第一章 放线菌和其他原核微生物

第二节 放线菌和其他原核微生物,放线菌(actinomycetes)是一类呈菌丝状生长、主要以孢子繁殖和陆生性强的原核生物。由于它与细菌十分接近，加上至今发现的五六十属放线菌都呈革兰氏染色阳性，因此，也可认为放线菌就是一类呈丝状、以孢子繁殖的革兰氏阳性细菌。分布：含水量较低、有机物丰富和呈微碱性的土壤环境中。其他原核微生物： 蓝细菌、支原体、立克次氏体、衣原体,放线菌是一类具丝状分枝细胞的细菌的主要根据：, 有原核，核糖体同为70S； 菌丝直径与细菌相仿，直径0.20.8m，长达600m左右； 细胞壁的主要成分是肽聚糖，对溶菌酶敏感；有的放线菌产生有鞭毛的孢子，其鞭毛类型与细菌的相同； 放线菌噬菌体的形状与细菌的相似； 最适生长pH与多数细菌的生长pH相近，一般呈微碱性；凡细菌所敏感的抗生素，放线菌也同样敏感；DNA重组的方式与细菌的相同。,一、放线菌的形态构造（以典型的链霉菌属为例）,放线菌根据菌丝形态和功能分为三类：1、基内菌丝（又叫营养菌丝）功能：吸收营养物质和排泄代谢废物。 2、气生菌丝（二级菌丝）功能：分化形成孢子丝。 3、孢子丝功能：形成孢子，起繁殖作用。,孢子丝形态：,孢子丝的形态,二、放线菌的繁殖,1、菌丝断裂：诺卡氏菌（Nocardia)2、形成分生孢子：放线菌菌丝顶端细胞横隔分裂，两种途径实现： 细胞膜内陷，并由外向内逐渐收缩，最后形成一个完整的横割膜。通过这种方式可把孢子丝分割成许多分生孢子； 细胞壁和细胞膜同时内陷，并逐步向内缢缩裂成一串分生孢子。3、产生孢囊孢子（sporingiospore） 游动放线菌（Actinoplanes）菌丝顶端形成孢子囊，孢子囊内产生具有鞭毛能运动的孢囊孢子。,三、放线菌的菌落特征,1、在固体培养基上：基内菌丝与培养基结合紧密，接种针不易挑起；菌落周缘有辐射的菌丝，称为辐射状菌丝；生长后期表面形成紧密的绒毛状或坚实、干燥、不透明、多皱的表面，上面常有一层色彩鲜艳的干粉；可形成絮状或颗粒状的典型菌落，菌落的正反面颜色往往不一致，菌落边缘培养基的平面有变形现象；有特殊气味（土霉气味）等。 2、在液体培养基上：集结成团，有些沿试管璧生长形成菌膜，也有沉淀，无混浊。,放线菌的菌落特征 A：诺尔斯氏链霉菌；B：皮疽诺卡氏菌；C：酒红指孢囊菌；D：游动放线菌；E：小单胞菌； F：皱双孢马杜拉放线菌,产抗菌素的放线菌的菌落特征A：卡特利链霉菌；B：弗氏链霉菌；C：吸水链霉菌金泪亚种；D：卡那霉素链霉菌；E：除虫链霉菌；F：生磺酸链霉菌,四、放线菌的代表种类,1、链霉菌属（Streptomyces）：可形成代谢产物抗菌素（抗生素），95%。有机内菌丝、气生菌丝、孢子丝（有20个孢子以上），孢子丝直形、波浪弯曲形成螺旋状，孢子丝有互生、丛生、轮生，依靠孢子繁殖。如：链霉菌、博来霉菌、红霉菌，农业应用的春雷霉菌、土霉菌等生产菌。,2、诺卡是菌（Nocardia）只有基内菌丝，较少数产生薄层气生菌丝，极少数产生孢子丝，依靠菌丝断裂繁殖。如：利福霉素产生菌，是地中海诺卡氏菌。治疗麻风病。,3、小单孢菌属（Micromonospora）不形成气生菌丝，繁殖时候从基内菌丝长出一个孢子梗，梗顶端着生一个孢子。靠孢子来繁殖。如农用庆大霉素产生菌（M. echinospora）,4、放线菌属（Actinoplanes）菌丝较细，有隔，不形成气生菌丝，也不产生孢子，一般为厌气或兼厌气，可断裂成V型或Y型，多为致病菌，如引起牛腭肿病的牛型放线菌。,内氏放线菌，革兰氏染色（ 1000）放线菌属，丝状菌落（ 18000）,5、链孢囊菌属（Streptospora ）以基内菌丝为主，很少或不形成气生菌丝，最大特点形成各种形状的孢子囊，孢子囊内有会游动（有鞭毛）的孢囊孢子，靠孢囊孢子繁殖。