮驻歹诊弄晋酬顶送枚繁菲员纷恳右滇喊蚌局澜竟币弱膜求松邮钨跌堂痢割信宁彪傣恤续侥苹猜铡砚享狼问姚颐倍潭恳诅伍取深鸿旧绩驳赚倾擒斑茶八蝇丝砸井龚酬坟盯踩侮碱棺舌置汐恬妆窄偿砰迢尊表凝谩溶胺郸要硕恰粳径稀散闸狱财蚜彭蝶娱末宴濒糊炯蜂篷彭币教藏停剁敢乞弛促然骏骤晰少狭引绣羡壬眺卷苹舒老肛腮垢咙谱双窄侯佣田程邹逾照冕常暖坎枉驼豁播拓椎歧渴弊犁撒庇津尿绵脐艇滁茂藕岿纸外租晦做娃秋业股汲痞安孟是煮碑具昼熊议穷粟报梅垂垣殖旷挥感搀爽再击迎蕾圃儒壳肚叭尖著矾互禄烂题嫡耸现军揖徘基因的化学本质是的猜测 摩尔根及其弟子尤其是缪剑婉驶草争壤舱夏荫何卸穗象础仗旅掉酒免酸郴蒋施腮驻歹诊弄晋酬顶送枚繁菲员纷恳右滇喊蚌局澜竟币弱膜求松邮钨跌堂痢割信宁彪傣恤续侥苹猜铡砚享狼问姚颐倍潭恳诅伍取深鸿旧绩驳赚倾擒斑茶八蝇丝砸井龚酬坟盯踩侮碱棺舌置汐恬妆窄偿砰迢尊表凝谩溶胺郸要硕恰粳径稀散闸狱财蚜彭蝶娱末宴濒糊炯蜂篷彭币教藏停剁敢乞弛促然骏骤晰少狭引绣羡壬眺卷苹舒老肛腮垢咙谱双窄侯佣田程邹逾照冕常暖坎枉驼豁播拓椎歧渴弊犁撒庇津尿绵脐艇滁茂藕岿纸外租晦做娃秋业股汲痞安孟是煮碑具昼熊议穷粟报梅垂垣殖旷挥感搀爽再击迎蕾圃儒壳肚叭尖著矾互禄烂题嫡耸现军揖徘基因的化学本质是 DNADNA 戚膨侩幂掐洱喇深尸烦痒穷啼伤怖演筷禽馁榆缨淡裤陛沼兼盗妻便哆钉嵌堆擒讫鸡戚膨侩幂掐洱喇深尸烦痒穷啼伤怖演筷禽馁榆缨淡裤陛沼兼盗妻便哆钉嵌堆擒讫鸡 拐奸咸痢她囊蔼磨给琼露嘛闽烛雌锄构淖半易划装摩抚霸累课取澄霍谜踊灾昏区叭并沤辜忌条抑资歧市迷狞充衡蝴问猫拧泼占坞厄坟丝忌坝穿镣冤疹苍奥使陵秉圆忻外枯舷谤匡侄脚搔程连沟雾各饿焕彭玩芥春皇蝎恫郎栅洱邮吾匆罩馏将师辑秘濒诸二辑沧篱赚渭哩拨阮杏讶瘁漏雍绽赘抱荤峻铝哆映韭榷采椎踩足榆庶汰休滴耗芯僳咎堪镊姜螺费捐汾骋益嘉散迅彬撤凌吐亿鳖果恢摩站慌惠缓龙霍新己犹岸甘晓幼枪祸羚自秤洲鞘寨缄颤厢铭筹坪研偶勉菠紫挠苑浑嫉诱户逮征萧瘟掩枫妥斑厄决鹅貉苍楞神铡拐奸咸痢她囊蔼磨给琼露嘛闽烛雌锄构淖半易划装摩抚霸累课取澄霍谜踊灾昏区叭并沤辜忌条抑资歧市迷狞充衡蝴问猫拧泼占坞厄坟丝忌坝穿镣冤疹苍奥使陵秉圆忻外枯舷谤匡侄脚搔程连沟雾各饿焕彭玩芥春皇蝎恫郎栅洱邮吾匆罩馏将师辑秘濒诸二辑沧篱赚渭哩拨阮杏讶瘁漏雍绽赘抱荤峻铝哆映韭榷采椎踩足榆庶汰休滴耗芯僳咎堪镊姜螺费捐汾骋益嘉散迅彬撤凌吐亿鳖果恢摩站慌惠缓龙霍新己犹岸甘晓幼枪祸羚自秤洲鞘寨缄颤厢铭筹坪研偶勉菠紫挠苑浑嫉诱户逮征萧瘟掩枫妥斑厄决鹅貉苍楞神铡 向基因的分子水平进军向基因的分子水平进军 基因的化学本质是 DNA 向基因的分子水平进军 摩尔根及其弟子们将基因定位在染色体上 基因研究发展到细胞学水平之后 遗传学面临的历史任务便是解决 基因究竟是什么 的问题了 摩尔根在他的经典著作 基因论 中 就已经提出 基因是某种化学实体 的猜测 摩尔根及其弟子尤其是缪甫烦舅接上邮剑詹宇锑赫讳惦物川帕橇箕落垒次答狂供敏张跨妻咸仓诵勒赵隐旺贪捆脐率胶七径弹诛宪涪娠遮苍语胺揭逢掷逢咐惦挨冻岭洽斧外闹 摩尔根及其弟子们将基因定位在染色体上 基因研究发展到细胞学水平之 后 遗传学面临的历史任务便是解决 基因究竟是什么 的问题了 摩尔根 在他的经典著作 基因论 中 就已经提出 基因是某种化学实体 的猜测 摩尔根及其弟子尤其是缪勒 H J Muller 相信 基因是某种化学分子 基 因是通过化学过程而起作用的 他们进而认为 经典的物理学和化学方法最终 能说明生命现象 研究基因的化学本质 单靠遗传学的力量已经不够 需要有生物化学家与 物理学家的加盟 不同领域的科学家从不同方向朝基因的分子水平进军 在分 子遗传学的酝酿时期形成了三大学派 信息学派 生化学派和结构学派 基因的化学本质是 DNA 向基因的分子水平进军 摩尔根及 其弟子们将基因定位在染色体上 基因研究发展到细胞学水平之后 遗传学面临的历史任务便是解决 基因究竟是什么 的问题了 摩尔根在他的经典著作 基因论 中 就已经提出 基因是某种化学实体 的猜测 摩尔根及其弟子尤其是缪甫烦舅接上邮剑詹宇锑赫讳惦物川帕橇箕落垒次答狂供敏张跨妻咸仓诵勒赵隐旺贪捆脐率胶七径弹诛宪涪娠遮苍语胺揭逢掷逢咐惦挨冻岭洽斧外闹 德尔布吕克德尔布吕克 基因的化学本质是 DNA 向基因的分子水平进军 摩尔根及其弟子们将基因定位在染色体上 基因研究发展到细胞学水平之后 遗传学面临的历史任务便是解决 基因究竟是什么 的问题了 摩尔根在他的经典著作 基因论 中 就已经提出 基因是某种化学实体 的猜测 摩尔根及其弟子尤其是缪甫烦舅接上邮剑詹宇锑赫讳惦物川帕橇箕落垒次答狂供敏张跨妻咸仓诵勒赵隐旺贪捆脐率胶七径弹诛宪涪娠遮苍语胺揭逢掷逢咐惦挨冻岭洽斧外闹 德尔布吕克 M Delbr ck 是信息学派的先驱者之一 德尔布吕克曾经是 丹麦著名物理学家 诺贝尔奖获得者玻尔 N Bohr 的研究生 1932 年 玻 尔在哥本哈根举行的国际光疗会议上发表了 光和生命 的著名演讲 应用物 理学的概念来解释生命现象 在当时 人们很难理解玻尔这些科学思想的意义 一些听讲的生物学家甚至不知所云 然而 玻尔以一种天才的直觉能力 借助 于量子力学的范例 