植物生理学第5章光合作用.ppt

厂房 叶绿体 动力 光能 原料 二氧化碳和水 产物 有机物和氧 第五章植物的光合作用 本章主要内容 第一节光合作用及其重要性第二节光合色素第三节光合作用的机制第四节光呼吸第五节同化物的运输与分配第六节影响光合作用的因素第七节光合作用与作物生产 第一节光合作用及其重要性一 碳素同化作用 Carbonassimilation 自养植物吸收CO2 将其转变成有机物的过程称为植物的碳素同化作用 包括绿色植物光合作用 细菌光合作用 化能合成作用三种类型 1 光合作用 Photosynthesis 光CO2 H2O CH2O O2叶绿体 绿色植物在光下 把二氧化碳和水转化为糖 并释放出氧气的过程 其实质是一个氧化还原反应 H2O是电子供体 还原剂 被氧化到O2的水平 CO2是电子受体 氧化剂 被还原到糖的水平 2 细菌光合作用 Bacterialphotosynthesis 光 叶绿素CO2 H2SCH2O H2O S如 紫色硫细菌3 化能合成作用 Chemosynthesis 化能合成细菌 水生植物光合作用产生的氧气在叶片表面形成气泡 二 光合作用的重要性 1 将无机物转变成有机物地球上自养植物一年同化的碳素约为2 1011吨2 将光能转变成化学能绿色植物是一个巨型能量转换站3 维持大气中O2和CO2的相对平衡 theNobelprizeaboutphotosynthesis RichardMartinWillstatter Chemistry 1915 researchonchlorophyllandotherplantpigmentsPaulKarrer Chemistry 1937 carotenoids flavinsandvitaminsRichardKuhn Chemistry 1938 wonforadditionalworkoncarotenoidsandvitaminsSeveroOchoa PhysiologyorMedicine 1959 enzymaticprocessesinbiologicaloxidationandsynthesisandthetransferofenergy MelvinCalvin Chemistry 1961 wonforhisworkoncarbondioxideassimilationinphotosynthesisRobertBurnsWoodward Chemistry 1965 thetotalsynthesisofchlorophyll vitaminB12andothernaturalproductsPeterD Mitchell Chemistry 1978 thechemiosmotictheoryPaulBoyer Chemistry 1997 ATPsynthase 外膜 内膜 基质 基粒 类囊体垛叠的生理意义 使捕光机构高度密集 使酶合理排列 形成一个长的代谢传递带 利于代谢进行 第二节叶绿体和光合色素 一 叶绿体的结构和成分 1 结构 2 叶绿体的成分 水分75 干物质 二 光合色素 一 分类 叶绿素 类胡萝卜素 3 1叶绿素a 叶绿素b 3 1叶黄素 胡萝卜素 2 1 所以叶片一般呈绿色 叶黄素 胡萝卜素 叶绿素b 叶绿素a 2 类胡萝卜素 蓝绿色 黄绿色 橙黄色 黄色 3 藻胆素 藻红素 藻蓝素 解释 霜叶红于二月花 秋天气温降低 叶绿素降解 类胡萝卜素较稳定 叶变黄 植株体内积累较多糖分以适应寒冷 糖转化成花色素苷 叶子变红 二 光合色素的结构与性质 1 叶绿素 叶绿素a b 1 化学性质 叶绿酸的酯 不溶于水 易溶于酒精 丙酮 乙醚 氯仿 石油醚等有机溶剂 