大豆起源与进化的研究进展

大豆起源与进化的研究进展大豆起源与进化的研究进展 摘要 摘要 只有了解大豆的起源问题 才能更科学地指导大豆种质的搜集 分类 研究和利用 此外 研究大豆的进化 可以更加清楚地了解大豆遗传特性的演替规律 为改良和培育大 豆新品种提供理论依据 栽培大豆起源于中国 但是起源的时间及在我国的发源地是一个 历史久远的问题 本文就大豆起源的假说及大豆进化的研究进展加以论述 关键词 关键词 大豆 起源 进化 中国自古就栽培大豆 商朝甲骨文中有菽的象形文字 我国最古老的 记述史前文化 的 著于元前六世纪的 诗经 便记载有 蓺之荏菽 荏菽旆旆 由此推断我国大豆种 植历史约在 5 000 年上下 世界其它国家的大豆 都是直接或间接从我国传播去的 公元 前三世纪大豆由我国传入朝鲜 六世纪传至日本 约在 300 年前 大豆传入菲律宾 印度 尼西亚 欧美认识大豆则在 18 世纪以后 1 2 国际学者均认同栽培大豆起源于中国 但在中国何处有多种假说 瓦维洛夫在作物八 大起源中心学说中认为大豆为温带物种 起源于中国中西部山地及毗邻低地 3 Hymowitz 4 提出栽培大豆起源于黄河流域并得到许多研究者的支持 Fukuda 5 认为栽培大 豆起源于中国东北 王金陵 6 7 则推测大豆起源于华南或印度附近 吕世霖 8 认为大豆可 能有多个起源中心 近期一些研究支持后两种假说 9 12 还有一些日本学者则认为有些日 本栽培大豆可能不是从中 朝传播过去而是直接由日本本地野生大豆群体驯化的 12 14 研 究一个古老作物的起源应该回答 5 个方面的问题 出自何物种何种群 何地 何时 由何 人群驯化以及演化的经过 这是一个难题 因史前文化难以确切追踪取得实据 但又是一 个重要命题 这对了解一个古国的文化 民族的历史 物种的进化 科学的发展都至关重 要 笔者将对以上多种大豆起源假说作一评述 从大豆属物种的系统进化和栽培大豆起源 研究的方法等方面分析栽培大豆起源的多种假设及依据 并提出进一步研究的问题和意见 1 大豆起源 1 1 东北起源学说 日本学者福田 15 认为大豆起源于中国东北 其理由一是中国东北广泛分布有半野生大 豆 中国其它地方则不多 二是中国东北有众多的大豆品种 其中许多品种似乎有原始性 李福山 16 也认为 中国的东北地区有考古发掘的最早的大豆文物 还有最早的大豆文字记 载 同时东北也是我国野生大豆种质资源多样性最丰富的地区 东北起源学说主要基于古 文字 考古出土遗物及古农史 考古发现有其必然性的一面 也有局限性的一面 局限性 的一面就在于出土的文物及文献年代久远 在准确性和全面性上不能令人信服 而且古农 史对南北大豆的栽培都有记载 因此仅凭考古和古农史的记载是不够的 1 2 南方起源学说 该学说是根据不同生态地区间各种进化类型大豆 DNA 指纹的差异比较 为大豆起源 提供有力证据 庄炳昌等 17 利用 RAPD 标记对不同纬度的野生大豆及栽培大豆进行了比较 研究 发现南方野生大豆和栽培大豆的指纹图谱相似性要高于北方 指出南方北纬 25 地区 在大豆起源中应值得重视 盖钧镒等 18 发现南方野生大豆与栽培大豆的细胞器 DNA RFLP 标记最为接近 结合等位酶 形态等方面的研究结果 提出栽培大豆起源于南方的观点 应该说南方起源学说所提出的论据是最先进的 它采用了分子生物学的方法对南方栽 培大豆的 DNA 指纹和细胞器 DNA 与野生大豆进行比较 其相似性均高于北方 田清震认 为与其它各种方法相比较 来自分子生物学的证据更有说服力 1 3 黄河中下游起源说 Hymowitz 