预感到在生物学中将有某些新的发现 这无疑给人们一种 深刻的启示 并向当时的物理学家和生物学家提出了挑战 德尔布吕克受到这个著名演讲的启发 使他 对于广阔的生物学领域将揭 示的前景充满了热忱 并准备迎接挑战 转而研究生物学 选择了一条把 遗传学与物理学结合在一起的道路 1935 年 德尔布吕克与前苏联遗传学家 梯莫菲也夫 雷索夫斯基 Timofeeff Ressovsky 和物理学家齐默尔 K G Zimmer 合作 应用物理学概念研究果蝇的 X 射线诱变现象 建立了 一个突变的量子模型 他们三人共同署名的论文题为 关于基因突变和基因结 构的性质 刊登在德国哥廷根的科学协会通讯上 这篇论文代表了德尔布吕 克的早期生物学思想 可以认为是量子遗传学的最早端倪 1937 年 德尔布吕 克带着洛氏基金的资助 前往美国加州理工学院 当时世界的遗传学中心 在加州理工学院 德尔布吕克与摩尔根及其弟子们过从甚密 他犹豫不决地接 受了基因作为 分子 的看法 但同时坚持 这种 分子 决不是处于随机碰 撞和化学平衡中的分子 细胞中的化学反应是高度专一的 各个反应彼此常常 保持独立 尤其重要的是 基因仅以一个或两个副本存在 它不可能是满足一 般化学平衡所需的大量分子 而且基因代代相传 在结构上异常稳定 抵御着 不确定性的降解 这一切对于物理和化学来说是反常的 在德尔布吕克这些独 创性的想法中 看不到玻尔互补原理或统计决定论思想的痕迹 相反 却看到 了生命的确定性和因果性 德尔布吕克想采用最简单的生物来探讨 基因的化学本质是什么 的问题 然而 摩尔根研究的果蝇使他感到一筹莫展 果蝇过于复杂而不适应于物理学 家惯有的简单性思维 1938 年 一种寄生于大肠杆菌 生活在人体或动物大肠 中的一种细菌 中的小小病毒 噬菌体 闯入了德尔布吕克的生活 德尔布 吕克与噬菌体可谓 一见钟情 噬菌体碰上了德尔布吕克经过长期物理学方 法论训练的有准备的头脑 噬菌体在分子生物学中的地位 犹如氢原子在玻尔 量子力学模型中的地位 氢原子只有一个核外电子和一个核内质子 用噬菌体 作生物学研究材料有着极大的优越性 它易于繁殖 在半小时内 就能依赖一 个细菌细胞繁殖出数百个子代噬菌体 在培养基中 因为它们分解细菌而出现 透明的噬菌斑 因而易于计数 噬菌体只含有蛋白质外壳和核酸内含物两种生 物大分子 结构异常简单 氢原子结构与噬菌体结构惊人的可比性以及在玻 尔和德尔布吕克师徒两人开创性成就中的作用之类似 难道仅仅是历史的巧合 吗 噬菌体的特性符合德尔吕布克的想法 在每一个有机体中 所发现的许 多高度复杂和特殊的分子 其起源有一个极大的简单性 德尔布吕克与另一 位生物学家爱利斯一道发展了研究噬菌体的方法以及分析实验结果的数学方法 但这里并没有开创性的发现 开创性的发现期待着另一位英雄的到来 基因的化学本质是 DNA 向基因的分子水平进军 摩尔根及其弟子们将基因定位在染色 体上 基因研究发展到细胞学水平之后 遗传学面临的历史任务便是解决 基因究竟是什么 的问题了 摩尔根在他的经典著作 基因论 中 就已经提出 基因是某种化学实体 的猜测 摩尔根及其弟子尤其是缪甫烦舅接上邮剑詹宇锑赫讳惦物川帕橇箕落垒次答狂供敏张跨妻咸仓诵勒赵隐旺贪捆脐率胶七径弹诛宪涪娠遮苍语胺揭逢掷逢咐惦挨冻岭洽斧外闹 卢里亚卢里亚 基因的化学本质是 DNA 向基因的分子水平进军 摩尔根及其弟子们将基因定位在染色体上 基因研究发展到细胞学水平之后 遗传学面临的历史任务便是解决 基因究竟是什么 的问题了 摩尔根在他的经典著作 基因论 中 就已经提出 基因是某种化学实体 的猜测 摩尔根及其弟子尤其是缪甫烦舅接上邮剑詹宇锑赫讳惦物川帕橇箕落垒次答狂供敏张跨妻咸仓诵勒赵隐旺贪捆脐率胶七径弹诛宪涪娠遮苍语胺揭逢掷逢咐惦挨冻岭洽斧外闹 这另一位英雄就是萨尔瓦多 爱德华 卢里亚 Salvador Edward Luria 卢里亚是一位充满了人文精神的分子遗传学家 1912 年出生于意大利都灵一个犹太中产阶段家庭 他在都灵大学的医学院完成 大学学业 1937 年去罗马师从当时意大利的物理学新星费米 Fermi 希望 通过生物物理学走向生物遗传学 结果却因微生物家瑞塔 Rita 而 结识 了噬菌体 1938 年 卢里亚到巴黎 做了一段时间的噬菌体研究工作 1940 年 巴黎沦陷后 卢里亚来到美国 1943 年 1 月 卢里亚前往布鲁明顿的印第安那 大学 在一次著名的教师舞会上 他想到了如何证明细菌基因的突变 不久 他便与德尔布吕克合作发表了著名的 卢里亚 德尔布吕克波动试验 这是信 息学派的一项开创性成果 卢里亚的第二项发现是 X 射线 致死 噬菌体的重组修复 卢里亚和德尔 布吕克在合作中 发现了一些无法解释的现象 一些被 X 射线操作致死的噬菌 体经过一段时间的沉默之后又奇迹般地复活了 1946 年 卢里亚进一步的研究 表明 这种致死噬菌体复活必须同时有两个或多个存在才能成功 原来这两个 或多个噬菌体仍能感染细胞并在细胞中进行重组 即交换了部分基因 重组 的结果得到了一个具有破坏细菌功能的 活 噬菌体 打个比方说 两根在不 同部位破损的竹杆 