,五、其他原核微生物,1、蓝细菌(Cyanobacteria) 是一类含有叶绿素a、具有放氧性光合作用的原核生物。过去也称为蓝藻或蓝绿藻。蓝细菌与藻类的最大区别：无叶绿体、无真核、有70S核糖体，细胞壁中含有肽聚糖，对青霉素和溶菌酶敏感等。,蓝细菌广泛分布于自然界，从热带到两极，普遍生长在淡水、海水、土壤内，在极端环境中也能生长。某些蓝细菌还能与真菌、苔藓、蕨类和种子植物共生。如地衣（lichen）就是蓝细菌与真菌的共生体，红萍是固氮鱼腥藻（Anabaena azollae）和蕨类植物满江红（Azolla）的共生体。目前已知的固氮蓝细菌有120多种。蓝细菌可被用于开发食品和临床医治某些疾病，还可作为水田的生物肥源，所以它是一类很有经济利用价值的微生物。如螺旋蓝细菌（Spirulina）的蛋白质含量高达5060、脂肪含量67，此外，还含有多种矿物质和维生素，现已被开发为保健食品。,蓝细菌的形态:其个体形态为单细胞球状、园柱状、丝状或分枝状串生, 群体形态有多样，肉眼可见，如块状，球状，丝状体。蓝细菌存在共生现象，如蓝细菌与真菌共生形成地衣。,一些固氮蓝细菌,蓝细菌细胞有几种特化形式: 1）异形胞：是蓝细菌所特有的、结构和功能都很独特的细胞。它一般存在于呈丝状生长的种类中。如鱼腥蓝菌属、念珠蓝菌属和单歧蓝菌属中。异形胞位于细胞链的中间或末端，数目少而不定。异形胞在光学显微镜下可见，厚壁、浅色，在细胞两端常有折光率高的颗粒存在。异形胞适应于在有氧条件下进行固氮作用，不含藻胆蛋白，只存在光系统I，异形胞与临近的营养细胞间有厚壁孔道相连。2）静息孢子：是一种长在蓝细菌细胞链的中间或末端的特化细胞，壁厚、色深，具有抵御不良环境的作用。3）链丝段：是由蓝细菌的长形细胞链断裂而形成的短片段，具有繁殖的功能。,异形胞静息孢子,蓝细菌的菌体结构：与革兰氏阴性细菌细菌相似。细胞壁：有内外两层，外层为脂多糖层，内层为肽聚糖层。许多种类在细胞壁外还分泌有胞外多糖，它有粘液层、荚膜或鞘衣等不同形式。2. 细胞膜：壁下面是膜，很少有中间体。 原 核: 核周围是含有色素的细胞质部分。类囊体：数量很多，以平行或卷曲的方式分布在细胞膜附近。在类囊体膜上含有叶绿素a、-胡萝卜素、氧类胡萝卜素和光合电子传递链的有关组分。,5. 藻胆蛋白体(PBP=Phycobiliprotein)：藻胆蛋白体为类囊体所特有，着生在类囊体膜的外表面上，呈盘状构造，它含有75%藻青蛋白、12%藻蓝素和约12%的藻红蛋白等成分。藻青蛋白和藻红素的功能是吸收光能。环境中的光质可影响藻青蛋白和藻红蛋白的合成。6. 核蛋白体：70S 7. 气 泡：保持细胞浮在上层水面8. 贮藏物：糖原、聚磷酸盐、PHB以及蓝细菌肽等。,2、支原体、立克次氏体和衣原体是三类属于革兰氏阴性的原始而小型的原核生物。它们的生活方式从既有腐生又有细胞内寄生的支原体直至专性细胞内寄生的立克次氏体和衣原体。它们是介于细菌与病毒间的生物。,（1）支原体(Mycoplasma)：是一类无细胞壁的、对渗透压具有很强抗性的、能离开活细胞而独立生活的最小的革兰氏阴性生物体。1898年，E. Nocard等首次从患肺炎的牛胸膜液中分离得到，后来人们从其他动物中也分离到了。1967年，日本学者土居食二等从患“丛枝病”的桑、马铃薯、泡桐等植物的韧皮部也发现了相应的植物支原体，称为类支原体。,支原体广泛分布于土壤、污水、昆虫、脊椎动物和人体中，有些支原体可引起动物牛、羊、猪、禽和人的病害。如蕈状支原体（M. ycoides）引起牛胸膜肺炎；无乳支原体（M. agalactiae）引起羊缺乳症；有的还可引起猪喘气病、鸡呼吸道慢性病等。