2 功能 绝大部分的叶绿素a和全部叶绿素b具有吸收和传递光能的作用 极少数特殊状态的叶绿素a可将光能转变为电能 3 结构 叶绿素b以 CHO代替 CH3 叶绿素a的结构式 CH3 4个吡咯环和4个甲烯基连成一个大环 卟啉环 镁原子居卟啉环的中央 1个含羰基和羧基的副环 同素环 羧基以酯键和甲醇结合 叶绿醇则以酯键与在第 吡珞环侧键上的丙酸结合 庞大的共轭体系 起着吸收光能 传递电子 以诱导共振的方式传递能量 疏水尾部 H Cu2 可取代Mg 卟啉环中的镁可被H 所置换 当为H 所置换后 即形成褐色的去镁叶绿素 去镁叶绿素中的H 再被Cu2 取代 就形成铜代叶绿素 颜色比原来的叶绿素更鲜艳稳定 根据这一原理可用醋酸铜处理来保存绿色标本 铜代叶绿素反应 向叶绿素溶液中放入两滴5 盐酸摇匀 溶液颜色的变为褐色 形成去镁叶绿素 当溶液变褐色后 投入醋酸铜粉末 微微加热 形成铜代叶绿素 制作绿色标本方法 用50 醋酸溶液配制的饱和醋酸铜溶液浸渍植物标本 处理时可加热 2 类胡萝卜素 胡萝卜素 叶黄素 1 化学性质 不溶于水 溶于有机溶剂 3 功能 吸收和传递光能 保护叶绿素免受强光氧化 胡萝卜素在动物体内转变为维生素A 可预防和治疗夜盲症 2 结构 不饱和碳氢化合物 胡萝卜素 叶黄素 胡萝卜素和叶黄素结构式 三 光合色素的吸收光谱 1 对光合有效的可见光波长为400 700nm 2 太阳光的连续光谱 白光经三棱镜后形成 光子携带的能量与光的波长成反比E Nhc 3 吸收光谱 光合色素将太阳连续光谱中有些波长的光吸收 在光谱上出现黑线或暗带 这种光谱叫吸收光谱 类胡萝卜素的最大吸收带在蓝紫光区 不吸收红光等长波光 叶绿素有2个最强吸收区 640 660nm的红光区 430 450nm的蓝紫光区 叶绿素溶液呈绿色 藻胆素的吸收峰主要在500 650nm之间 叶绿素b 叶绿素a 叶绿素a和叶绿素b在乙醇溶液中的吸收光谱 叶绿素的吸收光谱 胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱 叶黄素 胡萝卜素 nm 四 荧光现象和磷光现象荧光现象 叶绿素溶液在透射光下呈绿色 而在反射光下呈红色的现象 10 8 10 9秒 寿命短 磷光现象 叶绿素除了在照光时能辐射出荧光外 当去掉光源后 还能继续辐射出极微弱的红光 这个现象叫 10 2秒 寿命长 这两种现象说明叶绿素能被光激发 而被光激发是光能转变为化学能的第一步 色素分子吸收光子后能量转变 对提取的叶绿体色素浓溶液照光 在与入射光垂直的方向上可观察到呈暗红色的荧光 因为溶液中缺少能量受体或电子受体的缘故 荧光猝灭剂 在色素溶液中 如加入某种受体分子 能使荧光消失 常用Q表示 在光合作用的光反应中 Q即为电子受体 色素发射荧光的能量与用于光合作用的能量是相互竞争的 这就是叶绿素荧光常常被认作光合作用无效指标的依据 离体色素溶液为什么易发荧光 谷氨酸或 酮戊二酸 氨基酮戊二酸 ALA 2ALA 含吡咯环的胆色素原 PBG 4个胆色素原 原卟啉 镁原卟啉 单乙烯基原叶绿素酯a 叶绿素酯a 叶绿素a 叶绿素b 叶绿素与血红素有共同的前期合成途径推断 动植物有共同的起源 光 五 叶绿素的生物合成及其与环境条件的关系 1 叶绿素的生物合成 4个阶段 2 影响叶绿素形成的条件 1 光光是影响叶绿素形成的主要条件 从原叶绿素酸酯转变为叶绿酸酯需要光 而光过强 叶绿素又会受光氧化而破坏 黑暗中生长的幼苗呈黄白色 遮光或埋在土中的茎叶也呈黄白色 这种因缺乏某些条件而影响叶绿素形成 使叶子发黄的现象 称为黄化现象 黑暗使植物黄化的原理常被应用于蔬菜生产中 如韭黄 软化药芹 白芦笋 豆芽菜 葱白 