植物发育生物学

1 植物发育生物学 CompanyLogo 2 动物从受精卵到十分复杂的多细胞身体结构的分化 植物 不同类群的植物形态建成不同 CompanyLogo 3 CompanyLogo 4 1 什么是植物发育生物学 植物发育生物学是从分子生物学 生物化学 细胞生物学 解剖学和形态学等不同水平上利用多种实验手段研究植物体的外部形态和内部结构的发生 发育和建成的细胞学和形态学过程及其细胞和分子生物学机理的科学 这是在植物形态解剖学 植物生理学 植物生物化学 遗传学 分子生物学 生物物理学等众多学科基础上发展起来的一门边缘学科 是农 林 牧和药材生产管理的基础 发育生物学是生物学中继分子生物学后的又一个研究热点 CompanyLogo 5 将利用生物学中的一切实验手段 研究各种植物体 器官 组织和细胞的分化和建成中需要哪些基因表达 这些基因怎么样编码成控制它们发育式样的程序 又由哪些调节基因如何在时空上调控不同程序的有序表达 总之 这既是一古老的又是日新月异不断发展的一门新型学科 CompanyLogo 6 2 植物的生长发育与动物的不同 1 动物在胚胎发育中可移动 植物的则不能移动 细胞间彼此连结很紧密 2 动物细胞通常没有细胞壁 植物则有 因此细胞死后仍保持一定的形态 死细胞和活细胞共同组成植物体 CompanyLogo 7 3 植物细胞比动物细胞更容易表现出全能性 容易在人工培养的条件下发育成新的个体或器官 4 动物胚胎发育完成后几乎是全面的生长 成熟动物体中不在特定部位保留干细胞群 相当于植物中的分生组织细胞 不再增加新的器官和组织 植物则是在特定部位保留有分生组织细胞群 形成局部生长 一生中不断形成新的器官和组织 CompanyLogo 8 2 植物的生长发育与动物的不同 2 5 动物在环境中是可以自由移动的 因此它们就有一定逃避不良环境的能力 其本身对环境的适应能力就较差 而植物则通常不能主动移动 无法逃避不良环境 因此其内部结构和外部形态 甚至其生理活动都较容易受环境的影响 随环境条件的变化而发生一定的变化 以适应这些变化了的环境而生存下来 6 动物的减数分裂发生于形成配子时 只有二倍体的动物体 没有单倍体的动物体 因此没有世代交替 而绝大多数植物 特别是高等植物的减数分裂则发生于形成孢子时 既有二倍体的植物体 也有单倍体的植物体 两种植物体交互出现 形成世代交替 种子植物的配子体寄生在孢子体上 这就使得植物 特别是高等植物的性别概念不同于动物 性别决定问题也就更复杂 CompanyLogo 9 1 具有光合自养特点的藻类能否从植物界中划分出去 2 高等植物与现存的绿藻在演化历史上是否存在某种联系 多细胞藻类 苔藓类 蕨类 裸子植物类和被子植物类 CompanyLogo 10 古细菌 archaeobacteria 又可叫做古生菌或者古菌 是一类很特殊的细菌 多生活在极端的生态环境中 具有原核生物的某些特征 如无核膜及内膜系统 也有真核生物的特征 CompanyLogo 11 石莼是生活史比较复杂的绿藻 它是一种片状的结构 但需要注意的是 这种片状结构既可能是由单倍体细胞构成 也可能是由二倍体细胞构成 CompanyLogo 12 配子体 表示由单倍体细胞所构成的形态结构 孢子体 由二倍体细胞所构成的形态结构 从合子分裂开始到形成新合子的整个生活周期中 配子体的形成过程被称为配子体世代 而孢子体的形成过程被称为孢子体世代 同形世代交替 CompanyLogo 13 苔藓类是一类结构比较简单 体形比较小 生长在潮湿地区的陆地植物 属于最低等的高等植物 植物无花 无种子 以孢子繁殖 在全世界约有23 000种苔藓植物 中国约有2800多种 苔藓植物门包括苔纲 Hepaticae 藓纲 Musci 和角苔纲 Anthocerotae 苔纲包含至少330属 