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第六章神经系统 第一节神经系统的细胞结构和功能一 神经元 一 神经元的结构胞体突起 二 神经元的功能分类 1 感觉神经元 2 中间神经元 3 运动神经元 三 神经纤维的分类传导速度 ABC直径 二 神经胶质细胞数量 1013 无轴突 缝隙连接种类 星形胶质细胞 少突胶质 小胶质 室管膜细胞 三 中枢神经系统环路 一 中枢神经元的联系方式1 辐散 一个神经元轴突可通过其轴突末梢分支与许多神经元建立突触联系 此种联系方式称为辐散 传入神经元的主要联系方式 2 聚合 许多神经元通过其轴突末梢共同与同一个神经元建立突触联系 传出神经元的主要联系方式 也是传出神经元最后公路原则的结构基础 3 链锁状与环状联系 正反馈和负反馈的结构基础 4 神经元的韵律活动神经元间的交替兴奋和抑制形成韵律活动 通过运动程序自发或自主完成 中枢模式发生器 一系列中间神经元形成的特殊联系环路 屈肌和伸肌运动神经元韵律活动交替发生模式图 二 反射和反射弧反射 机体在中枢神经系统的参与下 对内外环境刺激所发生的规律性的反应 是中枢神经系统最为基本的功能 反射弧 感受器 传入神经 神经中枢 传出神经和效应器 三 反射活动的协调1 诱导 交互抑制2 最后公路原则 传出神经元的活动规律3 大脑皮层的协调作用4 反馈 第二节中枢神经系统对运动的控制和调节 一 运动神经元及其活动的调节 一 脊髓的 和 运动神经元位于脊髓前角的灰质中 分别控制肌纤维和肌梭运动单位 一个运动神经元和由它的轴突分支所支配的全部肌纤维所组成的功能单位称为运动单位 二 肌梭本体感受器 肌梭和腱器官1 肌梭由 根梭内纤维组成 两端有横纹 受 运动神经元支配 中段膨大 无横纹 为核袋区 梭内纤维有两种 核袋纤维 两条 细胞核集聚在核袋区 核链纤维 四条 细胞核排成链状 肌梭的神经支配 传入神经 感觉神经元 a 较粗 螺旋状末梢 末梢终止于核袋区赤道部分 初级传入纤维终末 动态牵拉敏感 A 较细 花支状末梢 末梢终止于核链纤维核袋区的外侧 次级传入纤维终末 静态牵拉敏感传出神经 运动神经元 肌梭运动纤维 支配梭内肌纤维 使横纹部分收缩 动态 运动轴突 核袋纤维 静态 运动轴突 核链纤维 运动神经纤维 支配梭外肌纤维 和 的协同活动 在正常运动中 和 是同时受到刺激的 这种现象叫做 和 的协同活动 环路 纤维 梭内肌 感受器 运动神经元 正反馈 缓慢效应 运动神经原的生理意义 使肌肉保持一种比较稳定的张力 而不是一种断续式的收缩 2 腱器官高尔基腱器 位于骨骼肌与肌腱的接头处 感受张力的变化 腱器官的传入冲动经传入神经兴奋中间神经原 后者使支配腱器官所在肌肉的运动神经原产生抑制 从而防止过分的收缩 另一方面 中间神经原的活动也使相应的拮抗肌兴奋 进一步使承受重力牵拉的肌肉免于过分剧烈的收缩 这一反射称为腱反射 生理意义 调节肌肉的张力 二 脊髓对躯体运动的调节脊髓是实现躯体反射的最基本中枢脊髓反射 只需要脊髓存在即能完成的反射单突触反射和多突触反射 一 牵张反射当一块骨骼肌受到外力牵引而伸长时 它能够反射性地发生收缩 这种反射活动称为牵张反射 1 相位牵张反射 快速牵拉肌肉 兴奋了肌梭中的初级转入终末而引起的 如膝反射 2 紧张性牵张反射 被动弯曲关节激起 由肌梭中的次级传入终末兴奋引起 如重力的作用引起的伸肌紧张性牵张反射 3 脊休克脊髓被横断后 断面以下节段暂时地丧失反射活动能力 