植物学-花（2015）

第五章花,河南农业大学生命科学院,主讲人：叶永忠,植物学课堂教学CAI,1 种子植物的繁殖2 花的组成与发生3 花药的发育和花粉粒的形成4 胚珠的发育和胚囊的形成5 开花、传粉与受精,本章主要内容,繁殖:由旧个体产生新的个体以延续后代的现象。,一、繁殖的类型：,1、营养繁殖2、无性繁殖3、有性繁殖,第一节 种子植物的繁殖,二、 被子植物的营养繁殖,营养繁殖:植物体的营养器官根、茎、叶的某一部分脱离母体后，重新长成一个新植物体的繁殖方式。 营养繁殖可分为两种情况： 自然营养繁殖:植物体在自然情况下不经人工辅助，就能产生新的植株，一般多借助于块根、鳞茎、球茎、块茎、根状茎等变态器官来进行； 人工营养繁殖:经过人们的辅助，采用各种方式以达到繁殖个体、改良品种或保留优良性状为目的营养繁殖。在生产实践中，常采用的人工营养繁殖方式有分离繁殖、扦插、压条、嫁接等几种。,1、自然营养繁殖,借助鳞茎繁殖的植物种类很多，如洋葱、百合、水仙、蒜、风信子等。 用块茎繁殖的习见种类，有马铃薯、菊芋属等。 用球茎繁殖的常见植物，有慈姑、茡荠等。 用根状茎来繁殖的如竹、藕、姜和白茅、小蓟等。,用块根进行繁殖的植物种类，习见的有甘薯、大丽菊等。此外，洋槐、白杨等木本植物的一般根上，也常生出许多不定芽，长成幼嫩枝条而达到繁殖的目的。地面蔓延的匍匐茎,也是植物重要的营养繁殖器官。如草莓、狗牙根。有些植物的叶也能形成不定根和不定芽，借以进行营养繁殖，如落地生根。,2、 人工营养繁殖,脱离母体的营养器官，具有再生的能力，能在离体的部分长出不定根、不定芽，从而发展成为新的独立生活的植株。在生产上，人们为了保存植物的优良品种，或是创造新的品种，往往采用各种人工营养繁殖的方法。 分离繁殖（division）：由植物体的根状茎、根蘖、匍匐茎等长成的新植株，人为地加以分割，使与母体分离，分别移栽在适当场所任其发育长大的方法，称为分离繁殖。,扦插（cutting）：剪取植物的一段带12个芽的枝条、一段根或一张叶片，插入湿润的土壤或其他排水良好的基质上，经过一段时间以后，可以从插入的枝段、根段的切口处或叶片上长出愈伤组织，再由愈伤组织长出不定根，并由原来的芽体或新长成的不定芽发展为新个体。,压条（layering）：常用的人工营养繁殖措施之一，在新植株生成不定根后，再从母体上割离栽植，所以成活率极高。 如葡萄、猕猴桃、苹果、樱桃、西府海棠和丁香等均可采用此法繁殖。,嫁接（grafting）：将一株植物体上的枝条或芽体，移接在另一株带根的植株上，使二者彼此愈合，共同生长在一起，这一方法称为嫁接。 嫁接是很常用的一种人工营养繁殖的方法。现在的水果基本上都可以通过嫁接而得到。例如：市场上常见的苹果梨，即为红富士与砀山梨嫁接。 保留根系的、被接的植物称为砧木（stock），接上去的枝条或芽体则称为接穗（scion）。 嫁接的方法主要有三种： 靠接 ；枝接；芽接,三、植物的有性生殖,有性生殖：是通过两性配子的融合来完成繁殖的过程，是繁殖方式中的进步形式。两配子彼此融合时，它们相互同化，成为一个新生的细胞合子，再在适宜的条件下，发展成为新个体。 有性生殖的配子，可以是从不同生活条件下生长的两个个体，或是在同一个体的不同部位上形成。所以，配子所带的遗传性可以不尽相同，融合后形成的合子以及以后发展形成的新个体，也就包含了两性配子所带来的遗传特性。