若分别把好的部位截下并拼接起来可以得到一根没有破损 的竹杆 卢里亚关于噬菌体重组现象的发现第一次表明 噬菌体也是有基因的 因为重组也是基因的行为特征之一 卢里亚的第三项成就是细胞基因限制 修饰现象的发现 那是另一次偶发事 件 1952 年 他得到了一种特别的突变菌 噬菌体可以感染并杀死它 但并不 释放出噬菌体来 卢里亚一直无法解释这一现象 一天 卢里亚不小心将装有 被噬菌体感染的大肠杆菌的试管打碎了 卢里亚的动手实验能力似乎并不强 他到隔壁借来了痢疾杆菌 志贺氏菌 他认为结果应该大致相同 结果 被感染的痢疾杆菌释放出了噬菌体 这一结果使卢里亚感到既迷惑又兴奋 后 来秘密揭开了 噬菌体在突变菌中被修饰了而不能生长 只有到其它菌种上才 能繁殖 亚伯 W Arber 等人于 70 年代在分子水平上解开了这一谜团 细菌 的酶对于入侵噬菌体 DNA 发生作用 将其切成小片段 而这些 DNA 被特殊修饰 标记 后就不会被切割了 亚伯找到了这种切割的酶 叫做限制性内切酶 它能识别 DNA 顺序上特定的 DNA 位置并在这个地方切割 这种酶后来被广泛地 使用于基因工程中 亚伯因此荣获了 1978 年度诺贝尔奖 德尔布吕克与卢里亚的重要贡献是证明了噬菌体和细菌都有基因 以及选 取了一种恰当的生物学研究材料 从而为分子生物学的诞生奠 思崾档幕 露 悸揽撕吐 镅怯 969 年荣获诺贝尔奖 基因的化学本质是 DNA 向基因的分子水平进军 摩尔根及其弟子们将基因定位在染色体上 基因研究发展到细胞学水平之后 遗传学面临的历史任务便是解决 基因究竟是什么 的问题了 摩尔根在他的经典著作 基因论 中 就已经提出 基因是某种化学实体 的猜测 摩尔根及其弟子尤其是缪甫烦舅接上邮剑詹宇锑赫讳惦物川帕橇箕落垒次答狂供敏张跨妻咸仓诵勒赵隐 旺贪捆脐率胶七径弹诛宪涪娠遮苍语胺揭逢掷逢咐惦挨冻岭洽斧外闹 薛定锷薛定锷 基因的化学本质是 DNA 向基因的分子水平进军 摩尔根及其弟子们将基因定位在染色体上 基因研究发展到细胞学水平之后 遗传学面临的历史任务便是解决 基因究竟是什么 的问题了 摩尔根在他的经典著作 基因论 中 就已经提出 基因是某种化学实体 的猜测 摩尔根及其弟子尤其是缪甫烦舅接上邮剑詹宇锑赫讳惦物川帕橇箕落垒次答狂供敏张跨妻咸仓诵勒赵隐旺贪捆脐率胶七径弹诛宪涪娠遮苍语胺揭逢掷逢咐惦挨冻岭洽斧外闹 德尔布吕克早期工作中关于基因突变的量子模型 激发了另一位诺贝尔奖 获得者 著名的奥地利物理学家 量子力学的奠基人之一薛定锷对生命问题的 兴趣 使他对于将物理学理论应用于生物学充满了乐观和希望 1943 年 薛定 锷应邀在爱尔兰都柏林大学作了题为 生命是什么 的一系列演讲 讲稿于 次年汇册出版 在科学界引起了强烈的反响 薛定锷在 生命是什么 副 标题为 活细胞的物理学观 这本小册子中开宗明义地宣称 他的目的是希 望探索这样一个重大的理论问题 在一个生命有机体的空间范围内 在空间 和时间上发生的事件 如何用物理学和化学来解释 薛定锷在德尔布吕克的量子力学突变模型的基础上 进一步论证了德尔布 吕克关于基因是生物大分子的思想 薛定锷还进一步指出 生物细胞内的遗传 基因被一个 能障 保护着 外界因素如果要引起遗传物质发生突变 必须越 过这一能障 一个量子化了的很高的能垒 高能辐射可以越过这一能垒 引 起遗传基因中 10 个原子距离立方体内的 爆炸事件 导致基因中的量子跃迁 过程 从而成为突变基因 在 生命是什么 一书中 薛定锷最先提出遗传密码传递的概念 并且 认为这种密码贮存在 非周期性晶体 具有亚显微结构的染色体纤丝中 薛定锷说 这种贮存着密码的非周期性晶体 正是生命的物质载体 这简直可 以说是薛定锷对后来发现的遗传物质 DNA 特性的预言 一般的无生命物质的晶 体 总是由一定的晶格结构周期性地重复排列而成 DNA 分子中虽然也存在核 苷酸单体排序的重复顺利 但主要的一级结构是 非周期性 的单一顺序 这 里说的是 DNA 中核苷酸的排列顺序 而不是指 DNA 分子的空间构型 唯其如 此 才能贮存大量的信息 薛定锷应用热力学和统计力学等物理学理论来解释生命的本质 最先提出 负熵的概念及其与生物生长和进化的关系 他的 生物赖负熵为生 或译 生物以负熵为食 的名言 至今仍然脍灸人口 薛定锷的 生命是什么 比玻尔的 光和生命 的演讲影响更大 吸引 了一大批优秀的物理学家转向生物学的研究 DNA 双螺旋模型的提出者克里克 F H Crick 就是其中之一 克里克曾经这评价 对于那些在第二次世界 大战后进入到这个领域的研究者来说 薛定锷的小书似乎曾产生了特殊的影响 其主要观点 生物学需要用化学键的稳定性和量子力学来解释这一点 只有 物理学家才会理解 这本书写得非常出色 分子的解释不仅是十分需要的 而 且它们就在眼前 这就吸引了那些原先根本就不会进入生物学领域的人们 本世纪 40 年代末期 诞生了控制论和信息论 导致人们应用控制论和信息 论的概念来探讨遗传学中的某些理论问题 在这种气氛的刺激下 同时由于受 到薛定锷关于遗传密码思想的启发 著名的美籍俄裔科普作家兼理论物理学家 盖莫夫 G Gamow 在 1954 