骨骼肌以及内脏反射活动受到完全抑制或减弱 这种现象称为脊休克 脊休克的主要表现是 横断面以下脊髓所支配的骨骼肌的反射消失 肌肉紧张性减弱或消失 外周血管扩张 血压下降 发汗反射消失 粪 尿潴留 经过一段时间后 以脊髓为反射中枢的一些反射可逐渐恢复 恢复的速度与动物的种类有关产生原因 断离的脊髓节段失去了高级中枢的调节性影响 特别是来自大脑皮层 脑干网状结构和前庭核的易化作用 二 反牵张反射高尔基腱器官的作用与牵张反射产生的作用相反 因此将高尔基腱器官引起的反射称为反牵张反射 三 屈肌反射以捏夹 灼热等疼痛或伤害性刺激作用于动物肢体时 即会发生相应部位关节的屈肌收缩 这种反射活动称为屈肌反射 伸肌反射交互抑制 当支配某一肌肉的运动神经元接受某种传入冲动发生兴奋 而支配其拮抗肌的神经元同时则受到抑制 这种生理活动现象称为交互抑制 对侧伸肌反射 一侧伤害性刺激引起同侧屈肌反射 同时引起身体对侧出现伸肌反射 这种越至肢体对侧发生的反射称为对侧伸肌反射 三 脑干对姿势和运动的控制脑干 延髓 脑桥 中脑 一 网状结构网状结构 在脑干部分 有一类形态不一 分化较差的中间神经元相互连接形成错综复杂的一种犹如网状的组织 称为网状结构 上行系统 下行系统 脑干网状结构对脊髓反射活动的调节通过下行系统来实现 具有抑制和易化两种作用 所在的区域分别称为抑制区和易化区 二 去大脑僵直 decerebraterigidity 如果在中脑上丘和下丘之间及红核的下方水平面上将麻醉动物脑干切断 则动物立刻出现全身肌紧张加强 四肢强直 脊柱反张后挺现象 称为去大脑僵直 发生原因 正常时 上位中枢 大脑皮层 基底神经节 小脑 前庭核等 通过脑干网状结构 易化区和抑制区 对前角运动神经元施加影响 使屈肌与伸肌的肌紧张度保持平衡 损伤后 来自红核以上部位的下行抑制性影响被阻断 易化区作用 抑制区的作用 导致伸肌反射亢进 过强的牵张反射 本质 伸肌的牵张反射增强 三 脑干对姿式反射的调节在躯体活动过程中 中枢神经系统不断地调节不同部位骨骼肌的张力 引起相应的运动 以保持或变更躯体各部分的相应位置 这种反射活动总称为姿势反射 1 状态反射由于动物躯体和头部在空间位置的变更 导致有关部位本体感受器以及前庭器官的兴奋 引起肌肉 特别是四肢伸肌张力发生变化的反射活动称为状态反射 迷路紧张反射 头部位置改变 耳蜗内的前庭器官颈紧张反射 颈部各关节和肌腱的本体感受器兴奋的结果 2 翻正反射将动物肢体翻转 它可以迅速翻正 恢复直立 此种反射称为翻正反射 先头部后躯体 四 大脑皮质对躯体运动的控制大脑的感觉和运动皮质是肢体运动控制的最主要中枢 对自主运动的控制 需要大脑皮层 基底核和小脑的共同参与 一 大脑皮层运动区 中央前回 第一运动区 4区 运动前区 6区 Betz细胞功能单位 皮层功能柱 一般4区控制四肢远端肌肉 6区控制四肢近端肌肉 运动区对躯体运动控制的特征 交叉支配 但面部大多属双侧性支配 咀嚼及喉部均受双侧运动区支配 具有精细的功能定位 一定的运动区支配一定部位的躯体和四肢 在空间方位关系上呈现头足倒置式的安排 身体的不同部位在皮层所占的代表区大小不同 取决于支配器官的运动精确和复杂程度 以适当强度电流刺激运动代表区的某一点 只会引起个别肌肉收缩 或某块肌肉得到一部分收缩 而不是肌肉群的协同收缩 二 运动传导通路 锥体系 皮质脊髓束 大脑皮层 Betz细胞和锥体细胞的轴突形成锥体束 延髓 80 交叉 锥体交叉 脊髓 皮层脊髓侧束 主要控制支配前肢运动的神经元 