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第六章 一 实生选种 第一节实生选种的概念和意义第二节果树在实生繁殖下的遗传与变异第三节选种的原理第四节选择的类别 第一节实生选种的概念和意义 一 概念植物的有些种类 因各地生产栽培习惯不同 常分别采用营养繁殖或种子繁殖 通常将种子繁殖称为实生繁殖 对实生繁殖变异的群体进行选择 从中选出优良单株并建成营养系品种 或改进群体遗传组成 均称为实生选择育种 简称实生选种 远在人类开展杂交育种以前 所有作物的品种 都是通过选种途径创造出来的 1990 1992年 三年间 世界范围新育成的桃68个和李258个品种 其中来自杂交育种的分别占48 和25 通过实生选种育成的分别占22 和35 通过芽变选种育成的分别占6 和17 所以 在未来的植物育种事业中 选择育种仍然是不可忽视的重要育种途径 二 意义和特点 与营养系相比 实生选种的特点 变异普遍 通常在果树实生后代中 很难找到两个个体遗传型是完全相同的 而无性系后代中 除个别枝芽或植株发生遗传型变异外 多数个体间具有相同的遗传型 变异性状多 且变异幅度大实生后代几乎所有状都发生程度不同的变异 而无性系后代的变异常局限于个别或少数几个性状 实生后代对当地气候土壤条件具有较好的适应能力 选出的新类型可以较快地在本地区繁殖推广 因此有投资少 收效快的特点 第二节果树在实生繁殖下的遗传与变异 果树多数为异花授粉植物 在实生繁殖下产生复杂的变异 产生实生群体的遗传多样性 果树个体间产生变异的原因 一 突变突变是产生新基因的唯一来源 没有突变造成的基因的多样性 就不可能由基因重组产生实生群体遗传的多样性 如林兴桂 1982 从数以万计的山葡萄野生群体中选出了完全花的突变单株 用它和一般山葡萄雌株杂交 杂种后代中约有半数为完全花类型 因此 尽管在实生群体中突变类型所占比率很小 但应予重视 二 基因重组是实生群体遗传变异的重要来源 对于遗传上杂合程度很大的果树来说 实生群体中个体间的遗传差异绝大多数是由基因重组造成的 实生选种中选拔的表现优异的基因型 包括基因重组产生的加性效应和新的非加性效应 基因的互作效应 在无性繁殖下 二者都可以保持和利用 但实生繁殖下则只能稳定遗传其加性效应 三 饰变饰变是由环境条件改变所引起的 个体间的显著差异属于非遗传的变异 但干扰了对基因型优劣的正确选择 通常饰变对质量性状的影响显著小于数量性状 第三节选种的原理 一 选择的作用选择是所有各种选育途径中不可缺少的环节 而在实生选种中尤为重要 自然选择的作用在于定向地改变群体的基因频率 促进生物不断地进化 产生对自然环境高度适应的新的类型 变种乃至新的物种 人工选择的作用则是选择合乎人类需要的经济性状的变异 促进继续发展为更加符合于现代农业生产要求的新型品种 选择的实质就是造成有差别的生殖率 从而定向地改变群体的遗传组成选择不能创造变异 但选择可对变异产生创造性的影响 选择具有创造性作用 二 选择反应与遗传增益 Sd 选择差 X1 XR 选择反应 Sd 选择差 Xh2 遗传力 G 遗传增益 R 选择反应 X 原始群体平均值 三 影响选择效果的因素 1 性状遗传力的大小当对某一数量性状进行选择时 入选群体平均值将与原始群体平均值产生一定的离差 即选择差Sd 选择差反映了选择的效果 但由于受环境修饰等多种因素的影响 不能全部遗传给后代 子代的平均值通常在原始群体平均值和入选群体平均值之间 性状遗传力 h2 是亲代某一性状传给后代的能力 h2愈大 则子代平均值愈接近于入选群体平均值 反之则相反 当h2接近零时 则子代平均值趋向于原始群体平均值 性状的选择效果 决定于选择差与遗传力的乘积 即选择反应 用R表示 是衡量选择效果的一个指标 选择反应 选择差 遗传力之间的关系可表示为 R h2Sd 2 入选率和选择差人选率 即入选个体在原群体中所占的百分率 入选率愈大 选择差愈小 反之 入选率愈小 选择差愈大 为了使选择标准化 使选择反应能适用于不同性状 或群体 间的比较 可用选择差除以原群体表型标准差 得到标准化了的选择差 称为选择强度 用i表示 即 i Sd 这样选择反应与选择强度的关系可表示为 R Sdh2 i h2 3 性状变异的幅度一般来说性状在群体内变异幅度愈大 选择效果也就愈明显 由公式R i h2可知 供选群体的标准差愈大 选择效果愈好 因此 有目的地增大供选群体的标准差 可提高选择效果 实践中常通过增大群体容量的方式来增加变异幅度 为那些频率较小的类型提供表现的机会 第四节选择的类别 一次选择和多次选择是指在一个选种计划中包括对几个世代进行选择 