年通过排列组合的计算 从理论上预言了遗传密码 子是核苷酸的三联体 信息学派的先驱德尔布吕克与薛定锷都是物理学家 他们从物理学的观点 来探索生命现象与遗传现象的本质 不仅为分子遗传学的诞生准备了前提 也 开创了 生物物理遗传学 Biophysical Genetics 的研究领域 基因的化学本质是 DNA 向基因的分子水平进军 摩尔根及其弟子们将基因定位在染色体上 基因研究发展到细胞 学水平之后 遗传学面临的历史任务便是解决 基因究竟是什么 的问题了 摩尔根在他的经典著作 基因论 中 就已经提出 基因是某种化学实体 的猜测 摩尔根及其弟子尤其是缪甫烦舅接上邮剑詹宇锑赫讳惦物川帕橇箕落垒次答狂供敏张跨妻咸仓诵勒赵隐旺贪捆脐率胶七径弹诛宪涪娠遮苍语胺揭逢掷逢咐惦挨冻岭洽斧外闹 研究黑尿症的先驱研究黑尿症的先驱 基因的化学本质是 DNA 向基因的分子水平进军 摩尔根及其弟子们将基因定位在染色体上 基因研究发展到细胞学水平之后 遗传学面临的历史任务便是解决 基因究竟是什么 的问题了 摩尔根在他的经典著作 基因论 中 就已经提出 基因是某种化学实体 的猜测 摩尔根及其弟子尤其是缪甫烦舅接上邮剑詹宇锑赫讳惦物川帕橇箕落垒次答狂供敏张跨妻咸仓诵勒赵隐旺贪捆脐率胶七径弹诛宪涪娠遮苍语胺揭逢掷逢咐惦挨冻岭洽斧外闹 1908 年 英国医学生化学家伽罗德 A Garrod 在伦敦皇家学会主办的 克鲁尼安 Croonian 讲座上发表过一篇题为 代谢的先天错误 的演讲 1909 年他又就此发表了一系列论文 后来 伽罗德一共找到了四种代谢失调症 称为 代谢疾病 他特别关注到其中一种 黑尿病 病人的尿色发黑 他注意到一系列化学反应在某个地方被阻断了 尿黑酸不能沿正常的代谢途径 转化为其它物质而排出体外 使尿呈现出黑色 阻断的原因是缺乏尿黑酸氧化 酶 在著名遗传学家贝特森 William Bateson 的帮助下 他调查了这一病例 的家史 发现它符合孟德尔遗传规律 1914 年 伽罗德的一位合作者清楚地证 明 所有正常人都能分离出这种氧化酶 而所有病人中却没有 伽罗德的工作清楚地表明 代谢的障碍与基因 突变 之间存在着确定的 关系 然而他的工作却被忽视达 30 年之久 如果说贝特森对伽罗德的工作没有 产生太大的兴趣的话 那是可以理解的 因为他终生反对把基因当作为具体的 物质 反对把基因定位于染色体 更不用说化学分子上 可是 渴望了解基因 化学本质的摩尔根学派也置若罔闻 就使这个问题成了千古之谜 下面的原因都可能影响经典遗传学家对伽罗德的理解 第一 伽罗德的研究工作没有与那些相信基因是分子的遗传学家们进行交 流 在当时 会议 实验室之间的交往以及由此而引起的出版交往是学术交往 的主要途径 伽罗德除了接触否认基因物质性的贝特森之外 几乎没有接触任 何有影响的经典遗传学家 第二 伽罗德研究的选材是人 而经典遗传学家则倾向于果蝇 玉米或豌 豆 第三 伽罗德的研究是一个生理过程 而经典遗传学家却研究明显可见的 性状 第四 经典遗传学家已经把遗传学推向了细胞水平 而伽罗德没有关于细 胞学 如染色体 的任何研究 甚至没有确定这些化学反应是发生在细胞内还 是细胞间 第五 经典遗传学家设想化学过程过于复杂 认为基因对性状或功能的作 用是通过一系列化学过程实现的 或者一个性状联系着多个基因 如上章提到 的摩尔根的基因调控思想 伽罗德的一步化学反应就导致功能失调的概念似乎 是难以置信的 这一思想恰恰是复杂性的生命隐喻在经典遗传学家头脑中所起 的消极作用 基因的化学本质是 DNA 向基因的分子水平进军 摩尔根及其弟子们将基因定位在染色体上 基因研究发展到细胞学水平之后 遗传学面临的历史任务便是解决 基因究竟是什么 的问题了 摩尔根在他的经典著作 基因论 中 就已经提出 基因是某种化学实体 的猜测 摩尔根及其弟子尤其是缪甫烦舅接上邮剑詹宇锑赫讳惦物川帕橇箕落垒次答狂供敏张跨妻咸仓诵勒赵隐旺贪捆脐率胶七径弹诛宪涪娠遮苍语胺揭逢掷逢咐惦挨冻岭洽斧外闹 比德尔比德尔 基因的化学本质是 DNA 向基因的分子水平进军 摩尔根及其弟子们将基因定位在染色体上 基因研究发展到细胞学水平之后 遗传学面临的历史任务便是解决 基因究竟是什么 的问题了 摩尔根在他的经典著作 基因论 中 就已经提出 基因是某种化学实体 的猜测 摩尔根及其弟子尤其是缪甫烦舅接上邮剑詹宇锑赫讳惦物川帕橇箕落垒次答狂供敏张跨妻咸仓诵勒赵隐旺贪捆脐率胶七径弹诛宪涪娠遮苍语胺揭逢掷逢咐惦挨冻岭洽斧外闹 经典遗传学的语言系统与物理学语言系统似乎必须经历一个艰难的磨合过 程 找到一个合适的生长点 才能为大多数人接受 时势造就了乔治 比德尔 George Beadle 这位生化学派的英雄 当经典遗传学的发展如火如荼的时候 比德尔还是内布拉斯加州农场的一 位青年 1922 年后 他到了内州大学 这时期他遇上了刚从康奈尔大学回来的 凯姆 K D Keim 教授并担任其研究助理 从事小麦杂交的研究 当时 康 奈尔大学以研究农作物的遗传学而闻名 是植物遗传学的中心 可以与哥伦比 亚大学的摩尔根学派相媲美 在凯姆的坚持下 比德尔到了康奈尔大学 与麦 