呼吸作用与果蔬贮藏的关系

呼吸作用与果蔬贮藏的关系呼吸作用与果蔬贮藏的关系 呼吸作用是采后果蔬的一个最基本的生理过程 它与果蔬的成熟 品质的变化以及贮 藏寿命有密切的关系 一 呼吸强度与贮藏寿命 呼吸强度 respiration rate 是评价呼吸强弱常用的生理指标 它是指在一定的温 度条件下 单位时间 单位重量果蔬放出的 CO2 量或吸收 O2 的量 呼吸强度是评价果蔬新 陈代谢快慢的重要指标之一 根据呼吸强度可估计果蔬的贮藏潜力 产品的贮藏寿命与呼 吸强度成反比 呼吸强度越大 表明呼吸代谢越旺盛 营养物质消耗越快 呼吸强度大的 果蔬 一般其成熟衰老较快 贮藏寿命也较短 例如 不耐贮藏的菠菜在 20 21 下 其 呼吸强度约是耐贮藏的马铃薯呼吸强度的 20 倍 常见的果蔬呼吸强度见表 2 4 测定果蔬呼吸强度的方法有多种 常用的方法有气流法 红外线气体分析仪 气相色谱法 等 二 呼吸热 前面已提到果蔬呼吸中 氧化有机物释放的能量 一部分转移到 ATP 和 NADH 分子中 供生命活动之用 一部分能量以热的形式散发出来 这种释放的热量称为呼吸热 respiration heat 已知每摩尔葡萄糖通过呼吸作用彻底氧化分解为 CO2 和水 放出 自由能 2867 5KJ 在这过程中形成 36molATP 每形成 1molATP 需自由能 305 1KJ 形成 36molATP 共消耗 1099 3KJ 约占葡萄糖氧化放出自由能的 38 这就是说 其余 62 1768 1KJ 的自由能直接以热能的形式释放 由于果蔬采后呼吸作用旺盛 释放出大量的呼吸热 因此 在果蔬采收后贮运期间必须及 时散热和降温 以避免贮藏库温度升高 而温度升高又会使呼吸增强 放出更多的热 形 成恶性循环 缩短贮藏寿命 为了有效降低库温和运输车船的温度 首先要算出呼吸热 以便配置适当功率的制冷机 控制适当的贮运温度 根据呼吸反应方程式 消耗 1mol 己糖产生 6mol 264g CO2 并放出 2817 3KJ 能计 算 则每释放 1mgCO2 应同时释放 10 676J 2 553cal 的热能 假设这些能全部转变为 呼吸热 则可以通过测定果蔬的呼吸强度计算呼吸热 以下是使用不同热量单位计算时的 公式 呼吸热 J kg h 呼吸强度 CO2 mg kg h 10 676 呼吸热 cal kg h 呼吸强度 CO2 mg kg h 2 553 每天每吨产品产生的呼吸热为 呼吸热 KJ t d 呼吸强度 CO2 mg kg h 256 22 呼吸热 Kcal t d 呼吸强度 61 27 例如 甘蓝在 5 的呼吸强度为 24 8CO2mg kg h 则每吨甘蓝每天产生的呼吸热为 61 27 24 8 1519 5 kcal 三 感病组织呼吸的变化 果蔬组织受到病原微生物的侵染以后 其呼吸强度普遍提高 采前或采后的病害均可 引起呼吸上升 呼吸强度的提高通常与病状同时发生或在症状出现之前 在病原微生物形 成孢子时 呼吸达到最高值 以后逐渐下降 感病组织释放的 CO2 量或吸收的 O2 量 来自 寄主组织和病原微生物两方面的呼吸作用 对于细菌性病害 O2 消耗的增加主要是病原细 菌呼吸的结果 对于真菌性病害 O2 消耗的增加则主要是病原真菌诱导植物组织的反应 在贮运保鲜的生产实践中 常有这样的现象 一箱果实 如香蕉或西红柿等 里有一两个 果实腐烂了 这箱子里的其它果实很快就成熟了 这是由于病原微生物侵染植物组织 诱 导了植物组织的乙烯产生 促进果蔬的呼吸而加速成熟衰老 影响果蔬的贮藏寿命 形成 恶性循环 在植物和病原微生物的相互作用中 植物通过增强呼吸作用氧化分解病原微生物所分泌的 毒素 以消除其毒害 当植物受伤或受到病菌侵染时 也通过旺盛的呼吸 