因此，新的个体可能更富于生活力，更能适应新的环境条件。,第二节 花的组成和发生,1 花的概念2 花的组成结构3 禾本科植物的花,一、花的概念,第一个为花下定义的人是德国人歌德，他提出“花是适应于繁殖作用的变态短枝”。他的见解基本上是正确的，因为花的各部分从形态、结构来看，都具有叶的一般特征。因此，花的概念就是：花(flower)是适应于繁殖作用的变态短枝，上面着生变态的叶。,二、花的组成结构,花的结构,花柄（pedicel）：花器官与植株或枝条连接的柄状结构（又称花柄）。连接花和茎，运输各种物质，支持花使花向各方向展布。果实形成时，花梗成为果柄。,1.花柄和花托,花托（receptacle）：花柄顶端略膨大，着生花的其它部分的结构。草莓的花托隆起呈圆锥形,莲的花托膨大呈倒圆锥形，结果期形成莲蓬；桃的花托则凹陷呈杯状。花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群由外向内依次排列在花托上。,2.花萼,花萼(calyx)位于花的最外面，由一定数目的萼片组成,常呈绿色。 如果各萼片之间完全分离，叫做离萼，如油菜、白菜。如果各萼片之间彼此连合，则叫做合萼，如棉花。合萼下端的联合部分为萼筒，上端分离的部分为萼裂片。,有些植物萼筒下端向一侧伸长，成为一管状突起叫做距，如：紫花地丁的花。花萼通常只有一轮，也有两轮的，如棉花、锦葵，草莓等。两轮花萼中，外面的一轮叫做副萼。萼片通常在花开后脱落，但有些植物直到果实成熟，花萼仍然存在，叫做宿存萼，如茄、柿等。花萼通常绿色叶状，主要的功能是保护花蕾和进行光合作用。有些植物的花萼还有其他的功能，如：一串红等植物的花萼颜色鲜艳，类似花冠，有吸引昆虫传粉的作用；而蒲公英等植物的萼片变成冠毛，则有助于果实的传播。,3.花冠,花冠(corolla)位于花萼的内侧，由很多花瓣组成，排列成一轮或几轮。由于花瓣细胞中含有花青素和有色体，多数植物的花瓣色彩鲜艳。有些植物的花瓣中还有分泌结构，可释放出香味或蜜汁。因此花冠的主要功能是吸引昆虫传粉，以及保护雌、雄蕊。组成花冠的花瓣，有分离和联合两种。花瓣之间完全分离的花，叫做离瓣花，如桃、玫瑰。花瓣部分或全部连合在一起的花，叫做合瓣花，如南瓜、牵牛花。花冠筒(corolla tube)、花冠裂片(corolla lobe),离瓣花合瓣花,花被片,花萼和花冠统称为花被(perianth)，当花萼和花冠形态相似不易区分时，也称为花被，如百合。花被的每一片，称为花被片(tepal)。花萼和花被通常分为内外两轮，二者在形状、大小和颜色上有明显区别，这种花叫做两被花(dichlamydeous flower)，如苹果、梨、油菜等。如果缺少花萼和花冠，则叫做无被花(achlamydeous flower)，也称为裸花(naked flower)，如柳、杨梅等；仅有花萼或花冠，叫做单被花(monochlamydeous flower)，如桑，板栗等。,双被花,4.雄蕊群,一朵花中所有的雄蕊总称为雄蕊群(androecium)。它位于花冠的内侧。每个雄蕊由花药和花丝两部分组成。花丝(filament)细长，花药着生于花丝的顶端，是雄蕊产生花粉粒的部位。雄蕊数目随着植物种类的不同而不同。有的植物雄蕊很多，如桃、玉兰等；有的植物雄蕊较少，如小麦雄蕊只有3枚。,5.雌蕊群,一朵花中所有的雌蕊总称为雌蕊群(gynoecium)。大多数植物的花中只有1个雌蕊。