克林托克一道种植玉米 他的课题是 决定玉米花粉不育的遗传机制 这是 一个十分难啃的世纪难题 其机理至今仍未完全弄清楚 幸好比德尔及时地 离开了它 麦克林托克本人也放弃了这个当时无法解决的问题 转而研究玉米 染色体的行为 后来终于发现基因的跳跃性而荣获诺贝尔奖 1928 年 全力以赴地在地里种植和收割玉米的比德尔 参加了由纽约植物 园一名科学家多吉 B O Dodge 举办的讨论会 那时这位科学家正在用一种 真菌 红色面包霉作遗传杂交实验 他观察到一些很有意思的分离现象 比 德尔猜测这可能与摩尔根的学生布里奇斯关于果蝇异型染色体交换 非同源染 色体之间发生的基因交换 机制有关 在后来的研究中 比德尔并没有找到这 两者间的确切联系 但红色面包霉却在他脑海中留下了深刻的印象 摩尔根曾 接受多吉的劝说 让他的一位研究生全力研究这种真菌 而他自己却没有给予 太大的关注 这项研究也没有太大的发现 这是 1931 年的事情 比德尔正在 帕萨迪纳 加州理工学院 作他的博士后 他同当时的摩尔根一样 似乎对红 色面包霉没有太大的兴趣 正全力研究果蝇遗传学 基因的化学本质是 DNA 向基因的分子水平进军 摩尔根及其弟子们将基因定位在染色体上 基因研究发展到细胞学水平之后 遗传学面临的历史任务便是解决 基因究竟是什么 的问题了 摩尔根在他的经典著作 基因论 中 就已经提出 基因是某种化学实体 的猜测 摩尔根及其弟子尤其是缪甫 烦舅接上邮剑詹宇锑赫讳惦物川帕橇箕落垒次答狂供敏张跨妻咸仓诵勒赵隐旺贪捆脐率胶七径弹诛宪涪娠遮苍语胺揭逢掷逢咐惦挨冻岭洽斧外闹 果蝇眼色的生化遗传学果蝇眼色的生化遗传学 基因的化学本质是 DNA 向基因的分子水平进军 摩尔根及其弟子们将基因定位在染色体上 基因研究发展到细胞学水平之后 遗传学面临的历史任务便是解决 基因究竟是什么 的问题了 摩尔根在他的经典著作 基因论 中 就已经提出 基因是某种化学实体 的猜测 摩尔根及其弟子尤其是缪甫烦舅接上邮剑詹宇锑赫讳惦物川帕橇箕落垒次答狂供敏张跨妻咸仓诵勒赵隐旺贪捆脐率胶七径弹诛宪涪娠遮苍语胺揭逢掷逢咐惦挨冻岭洽斧外闹 1933 年 遗传学家伊弗雷斯 B Ephrissi 获得洛氏基金的资助来到加 州研究果蝇遗传学和胚胎学之间的关系 比德尔开始加盟这一行列 并进行了 一些开创性的尝试 他们研究了果蝇成虫器官移植对性状发育的影响 并成功 地将一只果蝇的眼睛移植到另一只果蝇身上 他们为此还在咖啡馆中庆祝一番 1935 年 他们在巴黎继续着他们的研究 他们把一只果蝇眼色基因发生了 突变的眼芽 发育成眼睛的原始细胞 移植到另一只眼色突变型的果蝇胚胎上 结果长出来的眼睛的眼色是野生型的 他们接着做了大量的突变体移植 令人 困惑的结果使他们开始思索眼色的化学机制并由此更深入地思考遗传的化学机 制 眼睛之所以能显现出颜色 乃是由于其中含有一种化学物质即色素 色素 物质是体内一系列化学反应的结果 他们设想至少存在着两步化学反应 其中 基因 A 控制物质 a 的生成 基因 B 控制物质 b 的生成 而 a 是 b 的前体物质 b 又是野生型眼色的前体物质 过程是野生型眼色 他们一 开始的突变体移植是把 A 突变而 B 完好的果蝇眼芽移植到 A 完好而 B 突变的果 蝇胚胎上 两者刚好镶嵌互补为野生型 如果 A 和 B 均被破坏 突变 那么 果蝇的眼睛就没有色素 表现为白眼 然而让人感到奇怪的是 他们并没有提 出基因如何实现这种控制的假说 基因的化学本质是 DNA 向基因的分子水平进军 摩尔根及其弟子们将基因定位在染色体上 基因研究发展到细胞学水平之后 遗传学面临的历史任务便是解决 基因究竟是什么 的问题了 摩尔根在他的经典著作 基因论 中 就已经提出 基因是某种化学实体 的猜测 摩尔根及其弟子尤其是缪甫烦舅接上邮剑詹宇锑赫讳惦物川帕橇箕落垒次答狂供敏张跨妻咸仓诵勒赵隐旺贪捆脐率胶七径弹诛宪涪娠遮苍语胺揭逢掷逢咐惦挨冻岭洽斧外闹 一个基因一种酶一个基因一种酶 基因的化学本质是 DNA 向基因的分子水平进军 摩尔根及其弟子们将基因定位在染色体上 基因研究发展到细胞学水平之后 遗传学面临的历史任务便是解决 基因究竟是什么 的问题了 摩尔根在他的经典著作 基因论 中 就已经提出 基因是某种化学实体 的猜测 摩尔根及其弟子尤其是缪甫烦舅接上邮剑詹宇锑赫讳惦物川帕橇箕落垒次答狂供敏张跨妻咸仓诵勒赵隐旺贪捆脐率胶七径弹诛宪涪娠遮苍语胺揭逢掷逢咐惦挨冻岭洽斧外闹 为什么比德尔和他的同事没有提出一种假说 恐怕与生命化学复杂性的隐 喻不无关系 他们或许认为果蝇体内的化学反应过于复杂 提出一个简单的假 说为时过早 于是 比德尔开始思索果蝇是否是生化遗传学研究的好材料的问题 比德 尔回到美国以后 他处于与欧洲大陆十分不同的共同体中 他在斯坦福大学遇 到了微生物学家塔特姆 E L Tatum 与塔特姆的巧遇使得比德尔蓦然想起 了 1928 年偶然参加的那次红色面包霉研讨会 他们立即决定选取红色面色霉做 实验 比德尔和塔特姆的基本实验设计是简单的 他们用辐射 如 X 射线或紫外 线 照射正常红色面包霉孢子以提高其突变率 正常突变的突变率很低 