19 在 论大豆的驯化 一文中提出 大豆起源于中国北部的东半部 时间是 我国的周朝 他指出大豆在全国都有种植 但主要产区为高粱一大豆区 辽宁 吉林和黑 龙江 和冬麦高粱区 山东以及河南 河北 江苏和安徽省大部分 即黄河中下游地区 王连铮 20 和王书恩 21 分别从古代文献 甲骨文 新石器时期的文化遗存和农业起源 考 古发现 大豆演化以及植物生态学和植物学诸方面论证了大豆起源于黄河流域中下游 徐 豹等从生态学 品质化学和蛋白质生化遗传学三个方面研究了大豆的起源地问题 在短光 照处理试验中 北纬 35 的野生大豆与栽培大豆的开花日数最小 由此向北 野生大豆比 栽培大豆提早开花 但野生大豆开花日数短于栽培大豆 向南则延迟开花 但开花日数较长 从而认为北纬 35 地区是光周期反应的临界点 同时 徐豹还对来于不同纬度的 1695 份野 生大豆和 1635 份栽培大豆蛋白含量进行了测定 其结果表明 北纬 34 北纬 35 地带野生 大豆与栽培大豆的蛋白质含量最为接近 向北野生大豆蛋白质含量上升 栽培大豆则下降 向南野生大豆上升多 栽培大豆上升少 这一现象也被认为是大豆起源于北纬 34 北纬 35 地带的生物学证据 蛋白质电泳分析结果指出 我国北纬 32 北纬 37 地区包括长江以北广 大的黄河流域 野生大豆种子胰蛋白酶抑制剂的等位基因 T i 频率为 100 与栽培大豆频 率相似 由此向东南和东北方向 T i 频率递减 因此认为原始栽培大豆是由以北纬 35 为 中心的黄河流域的野生大豆演化来的 徐豹 22 对不同纬度的 5147 份野生 半野生大豆脂 肪含量分析 发现野生大豆与半野生大豆脂肪含量相近地区 也在黄河流域 这也可能与 大豆起源有关 这一假说无论是从古农史 生态学还是在生物化学方面均有论证 因此支持这一观点 的学者较多 但这一假说缺少最令人信服的分子生物学方面的证据 而且也有学者认为栽 培大豆起源于黄河中下游的假说 所引用的古代文献和考古资料是不全面的 不准确的 因此这一观点也没受到全面的认同 1 4 起源于长江流域或长江以南的假说 有的学者根据长江流域及其以南地区有野生大豆分布 而且种植比较原始的泥豆与野 生大豆 加上南方大豆短光性强于北方 因此认为大豆起源于长江流域及其以南地区 栽 培大豆起源于长江流域或长江以南的假说 主要是以大豆短日性的强弱为依据的 持此种 说法的学者认为大豆的短光性是大豆的原始性状 而南方的大豆短光性最强 因此 认为 长江以南应该是大豆的起源中心 这一假说论据单一 而且其论据也不具备很强的说服力 虽然大豆的短光性是大豆的原始性状 但不一定越原始的大豆短光性就越强 不论是野生 大豆还是栽培大豆 其短日性的强弱都是自然选择的结果 具体来说 在日照较长的高纬 度地区 例如华北和东北 只能形成短日性较弱生态类型的大豆 而在日照较短的低纬度地 区 例如长江以南地区 只能形成短日性较强生态类型的大豆 因此 短日性强弱 不能 成为大豆起 源的依据 1 5 多中心起源学说 提出栽培大豆起源多中心说有三点依据 其一 栽培大豆的近缘祖先种野生大豆在我国 各地均有分布 而且在我国古代文献中 黄河流域 华南地区以及四川等地均有栽培大豆 的记录 我国各地都有文化发达较早的地区 因此 当地的远古居民都有将野生大豆驯化为 栽培大豆的可能 其二 我国各地不仅有野生大豆的分布 而且均有进化程度近于野生大 豆的中间过渡类型和进化程度较高的栽培大豆 各地不同进化类型大豆的形态性状又非常 相似 其三 野生大豆的短日照性强弱具有明显的地区特异性 这种差异是由于长期适应 当地自然环境而形成的 