促进伤口愈合 加速木质化或栓质化 以减少病菌的侵染 此外 呼吸作用的加强可促进绿原酸等具有杀 菌作用物质的合成 以增强植物的抗病性 四 呼吸跃变与贮藏保鲜 果实的呼吸跃变直接影响品质的变化 耐藏性 抗病性 有关呼吸跃变的问题将在下 面详细讨论 三 呼吸跃变三 呼吸跃变 有一类果实从发育 成熟到衰老的过程中 其呼吸强度的变化模式是在果实发育定型 之前 呼吸强度不断下降 此后在成熟开始时 呼吸强度急剧上升 达到高峰后便转为下 降 直到衰老死亡 这个呼吸强度急剧上升的过程称为呼吸跃变 respiratory climacteric 这类果实 如香蕉 番茄 苹果等 称为跃变型果实 另一类果实 如柑 橘 草莓 荔枝等 在成熟过程中没有呼吸跃变现象 呼吸强度只表现为缓慢的下降 这 类果实称为非跃变型果实 果实在发育和成熟衰老过程的呼吸变化曲线见图 2 7 从图可 见 呼吸跃变和乙烯释放的高峰都出现在果实的完熟期间 表明呼吸跃变与果实完熟的关 系非常密切 当果实进入呼吸跃变期 耐藏性急剧下降 人为地采取各种措施延缓呼吸跃 变的到来 是有效地延长果蔬贮藏寿命的重要措施 图 2 7 跃变型和非跃变型果实的生长 呼吸 乙烯产生的曲线 Will 等 1998 一 跃变型果蔬和非跃变型果蔬 根据果蔬在完熟期间的呼吸变化模式 可将果蔬分为跃变型和非跃变型两大类型 表 2 5 一些叶菜的呼吸模式可以认为是非跃变型 表 2 5 跃变型和非跃变型果蔬的分类 Biale 和 Young 1981 跃变型果蔬 climacterkic fruits 的呼吸强度随着完熟而上升 不同果蔬在跃变期呼吸 强度的变化幅度明显不同 图 2 8A 其中面包果的呼吸跃变上升的陡度最大 苹果呼吸跃变高峰期的呼吸强度约是初期的 2 倍 而香蕉跃变高峰时几乎是跃变前的 10 倍 桃发生跃变时呼吸强度却只上升约 30 大多数的果实在树上或采收后都有呼吸跃变现象 但是在树上的苹果和其他一些果实的呼 吸跃变被推迟 鳄梨和芒果在树上不能成熟 将果实摘下 通常能刺激呼吸跃变和成熟 在跃变型果实中 不同果实产生呼吸跃变与乙烯高峰的时间不一样 梨 鳄梨和其它一些 果实 呼吸跃变期和乙烯释放高峰期是一致的 在一些苹果中 呼吸高峰早于乙烯释放高 峰出现 而香蕉 乙烯的释放高峰明显早于呼吸高峰 非跃变型果实 nonclimacteric fruits 呼吸的主要特征是呼吸强度低 并且在成熟 期间呼吸强度不断下降 图 2 8B 非跃变型果实也表现与完熟相关的大多数变化 只不过是这些变化比跃变型果实要缓 慢些而已 柑橘是典型的非跃变型果实 呼吸强度很低 完熟过程拖得较长 果皮褪绿而 最终呈现特有的果皮颜色 跃变型果实出现呼吸跃变伴随着的成分和质地变化 可以辨别出从成熟到完熟的明显 变化 而非跃变型果实没有呼吸跃变现象 果实从成熟到完熟发展过程中变化缓慢 不易 划分 大多数的蔬菜在采收后不出现呼吸跃变 只有少数的蔬菜在采后的完熟过程中出现 呼吸跃变 图 2 9 例如 番茄的着色与呼吸跃变有密切的关系 当绿熟番茄的颜色转变为淡红色时 呼吸强 度达到高峰 完熟后呼吸强度下降 进入呼吸跃变的后期 二 跃变型果实和非跃变型果实的区别 跃变型果实和非跃变型果实的区别 不仅在于完熟期间是否出现呼吸跃变 而且在内源乙 烯的产生和对外源乙烯的反应上也有显著的差异 1 两类果实中内源乙烯的产生量不同 所有的果实在发育期间都产生微量的乙烯 然而在完熟期内 跃变型果实所产生乙烯 的量比非跃变型果实多得多 而且跃变型果实在跃变前后的内源乙烯的量变化幅度很大 非跃变型果实的内源乙烯一直维持在很低的水平 没有产生上升现象 表 2 6 2 对外源乙烯刺激的反应不同 对跃变型果实来说 外源乙烯只在跃变前期处理才有作用 