约8000种苔类植物 藓纲包含近700属 约15000种藓类植物 角苔纲有4属 近100种角苔类植物 CompanyLogo 14 1 同形态发生比较复杂的绿藻类植物相似 苔藓类植物也有世代交替 即由合子有丝分裂而来的二倍体细胞形成具有特定形态结构的孢子体 而由减数分裂而来的单倍体细胞孢子 spore 进行有丝分裂 形成具有另一种形态结构的配子体 由于孢子体与配子体的形态结构不同 因此苔藓类植物的世代交替属异形世代交替 在苔藓类植物中 尽管孢子体细胞能够进行光合用 但孢子体不能够独立存活 它必须寄生于配子体之上 人们通常所看到的苔鲜类植物多是它们的配子体 CompanyLogo 15 2 和大多数绿藻类植物相似 苔藓类值物的精子仍然带有鞭毛 其受精过程仍然需要水做媒介 但是由于在这类值物中分化出了待殊的形成配子细胞的结构 同时又属于卵式生殖 因此合子的进一步发育就不是如绿藻类值物的合子发育那样裸露于水中进行 而是处于颈卵器的保护中进行 有胚植物 CompanyLogo 16 苔藓植物葫芦藓的生活史 CompanyLogo 17 葫芦藓孢子体 孢子体包括孢蒴 蒴柄和基足 孢蒴内的孢子母细胞经减数分裂形成孢子 孢子散出后 条件适宜时 萌发并生长成新的配子体 CompanyLogo 18 葫芦藓孢蒴及蒴齿 CompanyLogo 19 CompanyLogo 20 孢子体形态建成都具有一个共同的特点 即它们都没有典型的顶端生长 没有侧生结构的发生 只形成有特定边界的结构 CompanyLogo 21 与孢子体形态建成形成鲜明对照的是 苔藓植物配子体的形态建成过程相当复杂 早期的原丝体阶段和后期的叶状体阶段 袍子萌发后 首先通过细胞分裂 形成多细胞 可分枝的丝状体 随着这些丝状体的迅速伸长和分枝 其中会分化出芽状的结构 这种芽状结构中 具有位于中心部位的顶端细胞 该细胞呈倒金字塔形 它的纵向分裂形成的子细胞成为叶状结构和茎形态建成的原始细胞 CompanyLogo 22 藓类植物茎叶中均没有典型的维管组织分化 叶卵形或舌形 通常由一层细胞构成 但叶中常分化出由数层薄壁细胞构成的中脉 茎圆形 外层和中心部分的细胞有较厚的壁 以起到支撑的作用 随着顶端细胞的不断分裂 叶状体阶段的配子体直立生长 一般高度在0 5毫米到50厘米之间 藓类植物没有根的结构 只是在原丝体近地面形成由单列细胞构成的假根起吸收水分和矿质营养的作用 CompanyLogo 23 与苔藓类植物相比 蕨类植物体形大小 分布区域等方面均有显著的不同 蕨类植物小的仅若11厘米 大的可高达百米 它们不仅能够像苔藓类植物那样生存在潮湿的地区 而且还可以生存于水中或干热的沙漠地区 主要得益于其维管系统的分比 主要是孢子体 CompanyLogo 24 蕨 CompanyLogo 25 其他蕨类蕨 桫椤 肾蕨 有柄石韦 CompanyLogo 26 槐叶苹 Salvinia CompanyLogo 27 我国植物学家 世界著名的蕨类植物学专家秦仁昌建立了一个新系统 把过去的5纲提为5亚门 石松亚门 水韭亚门 松叶蕨亚门 楔叶亚门和真蕨亚门 前4亚门为小型叶 真蕨亚门为大型叶 真蕨是进化水平最高 最繁茂的一群 蕨类植物的叶子 有的仅进行光合作用 称为营养叶或不育叶 也有的主要是形成孢子囊和孢子 称为孢子叶或能育叶 有些蕨类植物的营养叶和孢子叶形状相同 称为同形叶 有的蕨类植物营养叶和孢子叶完全不同 称为异形叶 CompanyLogo 28 薄囊蕨纲 Leptosporangiopsida 水龙骨属 Polypodium CompanyLogo 29 CompanyLogo 30 孢子成熟后散出 在适宜的环境条件下 萌发为配子体即原叶体 配子体能产生精子器和颈卵器 其结构和苔藓植物相似 只是精子数目较少 颈卵器颈部较短 只有1个颈沟细胞 颈卵器中产生卵 