可由1个或几个心皮(carpel)组成，它包括柱头、花柱和子房三部分。 1.柱头(stigama)：位于雌蕊的顶部，常膨大或扩展成各种形状，表面形成乳突，有助于接受花粉,花柱(style)：位于柱头和子房之间，是花粉管进入子房的通道。子房(ovary)：是雌蕊基部的膨大部分，着生在花托上。其外为子房壁，内为子房室。胚珠着生于子房室。受精以后，整个子房发育成果实，子房壁发育为果皮，胚珠发育为种子。,雌蕊由心皮（carpel）卷合而成，心皮是适应变态的叶，是构成雌蕊的基本单位。,单雌蕊(simple pistil)：一朵花中只有一个心皮构成的雌蕊。,复雌蕊 （compound pistil）：又名合心皮雌蕊(syncarpous p-istil)，一朵花中只有一个雌蕊，但由2个或2个以上的心皮组成。,离心皮单雌蕊 ：(apocarpous gynoecium)：一朵花中有多数彼此分离的单雌蕊。,花的性别,根据花中雌、雄蕊的有无，花可以分为3种类型： 两性花(bisexual flower)：兼有雄蕊和雌蕊的花，如梨、苹果、桃等。 单性花(unisexual flower) ：仅有雄蕊或雌蕊的花，如玉米、桑、核桃。只有雄蕊而无雌蕊的花，是雄花(staminate flower)；只有雌蕊的花，是雌花(pistillate flower)。雌花和雄花生在同一植株上，称为雌雄同株(monoecious)，如黄瓜，玉米等；如果雌花和雄花分别生在不同的植株上，称为雌雄异株(dioecious)，如杨树、柳树菠菜等。 无性花(neutral flower) ：花中既无雄蕊又无雌蕊，也称为中性花，如向日葵的边缘花。,三、禾本科植物的花,禾本科植物的花通常由2个浆片(鳞被，lodicule)、3枚或6枚雄蕊和1枚雌蕊组成。在花的外部有1个外稃(lemma)、1个内稃(pelea)。,外稃是花基部苞片的变态，常具有显著的中脉，并延长成芒；内稃形态较小，无显著的中脉和芒。内稃内侧基部，有2个较小的薄片，称浆片。内稃和浆片是花被片的变态。开花时，浆片吸水膨胀，使内外稃张开，露出花药和柱头，花丝伸长，将花药悬垂于花外，随风摆动，散播花粉，雌蕊的柱头呈羽毛状，适于接受花粉。禾本科植物的花和内外稃片成小花(floret)，再由1至多朵小花与1对颖片(glume)组成小穗(spikelet)，具有多朵小花的小穗中间有小穗轴(rachilla)。,小花,外稃,内稃,芒,颖片,退化外稃,小穗梗,内稃,外稃,浆片,雄蕊,雌蕊,小麦小花,禾本科植物的花及小穗,四、花芽分化,植物经过一定时期的营养生长后，在适宜的条件下，就转入生殖生长。其茎尖分生组织不再形成叶原基或腋芽原基，而是形成花原基或花序原基，然后再分化形成花或花序，这一过程称为花芽分化(flower-bud differentiation)。幼态期(幼年期，Juvennil phase)：营养生长期的长短因植物而异，如一年生草本植物黄瓜、花生等，营养生长期仅几个月的时间就进入生殖生长；二年生草本植物萝卜、白菜等，营养生长期要一年多的时间才进入生殖生长；木本植物苹果、梨等，营养生长多年以后才进入生殖生长；花和花序分化的好坏，直接关系到作物和果树的产量。,植物开始进入生殖生长时，茎尖顶端稍有伸长，基部加宽，呈圆锥形。如为花原基，茎尖便逐渐增宽变平；如为花序原基，则茎尖增大呈半圆形或圆锥形。