而野生大豆短日性的强弱不是衡量野生化程度的标准 因此野生 大豆短日性的地区性和野生大豆分布的广泛性 恰恰证明栽培大豆起源多中心的可能性 周新安等 23 认为中国栽培大豆起源中心为由西南向东偏北方向延伸的带状区域 包括 河北 含北京 山东 山西 河南 陕西 四川等省 市 北方春大豆起源中心可能在我 国黄河流域中下游地区 以后向东北和西北扩散 南方地区春大豆和南方夏大豆的起源地 可能在四川 以后向南 东南方向传播 多起源学说虽然提出了三点论据 但每一点都有不足之处 第一 黄河流域 四川及 华南地区对大豆的最早记载分别距今 4000 年 2100 年和 2500 年以上 彼此相距时间太长 不可能同时成为起源中心 所以通过文史不能证明大豆的多起源中心 第二 中国北方大 粒及主茎进化程度显著高于南方地区 因此 各地均有进化程度较高 粒大 粒圆 茎秆 粗壮的栽培大豆之说不并准确 第三 论据并未说明其证据与栽培大豆的生态类型的相关 性 因此具有不足之处 以上各种学说都有各自的证据 但证据的丰富程度不同 研究角度也不一样 还没有 得到能解释多方面现象的结论 都有待于进一步的证实 2 大豆遗传进化研究进展 2 1 形态及农艺性状 栽培大豆 G ly cine m ax L M err 是由野生大豆 G ly cine soj a Sieb et Zucc 经过 人工选择 在栽培环境长期不断积累细小变异的结果 与人工选择关系密切的形态及农艺 性状 最先受到大豆遗传进化学家们的重视 王金陵 24 比较了野生 半野生和栽培大豆的 一些性状指出 在野生大豆向栽培大豆的进化是细小变异定向积累的过程 粒大小 开花 期早晚 茎粗细最足以代表进化的程度 舒世珍 25 指出与进化相关程度依次为叶面积 产 量性状 生育期 株高 节数 分枝数 徐豹等 22 发现生物学相关性状在不同进化类型大 豆上有连性表现 为栽培大豆由野生大豆积累微小基因突变进一步进化提供了具体资料 陆静梅 26 还发现 野生到栽培大豆 花由分离状龙骨瓣趋于愈合状 符合 Goethe 关于花是 适合于繁殖作用的变态枝理论 形态学性状受环境影响较大 不同材料 不同试验条件都 会对试验结果产生较大的影响 严格控制试验条件 多种纬度不同进化类型的代表性材料 综合比较分析 可能会提供更有价值的资料 豆幼根在紫外光下呈现萤光 这是受单显性基因 F r 控制的 李福山 16 对 1210 份栽培 大豆和 1310 份野生大豆分析的结果 栽培大豆的有萤光的占 97 野生大豆占 64 即随着进化程度的提高 这种基因型的频率增加 2 2 大豆组织器官的进化 朱俊义对野生大豆及栽培大豆根皮层的研究表明 从野生大豆到栽培大豆根的皮层数 目由少到多 皮层厚度由薄到厚 内皮层凯式带从无到有 周波对大豆叶片进行研究表 明 野生大豆叶表面的气孔数目是栽培大豆的三分之一 并且叶肉细胞中的栅栏组织较 短 陆静梅对大豆花结构的研究表明 野生大豆花的龙骨瓣是分离的 而栽培大豆则是 完全愈合的 陆静梅 26 通过扫描电镜还发现大豆次生木质部中的射线结构 导管的侵填体 分布等 从野生 半野生到栽培大豆呈连续性变化 Takhtaian 27 认为导管尾端长者为原 始 短者则进化 而尾端完全消失为最进化 2 3 生理分析研究 杨文杰等 28 对野生 栽培大豆的生理测定表明 野生大豆单位叶片鲜重叶绿素含量高 于栽培大豆 而叶绿素 a b 值小于栽培大豆 野生大豆光饱和点低于栽培大豆 具有阴生 植物的某些光合特性 开花结荚期的光合速率 随进化程度的提高而增加 等 29 研究表明 