精子器中产生带鞭毛的精子 精子以水为媒介而游动 进入颈卵器与卵结合 受精后 合子发育成幼胚 暂时寄生于配子体上 随着胚的发育 配子体逐渐枯萎死亡 幼小的胚成长为能独立生活的孢子体 CompanyLogo 31 孢子体 经常见到的蕨类植物是孢子体 通常在叶子的下面或边缘产生孢子囊 少数在茎或分枝顶端形成孢子囊穗 孢子囊内的孢子母细胞减数分裂产生孢子 CompanyLogo 32 合子在颈卵器中分裂开始多细胞化的孢子体的形态建成 蕨类植物孢子体形态建成的基本方式是顶端生长加侧生器官的形成 即在顶端细胞持续分裂的过程中 先出现叶原基 由叶原基中的顶端细胞的不断活动产生不同类型的蕨叶 CompanyLogo 33 裸子植物 种子植物 裸子植物 被子植物 裸子植物 能产生种子 但种子裸露的高等植物 CompanyLogo 34 裸子植物门的主要特征1 孢子体发达营养器官 根 茎 叶繁殖器官 花 球花 果 球果 和种子 红松 南洋杉 水杉 CompanyLogo 35 裸子植物门的主要特征1 孢子体发达营养器官 根 茎 叶繁殖器官 花 球花 果 球果 和种子 红松的雌球花 湿地松的雄球花 红松种子 36 红皮云杉 华山松 CompanyLogo 37 云南松 樟子松 CompanyLogo 38 雌球花 珠鳞 Ascalehastwoovules 种子 大孢子叶模式图 大孢子叶的结构 CompanyLogo 39 雄球花 小孢子叶和小孢子囊 小孢子叶结构 40 裸子植物门的主要特征2 配子体简化 寄生在孢子体上 具有颈卵器的构造 雌配子体是由大孢子发育而成的 也称胚乳 雄配子体是由小孢子 花粉粒 发育而成的 CompanyLogo 41 合子在颈卵器中形成后 进入有规则的细胞分裂 首先形成一个由四层细胞所构成的原胚 该原胚的各层细胞随后进入进一步的分化 其中顶端的 胚细胞层 的细胞横向分裂后分化出次生胚柄和新的顶端细胞 这些新的顶端细胞才真正成为新一代孢子体的原始细胞 这些原始细胞分裂开始多细胞化 首先形成没有明显形态分化的柱状结构 然后 在其远离胚柄的一端分化出子叶原基 而在其胚柄端分化出根尖的结构 从而形成目前一般被称为种子值物 胚 的基本结构 CompanyLogo 42 该结构被包被在由胚珠分化而来的种皮内 一般会停止进一步的形态建成而处于休眠状态 在胚珠中进行的从合子到处于休眠状态的简单结构的形成过程也被成为 胚胎发生 在适合的条件下种子中的胚 主要是茎端分生组织和根尖分生细胞 能够开始进一步的发育 被包裹在种皮中的子叶和根尖能够突破种皮而持续生长 这一过程被称为种子的萌发 萌发后的孢子体能够通过茎端分生组织的活动不断形成新的侧生器官如不同类型 执行不同功能的叶和大小孢子叶 值得注意的是 大小孢子叶均分别簇生 形成大小孢子叶球 CompanyLogo 43 松柏类植物的生活周期 CompanyLogo 44 松柏类的生活周期 CompanyLogo 45 1 藻类 苔藓类和蕨类植物中 物种的传播均是以单细胞的形式进行 而在裸子植物中 则都是以多细胞的形式进行 如种子和花粉 2 在孢子体的形态建成过程中 出现了多细胞的 具有特定结构的茎端分生组织 通过茎端分生组织的活动 形成了完成生活周期所必需的不同类型的侧生器官 如不同类型的营养性叶和大小孢子叶 3 在裸子植物生活史中 其孢子体的形态建成的复杂性大大增加 除了由茎端分生组织所形成的侧生器官类型增加之外 还有茎的形成 根系的形成以及根和茎的次生生长等 CompanyLogo 46 被子植物 两性花 的生活周期 CompanyLogo 47 CompanyLogo 48 被子植物 两性花 的生活周期 在茎端分生组织的活动下 形成新的不同类型的侧生器官 如营养性叶 萼片 花瓣等 最后形成在功能上类似裸子植物小 大孢子叶的雄蕊和心皮 