蒜白 大白菜等生产 2 温度 高温下叶绿素分解大于合成 因而夏天绿叶蔬菜存放不到一天就变黄 相反 温度较低时 叶绿素解体慢 这也是低温保鲜的原因之一 叶绿素的生物合成是一系列酶促反应 受温度影响 叶绿素形成的最低温度约2 最适温度约30 最高温度约40 受冻的油菜 秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白 都与低温抑制叶绿素形成有关 3 矿质元素氮和镁是叶绿素的组成成分 铁 锰 铜 锌等是叶绿素酶促合成的辅因子 因此 缺少这些元素时都会引起缺绿症 其中尤以氮的影响最大 缺N老叶发黄枯死 新叶色淡 生长矮小 根系细长 分枝 蘖 减少 缺N CK 萝卜缺N的植株老叶发黄 缺N 棉花缺Mg网状脉 苹果缺Fe新叶脉间失绿 黄瓜缺锰叶脉间失绿 柑桔缺Zn小叶症伴脉间失绿 4 水分 缺水抑制叶绿素的生物合成 严重缺水时 加速叶绿素的降解 所以干旱时叶片呈黄褐色 5 氧气缺氧会影响叶绿素的生物合成 光能过剩时 氧引起叶绿素的光氧化 6 遗传 叶绿素的形成受遗传因素控制 如水稻 玉米的白化苗以及花卉中的斑叶不能合成叶绿素 有些病毒也能引起斑叶 吊兰 海棠 问题 指出植物有哪些黄化现象 并分析产生的原因 花叶 植物体内的叶绿素在代谢过程中一方面合成 一方面分解 在不断地更新 如环境不适宜 叶绿素的形成就受到影响 而分解过程仍然进行 因而茎叶发黄 光合速率下降 农业生产中 许多栽培措施如施肥 合理密植等的目的就是促进叶绿素的形成 延缓叶绿素的降解 维持作物叶片绿色 使之更多地吸收光能 用于光合作用 生产更多的有机物 叶绿素是一种酯 因此不溶于水 通常用含有少量水的有机溶剂如80 的丙酮 或者95 乙醇 或丙酮 乙醇 水 4 5 4 5 1的混合液来提取叶片中的叶绿素 用于测定叶绿素含量 之所以要用含有水的有机溶剂提取叶绿素 这是因为叶绿素与蛋白质结合牢 需要经过水解作用才能被提取出来 叶绿素的提取 研磨法提取光合色素 提取方法 研磨法 浸提法 0 1g叶 10ml混合液浸提 一 原初反应二 电子传递与光合磷酸化三 碳同化四 光合作用的产物 第三节光合作用的机制 光合作用可分为三个阶段 原初反应 光能 电能光反应 电子传递和光合磷酸化 电能 活跃的化学能光反应 碳同化 活跃的化学能 稳定的化学能碳反应光反应在类囊体 光合膜 上进行碳反应在叶绿体的基质中进行 根据需光情况 将光合作用分为两个反应 光反应和暗反应 碳反应 原初反应 电子传递和光合磷酸化 碳同化 光反应 碳反应 一 原初反应 Primaryreaction 一 概念光合色素分子对光能的吸收 传递和转换过程 原初反应的特点 速度快 可在ps 10 12s 与ns 10 9s 秒内完成 与温度无关 可在液氮 196 或液氦 271 下进行 二 根据功能将光合色素分类1 反应中心色素 P 少数特殊状态的叶绿素a分子 它具有光化学活性 能捕光 又能将光能转换为电能 2 聚光色素 天线色素 能吸收光能 并把吸收的光能传递到反应中心色素 大部分叶绿素a 全部叶绿素b 胡萝卜素 叶黄素 大约250 300个色素分子所聚集的光能传给一个反应中心色素分子 三 光合单位定义1 每吸收与传递1个光量子到反应中心完成光化学反应所需起协同作用的色素分子 由聚光色素系统和光合反应中心组成 定义2 结合于类囊体膜上能完成光化学反应的最小结构的功能单位 三 光合反应中心的组成 原初电子供体 P 即反应中心色素 原初电子受体 A 和次级电子供体 D 高等植物的最终电子供体是水 最终电子受体NADP 原初反应过程 二 电子传递和光合磷酸化电能活跃的化学能 反应中心色素分子受光激发而发生电荷分离 