遗传学第九章 近亲繁殖和杂种优势

第九章 近亲繁殖和杂种优势,异花授粉一般对后代有利，自花授粉对后代有害,第一节 近亲繁殖及其遗传效应,近亲繁殖和杂种优势是自然界中普遍存在的一种自然现象,长子威廉无生育能力；次子乔治有神经质三子弗朗西斯患精神忧郁症；四子伦纳德无生育能力；五子雷勒斯多病，一直由母亲照料；六子小查理两岁时死亡；长女安妮十岁时患猩红热而死；次女玛丽出生后即死；三女亨利埃塔无生育能力；四女伊莉莎白终身未嫁。,达尔文家族近亲结婚的遗传学评述 生物学杂志，2008（4）,第一节 近亲繁殖及其遗传效应,一、近交的概念,近交：亲缘关系相近的个体间的交配或配子的结合,自交：基因型相同的个体间的交配，是近交的极端形式,回交：子代与亲代之间的杂交,全同胞交配：具有相同亲代之间的兄妹交配,半同胞交配：具有相同亲代之一的兄妹交配,表兄妹交配：,1、近交的类型,一、近交的概念,2、植物群体的近交程度：根据天然杂交率划分,一、近交的概念,二、自交的遗传学效应,1、自交导致杂合基因型的纯合,F1：100Aa,F2：50%Aa，50%纯合体,当有一对基因时：,二、自交的遗传学效应,当有n对基因时,二、自交的遗传学效应,2、自交导致自交衰退、从而淘汰有害隐性纯合体,在异交物种中，有害的隐性基因多存在于杂合体中，一旦自交或近交，隐性基因得以纯合而表现隐性有害性状，从而表现为自交衰退。自花授粉植物由于长期自交，有害的性状已经被长期的自然选择和人工选择所淘汰，后代中很少出现隐性有害性状，也不会因为近交而使生活力显著降低。,因此。自交衰退多存在于异交物种中，如玉米、人类,二、自交的遗传学效应,摩尔根与表妹玛丽自幼一起长大，感情笃深。成年后，虽然对血缘婚配心存疑虑，但终于在33岁那年与表妹结婚。,二、自交的遗传学效应,他们养育的3个孩子中，两个女儿因“莫明其妙的遗传病症”夭折，唯一的男孩竟是半痴呆儿。,摩尔根告诫人们“不得在氏族内部近亲通婚”，既是他苦心孤诣的研究结果，也是他本人亲身体验的血泪教训。,国际卫生组织(WHO) 有关资料表明: 近亲结婚后代的早期死亡率和畸形率都高于正常通婚者。近亲结婚所生婴儿与随机结婚相比：,所生婴儿死亡率高3 倍多20 岁以前死亡率高8 倍。后代患先天性腭裂的比例高4 倍; 患积水的比例高3 倍; 患合并畸形的比例高3 倍; 患小儿畸形的比例高18. 3 倍。,资料来源：俞建新，近亲结婚的危害 生物学通报1999（10）,无论是什么婚配方式，遗传病的患病只是概率问题,二、自交的遗传学效应,我国婚姻法第六条明文规定:“直系血亲和三代以内的旁系血亲禁止结婚。,依据：以近交系数来衡量,近交系数（F）：一个个体从其某一祖先得到一对纯合的、且遗传上等同的基因的频率。,补充内容：,近交系数的计算方法通径法,换句话说：结合的配子间的遗传相关关系,二、自交的遗传学效应,以5和6为例：由5到6的途径,每个后代会从亲代那里继承1/2的遗传物质，因此每个个体都有1/2遗传物质的流动分配。,近交系数=,说明：若1和2的基因型分别为Aa,Aa，则5和6产生的后代中aa出现的概率是1/16,二、自交的遗传学效应,3、自交导致后代群体分离，获取不同纯合基因型,杂合体自交一方面使后代出现性状分离，另一方面，由于纯合体比例的增加，使分离的性状逐渐趋于稳定,因此：,育种上我们可以由此来产生纯合体，利于物种保纯,进化上有利于物种的相对稳定,二、自交的遗传学效应,两亲本杂交后子一代与原两亲本之一进行杂交，称为回交。 一般在第一次杂交时选具有优良特性的品种作母本，而在以后各次回交时作父本，这个亲本在回交时叫轮回亲本。,三、回交的遗传学效应,这个公式与自交计算纯合体的公式是一样的但是它们之间却有本质上的差别,三、回交的遗传学效应,回交与自交的区别,假设涉及3对基因，自交F2代应该有23=8种纯合基因型 AABBCC AABBcc AAbbCC AAbbcc aaBBCC aaBBcc aabbCC aabbcc 自交3次以后，后代群体中纯合基因型的比例均为1/8,每一种纯合基因型的比例只有1/64,每一种纯合基因型的比例只有,自交r次以后，后代群体中纯合基因型的比例均为,回交与自交的区别,同样涉及3对基因，回交后代只有1种与轮回亲本相同的纯合基因型 AABBCC 或AABBcc 或 AAbbCC 或AAbbcc 或 aaBBCC 或 aaBBcc 或 aabbCC 或 aabbcc回交r次以后，后代群体中这一种纯合基因型的比例为,因此，回交若干代之后，后代的基因型逐渐趋于轮回亲本的基因型,设有一对等位基因A-a控制某一优良性状，例如：A控制抗病，a控制不抗病。