在松属植物中 大小孢子叶通常分别簇生于不同的分枝上 形成大小孢子叶球 而在被子植物中 雄蕊和心皮先后由同一茎端分生组织所产生 并按一定规律排列 而且 在雄蕊和心皮形成之前 通常伴随有萼片和花瓣的发生 人们将萼片和花瓣 雄蕊和心皮这四类在发生时间和空间上紧密联系在一起的侧生器官台称为花 而产生这四类器官的茎端分生组织通常被称为花分生组织 CompanyLogo 49 孢子体 二倍体的营养体植株 减数分裂大孢子 单核期胚囊 小孢子 单核期花粉细胞 合子有丝分裂受精作用雌 胚囊 雄配子体 花粉 雌 雄配子植物性别的 雌雄 不是指产生雌或雄配子 而是根据产生大 小孢子叶来判定 孢子叶中产生孢子 孢子又萌发产生配子体 配子体产生配子 配子融合产生合子 所以其生殖器官中完成了无性生殖和有性生殖两个生殖过程 被子植物的生活史图解 CompanyLogo 50 3 植物发育生物学的研究范围 由于动物胚胎发育成熟后不再形成新的器官 动物发育生物学 通常称作 发育生物学 其研究范围往往与胚胎发育相平行 而植物的发育中由于存在着世代交替 种子植物的配子体又寄生在孢子体上 人们习惯上就把孢子母细胞的发生 整个单倍体世代及受精完成到胚胎发育完成都归为生殖过程 对此过程的研究已由 植物胚胎学 发展为 植物生殖生物学 植物发育生物学 的研究范围就只剩下了由胚胎发育成成熟植物体及其分生组织的发生 活动形成新器官的过程 CompanyLogo 51 3 1植物的生长与分化 1 以顶端生长点活动加侧生器官形成的持续生长方式来构建多细胞植物体的植物种类 尤其是被子植物中 其生活周期的孢子体世代 从受精卵到大小孢子母细胞 中所出现的基本侧生器官类型如叶片 萼片 花瓣 花辩 心皮 是在一个相当长的时间 在一个相当大的空间中从茎的顶端依次形成的 同时 在茎的基部一些先形成的器官衰老脱落的同时 顶端不断会有新的器官形成 这种现象被称为 顶端生长 对这些不断形成新器官的顶端进行的解剖观察发现 这些地方之所以能够不断地形成新的器官 是因为存在一些持续分裂的细胞 CompanyLogo 52 位于植物的生长部位 一群尚未分化的 具有持续或周期性分裂能力的细胞群 称为分生组织 分生组织的细胞排列紧密 细胞壁薄 细胞核相对较大 细胞质浓 细胞器丰富 CompanyLogo 53 以茎轴为参照系 根据分生组织所处的部位 将其分为顶端分生组织 侧生分生组织和居间分生组织 其中顶端分生组织又可以进一步被分为 茎端分生组织 和 根端分生组织 1 顶端分生组织顶端分生组织存在于根尖和茎尖的分生区部位 由短轴或近于等径的胚性细胞构成 细胞排列紧密 能较长时期地保持旺盛的分裂能力 CompanyLogo 54 2 侧分生组织侧分生组织包括维管形成层和木栓形成层 它分布于植物体的周围 平行排列于所在器官的边缘 侧分生组织细胞的形状为长轴形和等径状 其功能是使植物体变粗 3 居间分生组织居间分生组织分布于成熟组织之间 进行一段时间的分裂活动后失去分裂能力 完全分化为成熟组织 例如 水稻 小麦的节间基部都有居间分生组织存在 CompanyLogo 55 萝卜 左 和小麦 右 根端分生组织 CompanyLogo 56 银杏 Ginkobiloba 根尖分生组织 CompanyLogo 57 丁香 左 和银杏 右 的茎尖分生组织 CompanyLogo 58 木贼的茎端结构 示顶端细胞 CompanyLogo 59 树干结构 示侧生分生组织 CompanyLogo 60 杜仲形成层在三个切面上的细胞形态 CompanyLogo 61 3 2茎端分生组织的形态 结构 来源 原套 原体学说 植物的茎端分生组织的外层细胞呈十分有规律的排列 这些外层细胞形状规则 大小均一 主要进行垂周分裂 被称为原套 原套可以有两层或三层 而这两层或三层细胞之下的细胞一般形状和大小的变化都比较大 