不交叉的纤维形成皮层脊髓前束 到脊髓胸段后才交叉到对侧 主要功能 控制精确复杂的随意运动 锥体外系 多级神经元运动系统 锥体外系统 皮质起源的神经纤维 下行中经过纹状体 中脑红核和黑质 脑干网状系统 小脑而不经过延髓的锥体 分为锥体外系统和皮层起源的锥体外系统 锥体外系统主要的下行通路1 皮层 纹状体 中脑运动系统2 皮层 桥脑 小脑运动系统 信息下行中经小脑的处理和校正 锥体外系统包括两个重要的反馈环路 基底神经核 丘脑 皮层 基底神经节 基底神经节 脑干神经核 丘脑 皮层 基底神经节主要功能 调节肌紧张以及协调肌群的收缩活动 三 基底核的功能 纹状体 尾状核 壳核 和苍白球 位于大脑皮层底部髓质内 紧靠丘脑背外侧 一方面可以调节脑干水平以下的运动神经原的兴奋性 另一方面又可以经上丘脑影响大脑皮层对运动的控制 主要机能 抑制全身肌紧张 参与认知 动机 注意和条件反射的调节 四 小脑对躯体运动的调节 小脑的功能 1 维持身体平衡主要是古小脑 前庭小脑 的功能古小脑是指绒球小结叶 绒球小结叶的身体平衡功能与前庭器官及前庭核活动有密切关系 因此又叫前庭小脑 参与躯体姿势平衡 2 调节肌紧张主要是旧小脑的功能 旧小脑由小脑前叶和后叶的中间带构成 主要接受脊髓小脑束传入纤维的投射 因此又叫脊髓小脑 spinocerebellum 3 协调随意运动新小脑 neocerebellum 的功能是协调随意运动 新小脑主要指皮质小脑 大脑皮层 小脑半球反馈环路 大脑皮层 脑桥核 新小脑皮层 齿状核 丘脑腹外侧核 大脑皮层 一 自主神经系统的一般结构特征自主神经系统仅指支配内脏器官的传出神经 从中枢发出的自主神经在抵达效应器官前必须先进入外周神经节 经交换神经元再发出纤维到达效应器官 有交感和付交感神经之分 图 由中枢发出的纤维叫节前纤维 preganglionicfiber 而由外周神经节发出的纤维叫节后纤维 postganglionicfiber 第三节自主神经系统 一 自主神经系统概述 二 自主神经的主要功能 1 交感和副交感神经的功能特点 紧张性作用 在静息条件下 自主神经纤维经常都有低频的神经冲动传出到效应器 这种现象称为紧张性作用 2 交感和副交感神经的拮抗作用 3 交感和副交感神经的协同作用 2 自主神经系统的神经递质和受体节前纤维 Ach N1受体节后纤维 交感 NE 副交感 Ach M型受体 二 中枢神经系统对自主神经活动的控制 一 脊髓对内脏功能的调节脊髓是调节内脏活动的初级中枢 交感神经节前纤维和部分副交感神经节前纤维的胞体位于脊髓灰质侧角 或相当于侧角的部位 二 低位脑干对内脏活动的调节延脑 发出的自主神经纤维支配头部的所有腺体 内脏器官的活动 生命中枢脑桥 上端1 3区域存在呼吸调整中枢中脑 瞳孔对光反射中枢 三 下丘脑对多种功能的调节 调节内脏活动 内复侧 交感 外侧 副交感 调节体温 体温调节中枢 热敏神经原和冷敏神经原 下丘脑起最主要的控制作用 调节摄食行为 下丘脑外侧区存在摄食中枢 腹内侧核存在饱食中枢 两者可交互抑制 对血糖水平特别敏感 葡萄糖感受器 糖浓度恒定理论 水平衡调节 外侧区 饮水中枢 下丘脑内存在着渗透压感受器 能按血液的渗透压变化来调节抗利尿激素的分泌 调节腺垂体的分泌功能 促进或抑制某种腺垂体激素的分泌 调节情绪变化和行为反应 刺激不同区域会引起不同的情绪和行为反应 对生物节律的控制 下丘脑视交叉上核可能是生物节律控制中心 四 大脑皮质对内脏活动的调节大脑皮质可分为古皮质 海马 穹窿等 