茎尖顶端花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群逐渐开始发生。通常起生于茎尖周缘分生组织区的第二层或第三层细胞，也就是原套的第二层或原体的外层细胞。在禾本科植物中则发生于第一层原套细胞。分化开始时，有关部位的细胞先进行平周分裂，接着进行垂周分裂，使各原基逐渐突起。除花托外，花芽各部分的分化顺序，通常由外向内进行。花序的发生和分化与花相似，花序基部或外侧的总苞通常最早分化，然后向顶或自外向内地进行小花的分化。,1.双子叶植物的花芽分化,桃花芽分化时，生殖生长锥渐呈宽圆锥形，顶部增宽，渐趋平坦，先在生长锥的周围产生5个小突起，这就是萼片原基。接着在萼片原基的内方，相继出现5个花瓣原基和外轮的雄蕊原基。以后，茎尖近中央的周围部分不断凹入，其外侧的托杯部分伸长或升高，在外轮雄蕊原基的下方，继续分化数轮雄蕊原基。最后，生长锥中央逐渐向上突起，形成雌蕊原基。花的雌、雄蕊原基在当年秋季至次年早春继续发育。雄蕊在秋季即分化出花药和花丝，花药中有造孢组织的出现，随后有药壁组织的分化。雌蕊原基经伸长，逐渐形成花柱及子房，但胚珠珠心组织的出现和柱头的增大开始于第二年的早春。,桃的花芽分化,萼片原基,花瓣原基,雄蕊原基,花芽分化,第三节雄蕊的发育及其结构,一、雄蕊的发育雄蕊由雄蕊原基发育而成，其基部形成花丝，顶部则形成花药。 花丝的结构较为简单，最外 是一层表皮，内为薄壁组织，在其中央有一条维管束，自花托经花丝进入花药的药隔。,花药是雄蕊的主要部分，大多数被子植物的花药由4个花粉囊(pollen sac)组成，少数具有2个，中间以药隔(connective)相连。,花粉囊中产生花粉粒(pollen grain)，当花粉粒成熟以后，每一侧的2个花粉囊隔壁消失连通，花药开裂，释放花粉粒。,二、花药的发育和结构,初期的花药是由一群分生组织细胞组成，以后由于四个角隅处的细胞分裂较快，逐渐形成具有四棱外形的花药雏体，它的最外一层分化出表皮，每一棱的表皮内侧分化出一列孢原细胞(archesporial cell)。大多数植物花药内共有四列孢原细胞。孢原细胞体积大，细胞核较大，细胞质浓，具有较强的分裂能力。孢原细胞进行一次平周分裂，形成内外两层细胞，外层为初生周缘层(primary parietal layer)，它与表皮相邻；内层为初生造孢细胞(primary sporogenenous cell)。,初生周缘层进行平周分裂和垂周分裂，产生35层细胞，由外而内分别分化成药室内壁(endothecium)、中层(middle layer)和绒毡层(tapetum)等层次，它们与最外的表皮一起，共同构成了花药壁。,初生造孢细胞通常直接或进行几次分裂后变为小孢子母细胞，产生花粉粒。 花药中部的细胞分裂、分化形成维管束和薄壁组织，构成药隔。,花药的结构,表皮,中层,绒毡层,纤维层,药隔薄壁组织,药隔维管束,花药壁完全分化后，从外向内依次是表皮、药室内壁、中层和绒毡层。 1.表皮：一层细胞，具有保护功能，外壁具有明显的角质层，在花药发育的过程中，只进行垂周分裂扩大周径以适应内部的迅速增长。 2.药室内壁：是由初生周缘层分裂形成的最外一层细胞，位于表皮的内侧。通常只有一层细胞，初期常贮藏大量的淀粉和其他营养物质。当花药将成熟时，药室内壁细胞径向延长，并在横向壁、径向壁及内切向壁上出现不均匀的条纹状加厚，只有外切向壁是薄壁的，加厚壁的物质一般是纤维素，略微木质化，因此，药室内壁又叫做纤维层。 