没有明显的排列规律 这部分细胞被称为原体 原套 原体学说对茎端分生组织的描述主要依据是细胞的形状和排列方式 CompanyLogo 62 细胞组织学的分区学说对茎端分生组织的描述主要依据对茎端分生组织区域内细胞衍生关系的分析 茎端分生组织区域内有一些始终保持分裂能力的细胞 称之为原分生组织 由这些细胞衍生出的其他分生细胞 则根据其出现的位置 分为周围分生组织和肋状分生组织 原分生组织细胞的有丝分裂频率较低 而周围分生组织细胞的有丝分裂频率较高 分区学说比较强调细胞之间的衍生关系 在探讨分生组织本身起源的研究中 目前人们主要以这一学说作为基础 CompanyLogo 63 3 2茎端分生组织的形态发生 向日葵在花芽出现前后茎端分生组织的形态差异 A茎端分生组织体积很窄 茎端分生组织体积变得宽大 茎端分生组织在形态建成过程中形态变化 禾本科植物幼穗分化开始前后茎端分生组织的形态差异 CompanyLogo 64 CompanyLogo 65 水稻 拟南芥器官发生的分子机理 利用基因芯片和蛋白组学等高通量大规模筛选技术 开展水稻中控制不定根和次生根发生和开花的功能基因和减数分裂基因作用机理的研究 分析植物细胞应答环境信号的分子细胞生物学机理 在拟南芥中重点研究发育过程中干细胞分化和器官发生的控制机理 CompanyLogo 66 CompanyLogo 67 茎端分生组织活动到一定阶段 就会将其侧生器官由营养性的叶转变为花器官 对花器官的系统及其发生过程的分析表明 心皮形成后 这一个茎端分生组织的活动一般将停止 需要指出的是 一个茎端分生组织活动的停止并不意味这植袜生长的停止 因为还有其他来自侧芽的茎端分生组织在继续活动 因此 我们不能因为一株植物具有持续生长的特点就忽视了某个茎端分生组织所具有的形成 形态发生和活动终结的特点 CompanyLogo 68 ATML1基因具有转录因子的特征 其基本特点是在茎端分生组织的L1专一表达 值得注意的是 该基因在合子分裂为两细胞时 就在将形成原胚的顶细胞表达 直到16细胞胚阶段细胞开始出现与环境接触的表层和不与环境接触的内部细胞分化时 它的表达才集中在表层的细胞 面当幼胚发育到心型胚阶段时该基因的表达在基部将要形成胚根的区域的表面消失 在以后的发育过程中 ATML1的表达就一直集中在茎端分生组织L1细胞相处于分化早期的表皮细胞 一直到胚珠 CompanyLogo 69 CompanyLogo 70 3 1植物的生长与分化 2 生长 是专指只有数量和体积的增大 分化 则是指产生新的不同于母细胞 或母体 的新的细胞 或个体 如由形成层原始细胞分化成木质部细胞或韧皮部细胞 植物体的发育 实际上就是各种分生组织不断形成新的器官和新的组织的过程 所以各种分生组织的活动式样及其调控是植物发育生物学研究的主要内容 CompanyLogo 71 3 2植物发育中的一些现象 极性 Polarity 植物在发育中十分有秩序地形成各种形态结构 使植物体具有特定的方向性 即具有明显的两极 或者说 轴化 Axiate 植物的这一特性就叫 极性 Polarity 极性实际上是分化的一种形式 CompanyLogo 72 1 极性 Polarity 实例 任何植物体都有极性 即使单细胞植物的植物体也不例外 如衣藻 裸藻 硅藻等的植物体都有前后端之分 高等植物从受精卵开始就有极性 一端无细胞核而有大的液泡 细胞质稀薄 而另一端则具有大的细胞核 无大的液泡而细胞质浓厚 CompanyLogo 73 植物体都具有 体轴 其两端在结构和生理上都有着明显的不同 即分为茎端和根端 极性并不是植物固有的特性 而是植物体的一种不断运动的形式 通常在没有分化的细胞 如未受精的卵细胞就看不到极性 及至受精以后才逐渐表现出各种不同的物质分化梯度 而且在空间上形成了一定的序列性 