类支原体则可引起桑、稻、竹和玉米等的矮缩病、黄化病或丛枝病。一些腐生的支原体常分布在污水、土壤或堆肥中。,支原体的特点：支原体的直径约为150300nm，一般为250nm左右，因此，在光学显微镜下属勉强可见；缺乏细胞壁，并由此引起一系列的其他特性。如细胞呈革兰氏阴性反应，多形、易变，有滤过性，对渗透压敏感，对表面活性剂和醇类敏感，以及对抑制细胞壁合成的青霉素、环丝氨酸等抗生素不敏感等；细胞膜含有甾醇。菌落小，直径一般为0.11.0mm，并呈特有的“油煎蛋”状；一般以二等分裂方式进行繁殖；能在含血清、酵母膏和胆甾醇等营养丰富的人工培养基上独立生长；具氧化型或发酵型的产能代谢，在好氧或厌氧条件下生长；对能与核糖体结合、抑制蛋白质生物合成的四环素、红霉素以及毛地黄皂苷等破坏细胞膜结构的表面活性剂都极为敏感，由于细胞膜上含有甾醇，故对两性霉素、制霉菌素等多烯类抗生素也十分敏感，等等。,左：支原体的电镜照片右：支原体的 菌落照片,(2)立克次氏体(Richettsia) ：是一类只能寄生在真核细胞内的革兰氏阴性原核微生物。 它与支原体的主要不同处是有细胞壁以及不能进行独立生活，而与衣原体的不同处在于其细胞较大，无滤过性，合成能力较强，且不形成包涵体。 1909年，美国医生H.T.Ricketts首次发现落基山斑疹伤寒的病原体，并于1910年牺牲于此病，因此称为立克次氏体。1972年发现类立克次氏体，至1985年已报道30多种。,立克次氏体对热、干燥、光照和化学药剂的抗性较差，在室温中仅能存活数小时至数日，在100时很快死亡；但耐低温，60时可存活数年。立克次氏体随节肢动物粪便排出，在空气中自然干燥厚，其抗性显著增强。,立克次氏体的特点：细胞大小0.30.60.82m, 在光学显微镜下清晰可见；细胞形态多变，自杆状至球状、双球状或丝状等；有细胞壁，呈革兰氏阴性反应；在真核细胞内营专性寄生（个别例外），其宿主一般为虱、蚤、蜱、螨等节肢动物，并可传至人或其他脊椎动物（如啮齿动物）；以二等分裂方式进行繁殖；对四环素、青霉素等抗生素敏感；有不够完整的产能代谢途径，大多只能利用谷氨酸产能而不能利用葡萄糖产能；一般可用鸡胚、敏感动物或合适的组织培养物来培养立克次氏体；对热敏感，一般在56以上经30分钟即可杀死。,立克次氏体可使人患斑疹伤寒、恙虫热或Q热等传染病传播途径：虱、蚤、螨等节肢动物。致病机制：在宿主血流中大量繁殖，并产生内毒素。引起人类感染的主要立克次氏体有普氏立克次氏体，斑疹伤寒立克次氏体和恙虫病立克次氏体。,(3)衣原体(Chlamydia) ：是一类在真核细胞内营专性能量寄生的革兰氏阴性菌的原核微生物。1907年，两个捷克学者在患沙眼的人结膜细胞内发现了包涵体，当时误认为由“衣原虫”引起。后来，许多学者认为在沙眼包涵体内的是“大型病毒”的集落。1956年，我国著名微生物学家汤飞凡及其助手张晓楼等人首次分离到沙眼的病原体。1970年，在美国波士顿召开的沙眼及其有关疾病的国际会议上，才正式把这类病原微生物称作衣原体。,衣原体荧光显微镜照片,衣原体的特点：,有细胞构造；细胞内同时含有DNA和RNA两种核酸;有革兰氏阴性细菌特征的细胞壁(无肽聚糖);细胞内有核糖体;有不完整的酶系统,尤其缺乏产能代谢的酶系统,因此须进行严格的细胞内寄生；以二等分裂方式进行繁殖;一般对抑制细菌的一些抗生素和药物例如青霉素和磺胺等都很敏感(但鹦鹉热衣原体对磺胺具有抗性);在实验室中,衣原体可培养在鸡胚卵黄囊膜、小白鼠腹腔、组织培养细胞上。,衣原体有一个独特的生活周期：交替存在两种不同的细胞类型。一种是小的、内部结构紧密、感染力能力强、耐干燥的球状细胞，称为原体或基体(elementory body）。原体能通过接触、性交或排泄物等方式，经过