可引起呼吸上升和内源乙 烯的自身催化 这种反应是不可逆的 虽停止处理也不能使呼吸回复到处理前的状态 而 对非跃变型果实来说 任何时候处理都可以对外源乙烯发生反应 但将外源乙烯除去 呼 吸又恢复到未处理时的水平 3 对外源乙烯浓度的反应不同 提高外源乙烯的浓度 可使跃变型果实的呼吸跃变出现的时间提前 但不改变呼吸高 峰的强度 乙烯浓度的改变与呼吸跃变的提前时间大致呈对数关系 图 2 10 对非跃变型果实 提高外源乙烯的浓度 可提高呼吸的强度 但不能提早呼吸高峰出现的 时间 图 2 10 不同浓度的乙烯对跃变型果实和非跃变型果实呼吸作用的影响 Biale J B 1964 4 乙烯的产生体系 McMurchie 等 1972 用 500 g g 1 丙烯处理跃变型果实香蕉 成功地诱导出典型 的呼吸跃变和内源乙烯的上升 而非跃变型果实柠檬和甜橙用丙烯处理 虽能提高呼吸强 度 但不能增加乙烯的产生 表明跃变型果实有自身催化乙烯产生的能力 非跃变型果实 则没有这个能力 McMurchie 等由此提出了植物体内有两套乙烯合成系统的理论 认为所 有植物生长发育过程中都能合成并能释放微量的乙烯 这种乙烯的合成系统称为系统 I 就果实而言 非跃变型果实或未成熟的跃变型果实所产生的乙烯 都是来自乙烯合成系统 I 而跃变型果实在完熟期前期合成并大量释放的乙烯 则是由另一系统产生 称为乙烯合 成系统 它既可以随果实的自然完熟而产生 也可被外源乙烯所诱导 当跃变型果实内 源乙烯积累到一定限值 便出现生产乙烯的自动催化作用 产生大量内源乙烯 从而诱导 呼吸跃变和完熟期生理生化变化的出现 系统 引发乙烯自动催化作用一旦开始即可自动 催化下去 产生大量的内源乙烯 非跃变型果实只有乙烯生物合成系统 I 缺少系统 如将外源乙烯除去 则各种完熟反应便停止 这个理论得到 Yang 1981 实验的支持 Yang 和 Hoffman 1984 以及 Bufler 1984 发现系统 是通过 ACC 合成酶和乙烯形成酶 EFE 激活所致 当系统 I 生成的乙烯或外源乙烯的量达到一定阀值时 便启动了这两种 酶的活性 非跃变型果实只有系统 I 而无系统 跃变型果实则两者都有 也许这就是两 种类型果实的本质差异所在 关于两种类型果蔬呼吸和完熟过程中的乙烯变化及其作用 可归纳如表 2 7 四 影响呼吸强度的因素四 影响呼吸强度的因素 果蔬的呼吸作用与贮藏寿命有密切关系 在不妨碍果蔬正常生理活动和不出现生理病害的前 提下 应尽可能降低它们的吸吸强度 以减少物质的消耗 延缓果蔬的成熟衰老 因此 有必要了解影响果蔬呼吸的因素 一 果蔬本身的因素 1 种类与品种 不同种类果蔬的呼吸强度有很大的差别 表 2 4 一般来说 夏季成熟 的果实比秋季成熟的果实呼吸强度要大 南方水果比北方水果呼吸强度大 例如 在 25 条件下 糯米糍荔枝的呼吸强度 CO2110mg kg h 约是金帅苹果 CO221mg kg h 的 5 倍 约是鸭梨呼吸强度的 3 7 倍 同一种类果实 不同品种之间的呼吸强度也有很大的差 异 例如 同是柑橘类果实 年桔的呼吸强度约是甜橙的 2 倍 在蔬菜中 叶菜类和花菜 类的呼吸强度最大 果菜类次之 作为贮藏器官的根和块茎蔬菜如马铃薯 胡萝卜等的呼 吸强度相对较小 也较耐贮藏 2 发育年龄和成熟度 在果蔬的个体发育和器官发育过程中 以幼龄时期的呼吸强度最大 随着发育呼吸强度逐渐下降 幼嫩蔬菜的呼吸最强 是因为正处在生长最旺盛的阶段 各 种代谢活动都很活跃 而且此时的表皮保护组织尚未发育完全 组织内细胞间隙也较大 便于气体交换 内层组织也能获得较充足的 O2 老熟的瓜果和其它蔬菜 新陈代谢强度降 低 表皮组织和蜡质 角质保护层加厚并变得完整 呼吸强度较低 