这种序列性还可因内外因素的影响发生各种变化 从而出现各种各样的极化现象 一旦一个细胞或细胞群极化之后 它们常常可以继续向前发展成一定的形态结构 不再需要另外的连续刺激 CompanyLogo 74 单细胞生物 衣藻 Chlamydomonas 的极性 CompanyLogo 75 多细胞群体生物 实球藻 Pandorina 的极性 CompanyLogo 76 多细胞个体海带的极性 CompanyLogo 77 在湖北发现的水杉王的极性 CompanyLogo 78 2 位置效应 Positionaleffects 细胞或细胞群在整个植物体中的位置就决定了这个或这些细胞在未来分化中的命运 例如胚胎的上端将来发育成茎叶系统 下端则一定发育成根系统 再如维管形成层只有在木质部和韧皮部之间才保持其形态进行其活动 一旦暴露在外面就失去了形成层的一切特征 CompanyLogo 79 茎干三切面示意图 示特定位置分化特定组织细胞 CompanyLogo 80 茎中的位置效应由三个方向的信息组成 CompanyLogo 81 3 再生作用 Regeneration 1 当植物体受伤后 很容易恢复或重新生长出失去的部分 或者可由植物体的一部分形成一完整的植物体的现象就叫再生作用 例如 1 树木剥皮再生 2 树木剥皮后不能再生新皮处植上取自其它植株的树皮后不仅上下连接处能愈合 而且中间树皮还能再生出新的形成层 进而向内分化出木质部 向外分化出韧皮部 从而形成树干状结构 3 树木去除木质部后能由留下的树皮内表面再生形成缺失的形成层和木质部 进而形成树干状结构 CompanyLogo 82 3 再生作用 Regeneration 2 4 当将树木树皮的周皮剥除后能再生出新的周皮 生产上正是用此方生产商用木栓 软木 5 果树和花卉上常用的扦插技术就是使所扦插的植物器官再生形成所缺失的器官 枝插再生形成根 根插再生形成芽 叶插再生形成芽和根 6 果树和花卉上常用的嫁接技术则是将取自不同植株的互为补充的器官连接在一起 使其连接处的组织愈合在一起形成一新的完整的植物体 7 细胞和组织培养是在人工培养条件下使单个细胞或细胞群 组织 发育成完整植株或器官 实为一种特定条件下的再生 CompanyLogo 83 4 相关 Correlation 建成植物体的过程中 即植物的生长发育中 各种器官间 各种组织间及各种生理过程间都不是孤立的 而是互相关联的 这就是 相关 早在十九世纪就提出了这一问题 就用相关现象来解释芽 叶和茎的生长间的相关现象 二十世纪以来 对相关现象的研究已涉及到成花控制 果实生长 脱落现象 以及维管形成层活动等 甚至创伤愈合和嫁接愈合都与之有关 CompanyLogo 84 生长发育中的相关现象是由于一系列复杂的遗传和生理因素的交互作用 这些生长因素大多来源于其它地方 然后再影响到某一部分的细胞活动 这种延伸到一定距离的相关现象是组织与组织和器官与器官之间相关生长的一种特性 如营养芽和根之间的相关现象 顶端优势 营养生长与生殖生长之间的相关关系都非常明显 CompanyLogo 85 5 对称 Symmetry 无论动物体还是植物体 其形成都有一个对称轴 面或几何中心 其周围或两侧的组织 器官等结构都成对称排列的现象就叫 对称 植物体的轴不是物质结构意义上的 轴 而只是一种几何学上的轴或面 由此将植物体或器官分成两面而成对称 这些沿着轴或纵向面的对称大致可分为辐射对称 左右对称和腹背对称三种类型 在植物体中 无论外部形态还是内部结构都有对称现象 前者如叶序和侧根排列 后者如茎中维官束的排列及根中初生木质部的排列形式等 CompanyLogo 86 4 植物发育生物学研究简史 1 早在18世纪 1759年 德国C F Wolff在他的 发生论 TheoriaGenetations 一书中就已提出 