旧皮质 海马回 扣带回等 和新皮质 大脑半球外侧面 边缘系统 大脑皮质的岛叶 颞极 眶回以及皮质下的杏仁核 隔区 丘脑前核等与边缘叶的结构和功能密切联系 这些结构统称为边缘系统 大脑皮质对内脏活动的调节是通过新皮质和边缘系统来实现的 1 新皮质对内脏活动的调节4 6区 心率加快 血压升高 8区 瞳孔散大 19区 瞳孔缩小2 边缘系统的功能 1 调制自主神经系统的功能 复杂多变 通过调节初级中枢来协调各种生理功能 2 产生动机 调节行为和情绪 杏仁核 产生动机的关键部位 3 参与学习记忆过程 海马环路 第四节中枢神经系统的感觉功能 一 感觉的传入途径 一 外周的感觉神经皮区 一定脊髓节段感觉神经支配皮肤的分区规律 称为皮区感觉纤维 外周神经丛 编组 后根 背根 二 脊髓的感觉传入通路脊髓是躯干 四肢和一些内脏器官发出的感觉纤维经过和终结的部位 深部感觉的传导 内侧丘系 背柱核发出 到延髓交叉 浅部感觉的传导 前外侧索 对侧背角神经原 三 头面部感觉的传导途径头面部以及部分内脏感觉主要由脑神经传入脑干和间脑 四 丘脑及其感觉投射系统1 丘脑核团的分类 1 感觉接替核 腹后核 内侧膝状核和外侧膝状核 2 联络核 丘脑前核 腹外侧核和丘脑枕 3 非特异投射核 中央中核 束旁核和中央侧核 丘脑的感觉投射系统 特异性投射系统 来自身体各部的各种感觉冲动传入沿着脊髓和脑干内特定的前 上 行传导路径传到丘脑特定的神经核群 再由这些核群发出纤维按点对点的规律投射到大脑皮层特定区域 如本体感觉 视觉 听觉 味觉 痛觉 平衡觉等 嗅觉是唯一不经过丘脑的特异传导系统 特点 点对点的投射关系 与皮层第 细胞形成突触 倒置分布 投射面积与外周感受野有关 功能 产生特定感觉 激发皮层发出冲动 引发相应的反应 骨骼肌活动 内脏反应和情绪反应 非特异投射系统一切感觉的向中传导神经纤维通过脑干时都要发出侧支与脑干网状结构内的神经元形成复杂的神经网络 最后到达丘脑的另一些核群 再由这些核群发出纤维 经过多次接替 弥散性地投射到大脑皮层 特点 弥漫性投射到大脑皮层的广泛区域 非点对点的投射关系 与各皮层细胞形成突触 引起锥体细胞弱的去极化作用 功能 改变大脑皮层兴奋状态 维持觉醒 脑干网状激活系统 二 大脑皮层的感觉分析功能 一 大脑皮层的特点古脑皮层 旧脑皮层 新皮层 大脑皮层 大脑皮层 层 分子层 层 外颗粒层 层 外锥体层 层 内颗粒层 层 内锥体细胞层 层 梭形细胞层根据机能可划分为 感觉皮层区 联络皮层区 运动皮层区 感觉柱 二 大脑皮层的感觉代表区大脑皮层是感觉的最高中枢 躯体感觉区 本体感觉区 第一躯体感觉区 内脏感觉 第一和第二体感觉区 视觉区 皮层的枕叶 听觉区 皮层的颞叶 嗅觉区 边缘叶的前底部区味觉区 中央后回面部感觉投射区的下方 三 运动代表区 感觉代表区和联络皮层区的关系相互影响和协调 三 躯体和内脏感觉 一 躯体感觉 压觉感受器 慢适应感受器 强度检测计美克尔氏小盘和鲁非尼氏小体 触觉感受器 速度检测计 麦斯纳氏小体和毛囊感受器 振动觉感受器 快适应感受器 每次刺激只产生一次放电 帕西尼氏小体 温度感觉感受器 冷觉感受器和温觉感受器 全身分布 密度不同 向中传导较慢 适应 冷觉 热感觉 放电频率与皮肤温度有关 对非温度刺激不敏感 单根感觉纤维的感受野狭小 温度感觉具有空间综合的特性 痛觉感受装置 游离神经末梢 分类 躯
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