产生光化学反应 电子经过一系列电子传递体的传递 引起水的裂解放氧 使NADP 还原为NADPH 并通过光合磷酸化形成ATP 把光能转变为活跃的化学能 红降现象 用波长大于685nm的远红光照射绿藻时 虽然光量子被叶绿素大量吸收 但量子产额急剧下降的现象 双光增益效应或爱默生效应 红光 650nm 和远红光 波长大于685nm 协同作用 增加光合效率的现象 一 光系统 量子产额 每吸收一个光量子后释放出的氧分子数 红降现象和Emerson效应 解释了红降现象和双光增益效应 叶绿体中有PS 和PS 两个光系统 两者以串联方式协同工作 光系统 photosystem PS 颗粒较小 直径为11nm 存在于类囊体膜的非垛叠区 光系统I的结构 光系统 PS 颗粒较大 直径为17 5nm 存在于类囊体膜的垛叠区 Tyrp680p680 pheoQAQBPQH2PC与OEC联系 水解放氧2H2OO2 4H 4e OEC oxygen evolvingcomplex 光 光系统II的基本结构 3 细胞色素b6f复合体 Cytb6f Cytb6f是一个多亚基蛋白 主要生理功能是把PQH2中的电子传给PC 同时将H 释放到类囊体腔 这一过程实质是将H 进行跨膜转运 建立跨膜H 梯度 成为合成ATP的原动力 P680 PQH2 Cytb6f PC P700 两个光系统在叶绿体膜上的分布及其连接 图 类囊体膜上的电子传递 PSII PSI Cytb6f P680 P680 Tyr Pheo P700 P700 二 光合链 在光合膜上 一系列互相衔接的电子传递体完成电子传递的总轨道 基质 类囊体腔 类囊体膜 低 H 高 H PSII Cytb6f复合体PSI和ATP合酶复合体中的电子和质子传递 PSII PSI 1 希尔反应 Hillreaction 离体叶绿体在光下进行的分解水放出氧的反应 Hill1937年发现在离体的叶绿体 实际是被膜破裂的叶绿体 悬浮液中加入适当的电子受体 如草酸铁 照光时可使水分解而释放氧气 这个反应称为希尔反应 其中的受体被称为希尔氧化剂 三 水的光解和放氧 2 放氧机制Kok 1970 提出放氧系统的5个S状态循环模式水氧化钟 S0 S1 S2 S3 S4表示OEC不同氧化还原状态 每闪光一次则有不同的状态 从S0 S4每两个状态之间的转变都失去1个电子 到S4时共积累4个正电荷 S4不稳定 从2分子水中获得4个电子又回到S0状态 同时产生O2 如此循环 每1个循环吸收4个光量子 氧化2个水分子 向PS 反应中心传递4个电子并释放4个质子和1个氧分子 这种循环称水氧化钟 四 光合电子传递的类型 非环式电子传递 假环式电子传递 环式电子传递 1 非环式电子传递水光解产生的电子经过PS 细胞色素b6 复合体 PS 最终还原NADP 是主要形式 在非环式电子传递中 每释放1分子O2 分解2H2O 分离出4e PS 和PS 各吸收 个光量子 还原2NADP 2 环式电子传递PS 吸收光量子分离出来的电子 经过细胞色素b6 复合体 再经过PC 返回PS 的过程 3 假环式电子传递水分解产生的电子经过PS 细胞色素b6 复合体 PS 还原O2的过程 在强光下NADP 供应不足时发生 4 光合电子传递抑制剂 一些化合物可阻断光合电子传递 抑制光合作用 称为光合电子传递抑制剂 农业上常用于防除杂草 故属于除草剂 如 敌草隆 DCMU 阻止PS QB的还原百草枯抑制PS Fd的还原DBMIB 2 5 二溴 3 甲基异丙基 p 苯醌 与PQ竞争阻止电子传递到Cytb6f 五 光合磷酸化 叶绿体在光照下把无机磷 Pi 与ADP合成ATP的过程 1 光合磷酸化的类型 1 非环式光合磷酸化 