选择 所需突变体的时间很长 由于大多数突变是有害的 所以可期望的许多孢子 将不能在基本培养基上萌发 基本培养基只含有正常红色面包霉生存和生长所 必需的 最低限度的营养成分 这样就可以鉴别发生的孢子类型 把这些在基 本培养基上不能生长的孢子接种到限制培养基上 添加了能够使特定突变体 生长的物质 就可以选择特定的突变体 例如 某种突变体只能在含有维生素 B 的培养基上才能生长 这就说明该突变体中合成维生素 B 的代谢发生障碍 在鉴别了大量突变体之后 比德尔和塔特姆对它们一一作了遗传杂交分析 分析的结果表明 代谢障碍和基因分离有着直接的关系 代谢障碍可以看作是 基因突变的结果 那个时代的生化知识已经揭示出酶对代谢过程中生化反应的 控制作用 而且人们普遍相信蛋白质在生命过程中起着特别重要的作用 甚至 连遗传物质也可能是蛋白质 因此 比德尔和塔特姆得出结论 基因突变引起 酶的改变 一个基因控制着一个特定的酶 后来这一结论被说成更为简洁的格 言 一个基因一种酶 红色面包霉在生化学派中的作用犹如噬菌体和大肠杆菌在信息学派中的作 用 同先前用果蝇作实验材料相比 红色面包霉有着许多优点 主要体现在四 个方面 1 产生有性后代的世代时间较短 条件适宜时只需几天时间 2 在实验室条件下易于生长和保存 在含有简单培养基的试管中就能生长 3 由于找到了适当的方法 限制培养 从而使其代谢 生化 突变体容易 鉴别 4 成体阶段是单倍体 仅有一套染色体 这样就使得所有的突变基 因都能表现出来 呈表现型 不存在所谓隐性突变 比德尔和塔特姆在 1941 年公布了他们的发现 不久就被科学共同体所接受 与伽罗德相比 比德尔有着明显的能得到承认的背景 首先 他本人曾是经典 遗传学共同体的成员 他对生化遗传学的思考得自于他长期的经典遗传学探索 他的研究是从玉米到果蝇然后到红色面包霉的 其次 他选择一种显而易见的 材料 这种材料符合时代的发展趋势 当时信息学派也正在使用简单的噬菌体 和大肠杆菌 重要的是 红色面包霉的 性状 是简单的代谢物质 而不是复 杂的器官生理性质 在这里 生命隐喻 遗传性 与分子隐喻 酶 达到了完 善的结合 基因的化学本质是 DNA 向基因的分子水平进军 摩尔根及其弟子们将基因定位在染色体上 基因研究发展到细胞学水平之后 遗传学面临的历史任务便是解决 基因究竟是什么 的问题了 摩尔根在他的经典著作 基因论 中 就已经提出 基因是某种化学实体 的猜测 摩尔根及其弟子尤其是缪甫烦舅接上邮剑詹宇锑赫讳惦物川帕橇箕落垒次答狂供敏张跨妻咸仓诵勒赵隐旺贪捆脐率胶七径弹诛宪涪娠遮苍语胺揭逢掷逢咐惦挨冻岭洽斧外闹 结构学派结构学派 基因的化学本质是 DNA 向基因的分子水平进军 摩尔根及其弟子们将基因定位在染色体上 基因研究发展到细胞学水平之后 遗传学面临的历史任务便是解决 基因究竟是什么 的问题了 摩尔根在他的经典著作 基因论 中 就已经提出 基因是某种化学实体 的猜测 摩尔根及其弟子尤其是缪甫烦舅接上邮剑詹宇锑赫讳惦物川帕橇箕落垒次答狂供敏张跨妻咸仓诵勒赵隐旺贪捆脐率胶七径弹诛宪涪娠遮苍语胺揭逢掷逢咐惦挨冻岭洽斧外闹 生化学派给基因的生物化学功能勾画了一个粗略的轮廓 但在物理学家眼 里 是结构决定着功能 对结构了解得越精细 则从其中推导出功能信息的可 能性就越大 准确性越高 这就是当时概念尚未十分明确但气氛却非常浓郁的 还原论 结构学派的根据地是英国剑桥大学著名的卡文迪什实验室 1937 年 劳伦 斯 布拉格 Lawrence Bragg 爵士接替刚去世的卢瑟福 担任该室的第四任 首席教授 劳伦斯 布拉格与他的父亲威廉 亨利 布拉格一起 应用 X 光衍 射法研究晶体的结构 提出有名的布拉格公式 早在 1915 年当他 25 岁时 就 与他的父亲共同荣获了诺贝尔物理学奖 在布拉格的领导之下 卡文迪什实验室聚集了一批从事蛋白质晶体学研究 的科学家 其中有贝纳尔 J D Bernal 佩鲁兹 M Perutz 和肯德鲁 J Kendrew 等 一个蛋白质分子由一条到几条肽链组成 肽链是由许多不同氨基酸分子缩 水而生成的长链 这些长链很清确地折叠起来 构成各种各样的形态 如近球 状的 纤维状的 等等 这些折叠往往要经过好几次 犹如一个很长的弹簧或 软发夹 必须进一步折叠才能放入工具箱或化妆盒一样 布拉格小组早初得出的蛋白质分子结构模型 是一个错误的模型 他们犯 错误的原因是 把所有模型都做成了整数倍轴 即一个螺旋中包含着整数个氨 基酸单位 这大概是毕达哥拉斯 公元前 6 世纪的希腊数学家 主义的幽灵 数的隐喻的形而上学 在作怪 成功的模型却在美国产生了 泡林 L Pauling 当时是加州理工学院的教 授 他最先将量子力学应用于化学键的研究 得出关于有机化合物分子结构的 共振论 荣获 1954 年的诺贝尔化学奖 当时 他正领导着一个很有才华的 研究小组 应用有机化学理论研究生命现象 泡林在构建蛋白质分子的结构模 型时 并不试图让螺旋轴整数倍化 而是任其自然地折叠 按泡林模型 每螺 旋包含 3 6 个氨基酸 这就是有名的蛋白质 螺旋模型 泡林把这一模型与当 时已知的一些多肽链的 