纤维层有助于成熟花粉囊的开裂，2个花粉囊连接处的药室内壁细胞未发生条状加厚，此处为裂口(stomium)。药室内壁细胞失水产生的拉力主要分布在外切向壁上，这层细胞进一步失水后花粉囊就在裂口处破裂，由于外切向壁的收缩，花粉囊裂开，花粉粒散发出来。,花药的发育,3.中层：在纤维层的内侧，通常由一至三层较狭长、扁平的小细胞组成，一般含淀粉或其他贮藏物。当花粉母细胞减数分裂时，中层细胞开始发生变化，其贮藏物质减少，细胞逐渐解体被吸收。,因此在成熟的花药中，一般不存在中层，不过，也有例外，如百合的中层有数层，其外层能维持到花药成熟，而且能象药室内壁那样发生纤维状加厚。,4.绒毡层,绒毡层是花药壁最内一层，细胞体积较大，初期只有一个细胞核，以后细胞核分裂但不形成细胞壁，所以细胞内常具有两个以上核。绒毡层细胞的细胞质浓厚，液泡较小，富含营养物质。随着花粉粒发育，绒毡层细胞退化解体，其营养物质被花粉粒吸收利用。,绒毡层细胞的功能：小孢子母细胞减数分裂时，绒毡层起到转运营养物质到药室的作用。绒毡层合成胼胝质酶，分解包围小孢子四分体的胼胝质壁，使小孢子分离。绒毡层提供孢粉素，这是构成花粉粒外壁的主要物质。绒毡层细胞内合成识别蛋白质，转运到花粉粒的表面上，在花粉粒和柱头的相互识别中起重要作用。绒毡层对花粉粒的形成和发育起着重要的作用，如果绒毡层细胞的功能失常，将导致花药粒不能正常发育，从而失去生殖功能。花粉粒发育成熟时，花药亦即达到成熟阶段，此时的花药壁常只剩下表皮和纤维层，中层和绒毡层已先后解体消失。花粉囊内则充满成熟的花粉粒。,开裂的花药,花粉囊壁的发育及结构功能,初生壁细胞,药室内壁：表皮下的一层细胞，细胞体积较大.花粉母细胞阶段,其中常贮有淀粉粒. 花粉成熟时,细胞在横向壁和内切向壁 上出现带状的次生加厚条纹，并栓质化或木质化又称纤维层。中层：药室内壁内侧1-3层细胞，常富含淀粉, 成熟花药中往往被分解吸收。绒毡层：最内层，一般由1层细胞组成, 大型的薄壁组织细胞，细胞质 浓厚，双核或多核，细胞内含有较多的RNA和蛋白质，油脂等物质。后期被吸收。,平周分裂,三、花粉母细胞的减数分裂,花粉母细胞(pollen mother cell)：亦称小孢子母细胞，大多数植物的初生造孢细胞经过几次分裂后形成次生造孢细胞，然后再形成花粉母细胞；极少数植物的初生造孢细胞直接变成小孢子母细胞。小孢子母细胞明显地与周围的药壁细胞不同，初期常为多边形，逐渐成为圆形，其体积大，核大，细胞质浓，细胞内积累了大量营养物质，没有明显的液泡，且排列紧密并有胞间联丝相互联系，随着小孢子母细胞进入减数分裂，外侧逐渐积累胼胝质壁。减数分裂(meiosis)是植物有性生殖过程中产生性细胞时进行的一种细胞分裂，是植物生活周期中的一个重要阶段。在被子植物中，减数分裂发生在花粉母细胞形成花粉粒以及胚囊母细胞产生胚囊的过程中。,花粉母细胞近圆形,减数分裂：包括两次连续的分裂，但其DNA只复制一次，一个母细胞经过减数分裂以后，形成4个子细胞，这样，每个子细胞染色体的数目(以N表示)，比母细胞(2N)减少了一半。所以称为减数分裂。减数分裂也分为间期和分裂期。间期细胞进行DNA的复制，分裂期细胞进行两次连续的分裂。,小孢子母细胞减数分裂过程中的胞质分裂，根据其细胞壁形成的时间不同分为2种类型：连续型和同时型。