在基质片层内进行 补充ATP 2 环式光合磷酸化 3 假环式光合磷酸化 与假环式电子传递偶联产生ATP的反应 ATP合酶也将ATP的合成与电子传递和H 跨膜转运偶联起来 又称偶联因子 ATP合酶 是一个大的多亚单位的复合物 功能是把ADP和Pi合成ATP 类囊体膜非垛叠区 2 光合磷酸化机理 化学渗透假说 Chemiosmotichypothesi 在光合电子传递时 PQ既接受电子 又从膜外基质中获得质子而成还原态 PQH2 PQH2将电子传给Cytb6f H 释放在膜内 水的光解在膜内侧也释放H 形成跨膜的H 浓度梯度和电位梯度 电化学梯度 H 有沿着电化学梯度返回基质的趋势 当通过ATP合酶时ADP PiATP 英P Mitchell 1978年获诺贝尔化学奖 化学渗透假说 chemiosmotichypothesis 基质 类囊体腔 类囊体膜 低 H 高 H PSII Cytb6f复合体PSI和ATP合酶复合体中的电子和质子传递 PSII PSI 经上述变化后 光能电能活跃的化学能 ATP NADPH ATP和NADPH只能暂时存在而不能积累 还要向下传递 NADPH的H又能进一步还原CO2固定形成的中间产物 这样就把光反应和碳反应联系起来了 叶绿体有了ATP和NADPH 就可在碳反应中同化CO2 所以 ATP和NADPH又叫 同化力 在叶绿体基质进行 有3条途径 C3途径 卡尔文循环 C4途径 景天酸代谢 CAM 固定转移CO2 能形成淀粉等产物 三 碳同化 CO2assimilation 碳同化 二氧化碳同化 植物利用光反应中形成的同化力 ATP和NADPH 将CO2转化为糖类的过程 C3途径 卡尔文循环 卡尔文等利用放射性同位素和纸层析等方法 提出二氧化碳同化的循环途径 故称卡尔文循环或光合环 这个途径的CO2固定最初产物是一种三碳化合物 PGA 故又称C3途径 CO2的受体是一种戊糖 RuBP 故称为还原戊糖磷酸途径 沿着C3途径同化CO2的植物 称为C3植物 多为温带和寒温带植物 如小麦 大豆 棉花 油菜等 C3途径大致可分为三个阶段 羧化阶段 还原阶段 更新 再生 阶段 诺贝尔化学奖 Dr MelvinCalvinOctober26 1961NobelPrizeforChemistry 羧化阶段 Carboxylationphase RuBP CO22PGA 还原阶段 Retuctionphase PGADPGAPGAld GAP 从PGA到PGAld过程中 由光合作用生成的ATP与NADPH均被利用掉 CO2一旦还原到PGAld 光合作用的储能过程便完成 CO2受体 初产物 PGAld 在叶绿体内合成淀粉 转移至细胞质中合成蔗糖 用于RuBP的再生 更新阶段 Regenerationphase Ru5PK SBPase RuBP 卡尔文循环 是羧化阶段 是还原阶段 其余反应是更新阶段 PGA 3CO2 6ATP 6ADP 6NADPH 6NADP 6Pi DPGA PGAld DHAP 3CO2 3H2O 3RuBP 9ATP 6NADPHGAP 6NADP 9ADP 9Pi C3途径的调节 自身催化代谢物浓度影响反应的方向和速度 光的调节5种需光调节的酶 光增加Rubisco的活性 光合产物输出速率的调节磷酸丙糖 Pi磷酸丙糖 Pi 叶绿体 细胞质 细胞质 叶绿体 磷酸运送体 C4途径 四碳二羧酸途径 Hatch Slack 60年代 发现玉米等植物固定CO2的最初产物是草酰乙酸 OAA 四碳二羧酸途径 即C4途径 把具有C4途径的植物称为C4植物 多为热带和亚热带植物 如玉米 高粱 甘蔗 苋菜等 C4途径可分为羧化 转变 脱羧与还原 