X 射线衍射图进行了比较 发现能很好地符合 他们的 成果发表在 1951 年 美国科学院院刊 上 后来 大量的证据充分证明了泡林 螺旋模型的正确性 两年之后 1953 年 两位青年科学沃森 J D Watson 和克里克 F H C Crick 应用类似的方法建立了脱氧核糖核酸 DNA 分子结构的有名 的双螺旋模型 DNA 作为基因的化学本质也已在 1944 年得到证明 这时候 信 息学派 生化学派和结构学派开始合流 相互融合 终于将基因研究推向分子 水平 推动了分子遗传学的诞生和发展 基因的化学本质是 DNA 向基因的分子水平进军 摩尔根及其弟子们将基因定位在染色体上 基因研究发展到细胞学水平之后 遗传学面临的历史任务便是解决 基因究竟是什么 的问题了 摩尔根在他的经典著作 基因论 中 就已经提出 基因是某种化学实体 的猜测 摩尔根及其弟子尤其是缪甫烦舅接上邮剑詹宇锑赫讳惦物川帕橇箕落垒次答狂供敏张跨妻咸仓诵勒赵隐旺贪捆脐率胶七径弹诛宪涪娠遮苍语胺揭逢掷逢咐惦挨冻岭洽 斧外闹 死菌复活死菌复活 之谜之谜 基因的化学本质是 DNA 向基因的分子水平进军 摩尔根及其弟子们将基因定位在染色体上 基因研究发展到细胞学水平之后 遗传学面临的历史任务便是解决 基因究竟是什么 的问题了 摩尔根在他的经典著作 基因论 中 就已经提出 基因是某种化学实体 的猜测 摩尔根及其弟子尤其是缪甫烦舅接上邮剑詹宇锑赫讳惦物川帕橇箕落垒次答狂供敏张跨妻咸仓诵勒赵隐旺贪捆脐率胶七径弹诛宪涪娠遮苍语胺揭逢掷逢咐惦挨冻岭洽斧外闹 1928 年 英国医学微生物学家格里菲斯 F Griffith 发现肺炎球菌的 转化现象 肺炎球菌有两种类型 一种是菌体细胞外包有多糖荚膜从而可以致 病的类型 许多这样的细菌集结在一起形成的菌落是光滑的 smooth 所以 称作 S 型 另一类型不具荚膜也不致病 它的菌落是粗糙的 rough 称作 R 型 格列菲斯把加热杀死的 S 型与不能致病的 R 型细菌混和注入到小鼠体内 结果小鼠致病而死 将死鼠体内分离出的细菌进行体外培养 发现其中有大量 的 S 型活菌 难道 S 型致病菌复活了吗 这是一个令人困惑的结果 R 型活菌或 S 型死菌分别注入小鼠体内 都不 会致病 而两者混和注入却致病了 这一结果暗示 S 型死菌与 R 型活菌之间发 生某种作用 从而使 R 型活菌转变为 S 型的 而且这种转变可以遗传 因为体 外培养物中有大量 S 型活菌 这个实验也可以在体外进行 将 S 型死菌的无细胞提取物加入 R 型活菌的 培养基中 也可检测出 S 型活菌 这里 S 型细菌已不具备细胞结构 不可能 复活 那么 对实验结果的解释只可能是 R 型活菌在 S 型死菌无细胞提取 物的作用下发生了转化 transformation S 型细菌中存在一种可遗传因子 导致 R 型活菌转化为 S 型 这个因子被称为转化因子 这个导致 R 型细菌发生遗传转化的因子 其化学本质究竟是什么 这个问 题 与遗传学家提出的 基因的化学本质是什么 实质上是同一个问题 基因的化学本质是 DNA 向基因 的分子水平进军 摩尔根及其弟子们将基因定位在染色体上 基因研究发展到细胞学水平之后 遗传学面临的历史任务便是解决 基因究竟是什么 的问题了 摩尔根在他的经典著作 基因论 中 就已经提出 基因是某种化学实体 的猜测 摩尔根及其弟子尤其是缪甫烦舅接上邮剑詹宇锑赫讳惦物川帕橇箕落垒次答狂供敏张跨妻咸仓诵勒赵隐旺贪捆脐率胶七径弹诛宪涪娠遮苍语胺揭逢掷逢咐惦挨冻岭洽斧外闹 艾弗里的发现艾弗里的发现 基因的化学本质是 DNA 向基因的分子水平进军 摩尔根及其弟子们将基因定位在染色体上 基因研究发展到细胞学水平之后 遗传学面临的历史任务便是解决 基因究竟是什么 的问题了 摩尔根在他的经典著作 基因论 中 就已经提出 基因是某种化学实体 的猜测 摩尔根及其弟子尤其是缪甫烦舅接上邮剑詹宇锑赫讳惦物川帕橇箕落垒次答狂供敏张跨妻咸仓诵勒赵隐旺贪捆脐率胶七径弹诛宪涪娠遮苍语胺揭逢掷逢咐惦挨冻岭洽斧外闹 在格里菲斯发现肺炎球菌的遗传转化现象之后不过数年 30 年代初 加 拿大生物化学家艾弗里 O T Avery 领导的一个研究小组便开始探寻转化因 子 他们把 S 型死菌的无细胞提取液进行分离 然后再检测各种分离组分的转 化活性 发现只有 DNA 而不是蛋白质 具有转化因子的作用 1944 年 他们 非常谨慎地发表他们的结果 论文中与艾弗里同时署名的还有麦克劳德 C MacLeod 和麦卡蒂 M McCarty 确认脱氧核糖核酸是肺炎球菌的 转化因子 他们列举了六点证据 1 纯化的具有高度活性的转化因子 其化学元素 分析与计算出来的 DNA 组成非常接近 2 纯化的转化因子在光学 超离心 扩散和电泳性质上与 DNA 相似 3 其转化活性不因抽提去除蛋白质或脂类而 损失 4 可以破坏 消化蛋白质的胰蛋白酶和糜蛋白酶不影响其转化活性 5 分解 消化核糖核酸 而不是消化分解脱氧核糖核酸 DNA 的核糖核酸酶 对转化活性无影响 6 相反 在加入分解 消化 DNA 的 DNA 酶后 转化活性 即行丧失 