一次选择的作用常常仅限于对现有变异类型的筛选 而多次选择则能起到定向积累变异的作用 一 一次选择和多次选择 二 直接选择和间接选择 直接选择法 directselection 是指对需要改进的性状本身进行直接的选择 它对质量性状的选择效果往往较高 在育种过程中经常采用 但当目标性状是数量性状并且遗传力较低时 如产量等经济性状 直接选择效果往往较差 间接选择法是通过选择相关性状而达到提高选择效果而改良目标性状的选择方法 在樱桃实生选种中可以早在一年生苗期根据叶基腺体大小和果实大小的相关 淘汰大量未来小果型的单株 三 混合选择 集团选择和单株选择 混合选择从原始群体中选出符合育种目标的优良单株 混合留种 下一代混合播种在混选区内 与对照品种及原始群体进行比较鉴定的选择法 一次混合选择法 对原始群体的混合选择只进行一次 当选择有效时就繁殖推广的 多次混合选择法 对原始群体进行多次混合选择后再繁殖推广的 混合采种 混合选择播种田 比较鉴定 原始群体 选择优株 一次混合选择 原始群体 重瓣型 重瓣型 对照品种 第一次选择优株 原始群体 比较鉴定第二次选择 比较鉴定第三次选择 原始群体 对照品种 对照品种 第一次混合选择种 混合采种 混合采种 混合采种 多次混合选择 重瓣型 重瓣型 重瓣型 重瓣型 重瓣型 重瓣型 优点1 简便易行 节省土地和设备 2 能获得较多的种子或种植材料 以便于及早推广 3 能保持丰富的遗传性 以维持和提高品种种性 缺点1 在环境差异大性状遗传力低 2 亲代和子代之间谱系不清 不能进行遗传分析 3 群体后代出现分离 后代表现型不稳定 单株选择法 individualselection 从原始群体中选出一些优良单株 分别采种 分别繁殖 以株系与对照品种进行比较鉴定的选择法一次单株选择法 多次单株选择法 一次单株选择法 多次单株选择法 优点 选择效果好 株系内基因型纯合程度大 繁殖的后代不易分离 缺点 多次单株选择法费工费时 占地面积大 工作程序也比较复杂 成本高 集团选择法把具有典型性状的植株归纳成若干集团 然后将同一集团的繁殖材料混合繁殖 不同集团则分区繁殖 与对照品种比较鉴定后 选出优良集团 进行推广 飞燕草 又名千鸟草 翠雀一二年生草本花卉 株型挺拔 株高30 120厘米 归纳有三种集团类型 高茎重瓣种 矮生种 低茎重瓣种 优点 1 比混合选择法效果好 2 比单株选择法简便易行 3 一次可获得较多的类型 4 繁殖材料多 便于新品种的繁殖推广缺点 集团间需进行隔离 只能根据表现型来鉴别株间优劣差异 选择提高比单株选择慢 四 独立淘汰选择和性状加权选择 对所选择的各个性状都规定一个最低标准 供选个体只要其中的一个性状不够标准 则不管其它性状如何优越也不入选 对选择的性状按不同的重要性和遗传力等因素给予适当的加权比分 而后把植株各性状的测量值乘以加权比分后积加 即得该植株的总分数 根据总分数择优录取 第五节 实生选种的方法 过去大多数果树都采用果选法 从堆果的地方挑选果形好 色泽好 果实大作种子 有许多缺点 局限性 单果不能代表全株 不能区分性状变异的原因 无法排除劣株传粉对后代的影响 现大多采用株选法 一 选种项目根据树种及不同地区选种着重解决的问题来拟定选种项目 应抓住主要矛盾 项目不易过多 否则会影响选择差 降低选择效果 二 选种标准 X M CS C值表 如在一个果树群体中 果重的平均值为18克 标准差为4g的正态分布 如要从群体中选1 的大果植株 选择标准应为多少 三 优选单株的后代鉴定 鉴定就是把选拔的优株分别繁殖成若干家系 根据家系间的对比鉴定结果 再母株选择 计算遗传增益 无性系后代鉴定 主要是消除环境条件引起的误差 从而鉴定遗传型的优劣 10 15株 有性后代鉴定 除了消除环境误差的同时 还要消除遗传型中的非加性效应部分 从而鉴定加性效应 50 100株 四 改进种子遗传品质的果树实生选种程序 1 划定采种区在现有成片的实生果园中选历年产量较高 品质较好的果园 将园中果树按产量 品质 抗性等表现综合评级 再用优株的接穗全部高接换种 从这样的采种区内采得的种子遗传品质比从一般实生果园中采得的种子会有显著提高 并在短期内能迅速获得生产上需要的大量较优良的种子 2 建立采种母树园从建园到大量提供优质种子至少要10年左右的时间 因此不能迅速满足当前生产上对良种的迫切需要 五 无性系品种的果树实生选种程序1 预选采取发动群众报优和专业人员评选相结合的方式 剔除明显不符合选种要求的单株后 逐株标记编号 2 初选专业人员对标记编号的预选树进行2 3年的调查评

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