再生4个阶段 CO2受体 磷酸烯醇式丙酮酸 PEP 初产物 草酰乙酸 OAA 酶 PEPCPEP HCO3 OAA Pi发生部位 酶 受体 产物与C3均不同 PEPC 1 C4途径的反应步骤 丙酮酸或丙氨酸 Asp转氨酶 谷氨酸 NADP 苹果酸脱氢酶 酮戊二酸 ATP Pi 2 C4途径的类型 3 C4途径的调节 光 效应剂 二价金属离子等可调节C4途径的酶活性 三 景天酸代谢途径 CAM途径 Crassulaceaeacidmetabolism 景天科 景天 落地生根 仙人掌科 仙人掌 凤梨科 菠萝 等 凤梨 菠萝 仙人球 CAM植物 按CAM途径固定CO2的植物 气孔白天关闭 夜间开放 固定二氧化碳夜间气孔开放PEP CO2OAA PiOAA苹果酸积累在液泡白天气孔关闭苹果酸丙酮酸 CO2 PEPC 苹果酸脱氢酶 苹果酸酶 NADP NADPH 发生在细胞质 液泡 发生在细胞质 叶绿体 1 CAM的过程 CO2参与C3循环 丙酮酸可转化为PEP 再次进入此循环 也可进入线粒体被氧化脱羧生成CO2 参与C3循环 线粒体氧化脱羧 叶绿体 2 CAM途径的调节 短期调节 短期 昼夜 调节 PEP羧化酶夜晚起作用 脱羧酶白天起作用 长期调节 长期干旱下 某些兼性或诱导的CAM植物 如冰叶日中花保持CAM类型 但水分充足时转变为C3类型 C3 C4和CAM植物的主要光合特征比较 光合产物的直接产物主要是糖类 还有氨基酸 蛋白质 脂肪酸和有机酸 四 光合作用的产物 大多数高等植物的光合产物是淀粉 棉花 大豆 烟草等 洋葱 大蒜的光合产物是葡萄糖和果糖 小麦 蚕豆等主要是蔗糖 糖类以蔗糖和淀粉最为普遍 一 光合作用的直接产物 1 淀粉的合成 1 场所 叶绿体 2 原料 来自于C3途径的磷酸丙糖DHAP PGAld FBP F6P G6P G1PG1P ATPADPG淀粉2 蔗糖的合成 1 场所 细胞质 2 原料 来自于C3途径的磷酸丙糖 磷酸运送器 DHAP PGAld FBP F6P G6P G1PG1P UTP UDPG蔗糖 淀粉合酶 蔗糖合酶 ADPG焦磷酸化酶 二 淀粉与蔗糖的合成 三 蔗糖和淀粉合成的调节 二者合成原料相同 呈竞争反应 1 Pi浓度调节 胞质Pi浓度高时利于蔗糖合成2 昼夜调节 ADPG焦磷酸化酶是控制淀粉合成的主要酶 此酶活性被PGA活化 而被Pi抑制 白天PGA Pi比值高 合成淀粉活跃 晚上或暗处则主要合成蔗糖 光合作用和呼吸作用的关系 相互对立又相互依存相互联系 光合作用中所需的ADP和NADP 与呼吸作用的相同 通用 光合作用的碳反应与呼吸作用的戊糖磷酸途径基本上是正反反应关系 中间产物可以交替使用 光合作用释放O2的可以供呼吸利用 而呼吸作用释放的CO2也能为光合作用所同化 主要区别 光合作用以CO2 H2O为原料 呼吸作用以淀粉 己糖等有机物和O2为原料 光合作用的产物是己糖 蔗糖 淀粉等有机物和O2 而呼吸作用的产物是CO2和H2O 光合作用是把光能转变为电能 活跃的化学能和稳定的化学能 是贮存能量的过程 而呼吸作用是把稳定的化学能转变为活跃的化学能 是释放能量的过程 光合作用进行的是光合磷酸化 呼吸作用进行的是氧化磷酸化 光合作用发生的部位是叶绿体 只在光下发生 呼吸作用主要发生在线粒体 细胞质中 光下 暗下都能进行 第四节光呼吸Photorespiration 光呼吸 植物绿色细胞在光下吸收O2 放出CO2的过程 一 光呼吸的生化历程 光呼吸是一个氧化过程 被氧化的底物是乙醇酸 光呼吸底物乙醇酸的生物合成 RuBP O22 磷酸乙醇酸 3 磷酸甘油酸2 磷酸乙醇酸乙醇酸 磷酸Rubisco具有双重活性 光呼吸代谢途径 线粒体 过