,同时另外一优良品种，其各个性状都很优良，只是不抗病aa,能否将这个抗病基因导入这个品种，而又不改变优良品种的其他性状，即：使这个品种既性状优良，又抗病？,方法：,基因工程-转基因、回交法、其他方法,三、回交的遗传学效应,三、回交的遗传学效应,回交也能够导致基因型纯合。每回交一次，非轮回亲本的遗传组成就下降1/2，经过若干代回交，后代将基本上恢复为轮回亲本的遗传组成。一般来说，连续回交的过程都会伴随人工选择，保留非轮回亲本的目标性状，否则回交就失去了意义。,三、回交的遗传学效应,丹麦遗传学家 W.L. Johanson，18571927 纯系学说 pure line theory,第二节 纯系学说,纯系（pure line）的概念,自花授粉植物中一个植株的自交后代。由基因型纯合的个体自交产生的后代群体。水稻、小麦等作物的品种都是纯系。,在一个自花授粉植物的天然混杂群体中，通过选择可以分离出许多纯系； 在混杂群体中选择有效； 纯系间的显著差异是稳定遗传的； 纯系内的差异是不遗传的，因而选择无效。,纯系学说的主要内容,从天然混杂的一批菜豆商品种子中，选出粒重显著不同的100粒种子分别播种， 成熟后分株收获，记录每株种子的单粒重， 从中又选出19个单株，每个单株后代为一个株系。 这些株系的平均粒重之间有明显差异，最重者高达642mg/100粒，轻者仅351mg， 同时，每个株系内又选出最重和最轻的两类种子分别播种，如此进行了6个世代。,Johanson的菜豆试验：,Johanson的菜豆试验：,纯系学说的意义：,自花授粉植物单株选择育种的理论基础。区分了可遗传的变异和不可遗传的变异。在基因型杂合的群体内选择有效，在基因型纯合的群体中选择无效。Johanson首次区分了表现型和基因型的概念。,两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种第一代，在生活力、生长势和生产性能方面，在一定程度上优于两个亲本平均值的现象称为杂种优势,第三节 杂种优势,一、杂种优势的度量,中亲,杂种优势的表现,骡子可以分为马骡和驴骡。由雌性马和雄性驴产生粗壮的后代马骡，由雌性驴和雄性马产生的后代驴骡。,莆田黑猪具有适应性强，耐粗饲料，生长快，出肉率高，肉质好，产仔多，母性强，抗热、抗病力强等特点。利用长白猪或杜洛克猪作父本，黑猪作母本，杂交一代具有体型大，生长快，易育肥，出肉率高，瘦肉率高，肉质好等特点。所以，以莆田黑猪作母本，是福建省利用杂种优势的一种比较理想的母本种源。,杂种优势表现的基本特点：,1、许多性状综合地表现突出。2、优势大小取决于双亲性状的相对差异和互补程度。在一定范围内，双亲的亲缘关系、生态类型和生理差异越大，相对性状的互补性越强，杂种的优势越强，反之，就越弱。3、优势大小与双亲基因型的纯合程度密切相关。4、优势大小与环境条件密切相关。,二、近交衰退（inbreeding depression）,具有杂种优势的杂种如果自交或近交，下一代都会有不同程度的衰退。F1自交，F2群体内必然出现各种各样的基因型，杂合体的比例下降为50，从而出现性状的分离。F2与F1相比，生长势、生活力、抗逆性、产量等方面都会表现下降。这种现象称为近交衰退。,杂种亲本的纯合程度越高，优势越强，衰退现象越明显。,二、近交衰退（inbreeding depression）,1 显性假说,显性假说（dominance hypothesis）显性基因对性状表现的贡献大于隐性基因亲本分别具有不同的隐性纯合基因杂种聚集了双亲全部显性基因，各基因位点均呈杂合状态，表现为显性性状杂种优势来源于双亲显性性状的互补,设纯合基因（aa）对性状发育的作用为1，而各显性纯合和杂合基因（AA和Aa）的作用为2。杂交后代表现如下：,缺点：只考虑到等位基因的显隐性关系，没有指出非等位基因的互作即上位性。而显性基因有时也是有害的，如：人的神经胶症基因，显性时，严重智力缺陷，多发性肿瘤，年轻时死亡。,1 显性假说,2.超显性假说,超显性假说也称等位基因异质结合假说，认为：等位基因间没有显隐性关系，但双亲基因异质结合后，等位基因间互作大于纯合基因型的作用,上述假说都不同程度地解释了杂种优势，但都不全面。纵观生物界杂种优势的种种表现，杂种优势可能是上述两种情况的单一作用，也可能是几种因素