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第一阶段 在细胞质中合成N 乙酰胞壁酸五肽 Park 核苷酸 这一阶段起始于N 乙酰葡萄糖胺 1 磷酸 它是由葡萄糖经一系列反应生成的 自N 乙酰葡萄糖胺 1 磷酸开始 以后的N 乙酰葡萄糖胺 N 乙酰胞壁酸 以及胞壁酸五肽 都是与糖载体UDP结合的 1 由葡萄糖合成N 乙酰葡糖胺和N 乙酰胞壁酸 2 Park 核苷酸的合成 3 第二阶段 在细胞膜上由N 乙酰胞壁酸五肽与N 乙酰葡萄糖胺合成肽聚糖单体 双糖肽亚单位 这一阶段中有一种称为细菌萜醇 bactoprenol Bcp 脂质载体参与 这是一种由11个类异戊烯单位组成的C35类异戊烯醇 它通过两个磷酸基与N 乙酰胞壁酸相连 载着在细胞质中形成的胞壁酸到细胞膜上 在那里与N 乙酰葡萄糖胺结合 并在L Lys上接上五肽 Gly 5 形成双糖亚单位 这一阶段的详细步骤如图所示 其中的反应 与 分别为万古霉素和杆菌肽所阻断 4 肽聚糖单体的合成 细菌萜醇 细菌萜醇 bactoprenol 又称类脂载体 运载 Park 核苷酸进入细胞膜 连接N 乙酰葡糖胺和甘氨酸五肽 桥 最后将肽聚糖单体送入细胞膜外的细胞壁生长点处 结构式 CH3CH3CH3CH3C CHCH2 CH2C CHCH2 9CH2C CHCH2 OH功能 除肽聚糖合成外还参与微生物多种细胞外多糖和脂多糖的生物合成 如 细菌的磷壁酸 脂多糖 细菌和真菌的纤维素 真菌的几丁质和甘露聚糖等 5 肽聚糖单体的合成 UDPUDP G UDP UDP M 杆菌肽 万古霉素 5甘氨酰 tRNA 5tRNA 插入至膜外肽聚糖合成处 6 第三阶段 已合成的双糖肽插在细胞膜外的细胞壁生长点中 并交联形成肽聚糖 这一阶段分两步 第一步 是多糖链的伸长 双糖肽先是插入细胞壁生长点上作为引物的肽聚糖骨架 至少含6 8个肽聚糖单体分子 中 通过转糖基作用 transglycosylation 使多糖链延伸一个双糖单位 第二步 通过转肽酶的转肽作用 transpeptitidation 使相邻多糖链交联 转肽时先是D 丙氨酰 D 丙氨酸间的肽链断裂 释放出一个D 丙氨酰残基 然后倒数第二个D 丙氨酸的游离羧基与相邻甘氨酸五肽的游离氨基间形成肽键而实现交联 7 8 9 10 肽聚糖的生物合成与某些抗生素的作用机制 一些抗生素能抑制细菌细胞壁的合成 但是它们的作用位点和作用机制是不同的 内酰胺类抗生素 青霉素 头孢霉素 是D 丙氨酰 D 丙氨酸的结构类似物 两者相互竞争转肽酶的活性中心 当转肽酶与青霉素结合后 双糖肽间的肽桥无法交联 这样的肽聚糖就缺乏应有的强度 结果形成细胞壁缺损的细胞 在不利的渗透压环境中极易破裂而死亡 杆菌肽 能与十一异戊烯焦磷酸络合
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