茎叶的生长是由于没有分化的顶端生长点发育的结果 并且他还认为这种发育过程不是已形成的结构的展开 而是由于胚性细胞的不断分化 后生论 但是Wolff的这些观点在当时并没有引起重视 一直到一个世纪以后 在Nageli 1817 1891 一些理论的影响下 才对生长点的分生组织的概念予以注意 也是在18世纪 法国的DuHamel 1700 1781 就发现在木本植物和一些老的草本植物的软硬组织之间有一种胶质状的结构 它使植物体长粗 并称之为cambium 形成层 CompanyLogo 87 4 植物发育生物学研究简史 2 到了19世纪后期 HermanVochting 1847 1918 在1878年刊行的 植物的器官发生 一书中 深入全面地讨论了极性现象 分化和再生作用等问题 并初步勾画出了植物发育生物学所涉及的范畴 值得指出的是这方面早期的研究都注重在维管植物方面 但后来越来越多的试验证明 用低等植物可以获得更好的结果 例如在丝状的藻类植物中研究极性现象 利用粘菌的子实体研究形态发生的变化 进行生长与分化的分析等比高等植物更方便 一般说来 植物的许多初期分化现象都可在伞藻属中研究 CompanyLogo 88 4 植物发育生物学研究简史 3 到了20世纪 这方面的研究发展更快 G Haberlandt1902年在他的论文中预言了离体细胞在合适的培养条件下能够像受精卵那样发育成完整的植株 即后人所称的全能性 totipotency 这实际上就是预言了改变组织或细胞的位置可改变它们分化的途径 不过 直到1950年Steward才用胡萝卜根中的韧皮部薄壁细胞 在分离的单细胞状态下培养成功 56年后 1958 W H Muir等及Reinert和F C Steward等才同时用实验完全证实了这一伟大的预言 为现代生物工程 特别是遗传工程中转基因技术的出现打下了坚实的基础 CompanyLogo 89 4 植物发育生物学研究简史 4 后来的大量实验研究说明 植物体中的许多生活的细胞 甚至是去壁的原生质体 例如各种分生组织细胞 叶肉细胞 小孢子细胞 花粉细胞 胚及胚乳细胞 韧皮部薄壁细胞 未成熟的木质部和韧皮部细胞等在人工培养下或创伤后暴露的条件下都能发育成完整的小植株或某种器官 而且近年来细胞和组织培养技术已广泛应用于生产和科学研究中 成为生物工程的一个最重要的方面 20世纪末分子生物学的诞生和发展 使发育生物学的发展进入一个崭新的阶段 CompanyLogo 90 4 植物发育生物学研究简史 5 由于历史的原因 长期来此学科在我国的发展既晚又慢 整个20世纪50 60年代 此领域的研究基本上都属于发育解剖学的范畴 20世纪70年代随着细胞和组织培养技术的发展和逐步完善 才开始了植物形态发生的研究 进而到20世纪80年代 随着细胞和组织培养技术的日趋完善和损伤系统的创新及应用 使得植物形态发生领域的研究取得很大发展 而到了20世纪90年代 随着分子生物学的发展 及其技术在此领域中的应用 和大量生物化学家 分子生物学家的加入 使其迅速发展为植物发育生物学 到了20世纪末我国科学家在此领域的研究水平已差不多与世界同步 CompanyLogo 91 5 用于植物发育生物学研究的实验系统 1 5 1细胞和组织培养系统 这是植物细胞和组织培养技术诞生以来用于研究植物发育生物学问题的最主要的实验系统 其优越性是在人工控制下进行 发生发育的条件较清楚 便于调节 缺点是缺乏体内一些组织发育所需要的位置效应 因此难于用来研究特定组织的发育 CompanyLogo 92 番红花雄蕊外植体分化出花柱状结构 CompanyLogo 93 5 2损伤系统 切割实验 剥皮和去木质部实验等 这是植物细胞和组织培养技术诞生前应用最广的一种试验系统 就是其后也仍然在一些研究领域中发挥着其它实验系统不可替代的作用 现在主要用于