栽培种羟基乙酸氧化酶和过氧化氢酶活性相当高 栽培大豆叶片光呼吸作用较强 由野生大豆进化到栽培大豆 强化了微体 乙醛酸循环体和 过氧化物酶体有关的代谢 付文彩等 30 还发现 野生大豆营养生长期光合速率高于栽培大 豆 生殖生长期则小于栽培大豆 这些研究有助于揭示大豆进化过程中的生理机制 2 4 生物化学分析 一般来讲 野生大豆的蛋白质含量高于栽培大豆 徐豹等 31 分析了中国不同地理来源 的野生大豆1695份和栽培大豆 1635份的蛋白质含量 野生大豆平均含量为46 80 3 18 栽培大豆为42 10 3 19 蛋白质氨基酸组成在不同进化类型间也有差别 赖氨酸含量 随大豆的进化而有逐步提高的趋势 栽培大豆天冬氨酸和苯丙氨酸含量显著高于野生大豆 而组氨酸 精氨酸含量显著低于野生大豆 蛋白质的各亚基组成单位也存在种间差异 随 进化程度增加 贮藏蛋白球蛋白亚基组成发生变化 11S逐渐增加 7S逐渐减少 脂肪与 蛋白质含量的变化趋势正好相反 据徐豹等 32 对中国野生大豆1598份 中间类型大豆118 份 栽培大豆1959份分析 脂肪含量随着化程度的提高一般表现为增高的趋势 脂肪酸的 组成在不同进化类型中也不同 种子亚麻酸含量为野生型 中间型 栽培型 而油酸含量则 相反 徐豹等 22 指出不同进化类型大豆几种脂肪酸的含量因进化而呈连续性变异 其中油 酸含量逐渐增加 亚麻酸 棕榈酸含量逐渐下降 油分含量和蛋白质含量二者的总量 表 现随进化程度提高 二者总量呈增加趋势 31 刘兴媛等 33 还分析了野生大豆与栽培大豆 19116份材料SB T I等位基因频率 发现野生大豆进化为栽培大豆 有全部向T ia转化的趋 势 这些研究反映了大豆进化过程中在生化方面的总趋势 但具体到不同生态群体和不同 生态类型 尚未进行系统而细致的研究 对次生代谢物来研究植物系统学被称为化学分类学 生物碱 苄基异喹啉 环烯醚萜 类 黄酮类等都是常用的指标 在大豆上这方面的工作比较少 下山田真等 34 在研究大豆 皂甙时发现 S oj a 亚属胚轴上乙酰化皂甙可分为A a 与A b 两种 二者呈共显性遗传 野生种中A a 含量大 A b 含量小 而栽培大豆正相反 这种逆转可能是从野生向栽培进 化的转折点 通过探讨大豆次生代谢物在不同进化类型中的分布 也能获得关于大豆起源 与进化的信息 以上分析大都是对个别位点分析的结果 说服力不是很强 近年来 能够同时对多个 位点进行分析的等位酶技术也被应用到大豆进化研究中栽培大豆和野生大豆多个位点上同 工酶差异 对日本和南韩的野生和栽培大豆群体结构作了研究 9种同工酶14个位点上对 野生 栽培大豆的遗传多样性进行了分析 表明我国为野生大豆遗传变异中心 但没有得 出进一步的结论 等位酶分析还存在受生物发育阶段及环境影响等不足 由上可见 大豆的起源与进化是一个复杂而重要的命题 需要从多方面作综合分析 鉴于考古学和古农史研究在这方面的局限性 对现存生态群体从形态学 生理生化 分子 生物学等方面进行系统的比较实验生物学研究 是目前大豆起源进化研究的根本方法 仅 靠其中的任何一方面的研究结果 都不可能使该命题得到圆满解决 需要综合各学科的知 识 积累更多人的研究成果 才可望取得较大的进展 参考文献 1 张子金 中国大豆育种与栽培 北京 农业出版社 1987 2 Singh R J Hymowitz T Soybean genetic resources and crop improvement 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