则较耐贮藏 一些果 实如西红柿在成熟时细胞壁中胶层溶解 组织充水 细胞间隙被堵塞而使体积缩小 这些 都会阻碍气体交换 使得呼吸强度下降 呼吸系数升高 块茎 鳞茎类蔬菜在田间生长期 间呼吸作用不断下降 进入休眠期 呼吸降至最低点 休眠结束 呼吸再次升高 3 同一器官的不同部位 果蔬同一器官的不同部位 其呼吸强度的大小也有差异 如蕉柑 的果皮和果肉的呼吸强度有较大的差异 表 2 8 二 温度和湿度 1 温度 温度是影响果蔬呼吸作用最重要的环境因素 在 0 35 范围内 随着温度的升高 呼吸强度增大 温度变化与果蔬呼吸作用的关系 可以用温度系数 Q10 表示 即温度每 上升 10 呼吸强度所增加的倍数 Q10 一般约为 2 3 表 2 9 从表 2 9 表 2 10 可 看出 在 0 10 范围的温度系数往往比其它范围的温度系数的数值大 这说明越接近 0 温度的变化对果蔬呼吸强度的影响越大 因此 在不出现冷害的前提下 果蔬采后应尽量 降低贮运温度 并且要保持冷库温度的恒定 否则 温度的变动可刺激果蔬的呼吸作用 缩短贮藏寿命 例如 将马铃薯置于 20 0 20 的变温中贮藏 在低温中贮藏一段时间后 再升温到 20 时 呼吸强度会比原来在 20 下还高数倍 随着温度的升高 跃变型果实的呼吸跃变出现得越早 图 2 11 贮藏寿命或货架寿命越短 图 2 13 当温度高于一定的程度 35 45 呼吸强度在短时间内可能增加 但稍后呼吸强度 很快就急剧下降 这是由于温度太高导致酶的钝化或失活 同样 呼吸强度随着温度的降 低而下降 但是如果温度太低 导致冷害 反而会出现不正常的呼吸反应 例如 黄瓜在 不出现冷害的临界温度 13 以上时 随温度降低呼吸强度逐渐下降 但是 如将黄瓜 贮藏在冷害温度下 5 其呼吸强度逐渐增加 5d 后黄瓜出现冷害症状 果蔬受冷害 后 再转移到正常温度下 呼吸强度上升则更为突出 受冷害的时间越长 移到高温后呼 吸变化越剧烈 呈 V 型曲线 图 2 12 冷害症状表现更为明显 图 2 13 温度对保持果 蔬质量的影响 2 湿度 湿度对果蔬呼吸强度也有一定的影响 稍干燥的环境可以抑制呼吸 如大白菜采后稍为 晾晒 使产品轻微失水有利于降低呼吸强度 图 2 14 相对湿度过高 可促进宽皮柑橘 类的呼吸 因而有浮皮果出现 严重者可引起枯水病 另一方面 湿度过低对香蕉的呼吸 作用和完熟也有影响 从图 2 15 可以看出 香蕉在 90 以上的相对湿度时 采后出现正常 的呼吸跃变 果实正常完熟 当相对湿度下降到 80 以下时 没有出现正常的呼吸跃变 不能正常完熟 即使能勉强完熟 但果实不能正常黄熟 果皮呈黄褐色而且无光泽 图 2 14 新鲜和晾晒后的大白菜呼吸强度的变化 增田 1942 图 2 15 湿度对香蕉后 熟中呼吸强度的影响 24 Haard 等 1969 3 气体成分 在正常的空气中 O2 大约占 21 CO2 占 0 03 适当降低贮藏环境 O2 浓度或适当增 加 CO2 浓度 可有效地降低呼吸强度和延缓呼吸跃变的出现 并且可抑制乙烯的生物合成 因此可延长果蔬的贮藏寿命 这是气调贮藏的理论依据 O2 是进行有氧呼吸的必要条件 当 O2 浓度降到 20 以下时 植物的呼吸强度便开始下 降 当 O2 浓度低于 10 时 无氧呼吸出现并逐步增强 有氧呼吸迅速下降 在缺氧条件下 提高 O2 浓度时 无氧呼吸随之减弱 直至消失 一般把无氧呼吸停止进行的 O2 含量最低 点 10 左右 称为无氧呼吸消失点 图 2 16 值得注意的是 在一定范围内 虽然降低 O2 浓度可抑制呼吸作用 但 O2 浓度过低 无氧呼吸会增强 过多消耗体内养分 甚至产生酒精中毒和异味 缩短贮藏寿命 在氧浓 度较低的情况下 呼吸强度 有氧呼吸 随 O