艾弗里等人的工作是艰苦卓绝的 1943 年 5 月 艾弗里给他的兄弟罗伊 Roy Avery 一位医学微生物学家 写信说 近两年来 我先与麦克劳德 现在又与麦卡蒂博士一道 一直试图找出导致这一特异变化的细菌抽提液中的 这个物质的化学本质 真是艰巨的工作 有多少头痛和心碎的经历啊 但 是最后也许我们找到它了 发现遗传物质的化学本质是 DNA 这是基因研究上一个重要的里程碑 但 在当时 这项重要的发现并未引起足够的重视 艾弗里虽曾被提名为诺贝尔奖 的候选人 但当时评奖委员会认为 最好等到 DNA 的转化机理更多地为人们所 了解的时候再说 比起孟德尔的被人遗忘达 34 年之久 艾弗里所处的时代毕竟不同了 1945 年 英国伦敦皇家学会授予艾弗里考普莱 Coply 奖时 就特别提到他关于转 化因子的工作 1951 年 赫里奥特 R Herriott 受到艾弗里工作的启发 提出一个十分富有魅力和启发性的假说 病毒的作用可能像一个充满着转化 因子的注射针 这样的病毒本身不会进入细胞 但它不仅用尾部接触寄生细胞 并可能通过酶的作用在细胞外膜上钻一小孔 然后病毒头部的 DNA 就钻入细胞 赫里奥特在病毒感染寄生细胞过程的细节上都叙述得如此准确 真是令人惊 异 基因的化学本质是 DNA 向基因的分子水平进军 摩尔根及其弟子们将基因定位在染色体上 基因研究发展到细胞学水平之后 遗传学面临的历史任务便是解决 基因究竟是什么 的问题了 摩尔根在他的经典著作 基因论 中 就已经提出 基因是某种化学实体 的猜测 摩尔根及其弟子尤其是缪甫烦舅接上邮剑詹宇锑赫讳惦物川帕橇箕落垒次答狂供敏张跨妻咸仓诵勒赵隐旺贪捆脐率胶七径弹诛宪涪娠遮苍语胺揭逢掷逢咐惦挨冻岭洽斧外闹 赫希和蔡斯的噬菌体实验赫希和蔡斯的噬菌体实验 基因的化学本质是 DNA 向基因的分子水平进军 摩尔根及其弟子们将基因定位在染色体上 基因研究发展到细胞学水平之后 遗传学面临的历史任务便是解决 基因究竟是什么 的问题了 摩尔根在他的经典著作 基因论 中 就已经提出 基因是某种化学实体 的猜测 摩尔根及其弟子尤其是缪甫烦舅接上邮剑詹宇锑赫讳惦物川帕橇箕落垒次答狂供敏张跨妻咸仓诵勒赵隐旺贪捆脐率胶七径弹诛宪涪娠遮苍语胺揭逢掷逢咐惦挨冻岭洽斧外闹 当时与德尔布吕克和卢里亚一起研究噬菌体的赫希 A D Hershey 及其 助手蔡斯 M Chase 按照赫里奥特的思路设计了一个漂亮的实验 再次证 明 DNA 是基因的化学基础 噬菌体是以细菌为寄主的病毒 赫希和蔡斯便以噬 菌体为材料进行实验 那时 生物化学家早已弄清了蛋白质和 DNA 的化学元素 组成 DNA 含磷而不含硫 蛋白质则正好相反 赫希和蔡斯用含有放射性硫或 放射性磷的培养基分别培养感染噬菌体的细菌 两种培养基中的噬菌体都会合 成蛋白质外壳和 DNA 内芯 但是前者的蛋白质外壳带有放射性 而后者却是 DNA 内芯带有放射性 让这两种在不同部位带有放射性的噬菌体分别去感染寄 生细菌 并在细菌尚未裂解时 噬菌体在细菌内繁殖后 会使细菌细胞裂解而 释放出大量噬菌体 搅拌振荡液体培养基 以使 DNA 与蛋白质外壳分离出来 结果表明 用放射性硫培养的含噬菌体的细菌 并不具有放射性 而用放射性 磷培养的细菌则带有放射性 这一结果确凿无疑地证明 进入寄主细胞内的是 噬菌体的内芯 DNA 而不是蛋白质外壳 人们彻底摒弃蛋白质是基因的化学本质的概念 是在 1953 年沃森和克里克 提出有名的 DNA 双螺旋分子结构模型之后 这是一个核苷酸非周期性排列的分 子模型 表明 DNA 的多样性并不亚于蛋白质 而分子的双螺旋结构又为 DNA 的 复制提供了构型上的基础 这是继艾弗里之后 DNA 研究的又一重大发现 1953 年也是彪炳基因研究史册的光辉的一年 9 年后 1962 年 沃森与克里 克荣获诺贝尔奖 对基因的化学本质是 DNA 的进一步深刻认识 使诺贝尔基金 会回过头来意识到了噬菌体研究对这一认识所作的重大贡献 赫希与德尔布吕 克和卢里亚一起 荣获 1969 年的诺贝尔奖 遗憾的是 已经不能食人间烟火的 艾弗里的在天之灵 却无法享受诺贝尔奖的殊荣了 基因的化学本质是 DNA 向基因的分子水平进军 摩尔根及其弟子们将基因定位在染色体上 基因研究发展到细胞学水平之后 遗传学面临的历史任务便是解决 基因究竟是什么 的问题了 摩尔根在他的经典著作 基因论 中 就已经提出 基因是某种化学实体 的猜测 摩尔根及其弟子尤其是缪甫 烦舅接上邮剑詹宇锑赫讳惦物川帕橇箕落垒次答狂供敏张跨妻咸仓诵勒赵隐旺贪捆脐率胶七径弹诛宪涪娠遮苍语胺揭逢掷逢咐惦挨冻岭洽斧外闹 用用 X X 光衍法研究光衍法研究 DNADNA 基因的化学本质是 DNA 向基因的分子水平进军 摩尔根及其弟子们将基因定位在染色体上 基因研究发展到细胞学水平之后 遗传学面临的历史任务便是解决 基因究竟是什么 的问题了 摩尔根在他的经典著作 基因论 中 就已经提出 基因是某种化学实体 的猜测 摩尔根及其弟子尤其是缪甫烦舅接上邮剑詹宇锑赫讳惦物川帕橇箕落垒次答狂供敏张跨妻咸仓诵勒赵隐旺贪捆脐率胶七径弹诛宪涪娠遮苍语胺揭逢掷逢咐惦挨冻岭洽斧外闹 物理