,减数分裂形成的4个子细胞，在没有分离之前称为四分体(tetrad)。小孢子四分体被共同的胼胝质壁包围，而且各小孢子之间也有胼胝质分隔。胼胝质的包围控制了细胞间的物质交流，保持小孢子各自的独立性。当胼胝质解体消失后，四分体中的细胞就各自分离，形成4个单核花粉粒。,四分体,花药的结构,减数分裂的特点,减数分裂只发生在植物的有性生殖过程中。减数分裂形成的子细胞染色体数目为母细胞的一半。减数分裂由两次连续的分裂完成，一个母细胞形成四个子细胞。减数分裂过程中发生了同源染色体的配对、交叉、互换等现象。,减数分裂的意义,减数分裂产生的子细胞染色体数目减为母细胞的一半，细胞内只有一组染色体,由此形成的精细胞及卵细胞也是单倍体。精、卵结合形成受精卵又恢复了亲代的染色体数目，这就使每一种植物的染色体数目保持了相对的稳定性，也就是在遗传上保持了物种的相对稳定性。减数分裂过程中，发生同源染色体间的交叉，即遗传物质的交换和重组，使后代出现了变异性。这对增强植物的适应能力，繁衍种族，都有重要意义。,减数分裂形成的4个子细胞，在没有分离之前称为四分体(tetrad)。小孢子四分体被共同的胼胝质壁包围，而且各小孢子之间也有胼胝质分隔。胼胝质的包围控制了细胞间的物质交流，保持小孢子各自的独立性。当胼胝质解体消失后，四分体中的细胞就各自分离，形成4个单核花粉粒。,四、花粉粒的形成和发育,随着发育，单核花粉粒继续从解体的绒毡层细胞吸取营养，使体积不继扩大，细胞壁(即花粉壁)也积累大量的孢粉素，形成明显的壁。细胞质中发生液泡化，逐渐形成中央大液泡，核被挤到细胞的一侧，此时称为单核靠边期。小孢子核进行一次有丝分裂形成2个核，即二核花粉粒，其中一个为生殖核贴近花粉壁，另一个为营养核向着中央大液泡。接着发生胞质分裂，在2个核间出现一个弧形细胞板，分隔成2个细胞，大的为营养细胞(vegetative cell)，包括了大液泡及大部分的细胞质，小的为生殖细胞(generative cell)，只有少量的细胞质。随后二者之间的胼质胝壁消失，生殖细胞逐渐脱离花粉壁内移，游离于营养细胞的细胞质中。生殖细胞只为本身的质膜包围，成为一个裸细胞浸没在营养细胞中，出现了细胞中有细胞的独特现象。,大多数被子植物(约70%)发育到此即2-细胞花粉粒时期花粉粒即发育成熟，如百合、棉花等。也有少数植物其生殖细胞再进行一次有丝分裂形成2个精细胞，即花粉粒成熟时含有3个细胞，为3-细胞花粉粒，如向日葵、小麦等。成熟的花粉粒即为雄配子体，其中的精细胞为有性生殖中的雄配子。,精子的细胞形态,成熟的3-细胞花粉粒,成熟花粉粒结构,五、成熟花粉粒的形态和结构,1.形态：成熟的花粉粒直径一般在15-50m之间，形态各种各样，有的球形，有的三角形，有的椭圆形等，不同的植物有着各自的特点。,花粉粒,2.结构：成熟的花粉粒外围是花粉壁，内含一个营养细胞、一个生殖细胞或二个精细胞。 花粉壁：花粉粒的壁明显地分为内壁和外壁两层。外壁：外壁较厚，坚硬而缺乏弹性，有各式各样的雕纹，如刺状、网状、瘤状等，其主要成分为孢粉素，还吸收了绒毡层细胞解体时生成的类胡萝卜素、类黄酮素，以及脂类和蛋白质等，所以花粉粒的外壁具有一定色彩和粘性。孢粉素具有抗分解的特性，可使花粉长期地保存在沉积物甚至化石中。外壁的厚度并不是完全均匀一致的，在某些区域形成萌发孔或萌发沟，当花粉粒萌发时，花粉管由孔或沟处长出。绝大多数的被子植物为3孔沟，有的为多孔沟。,萌发孔 萌发沟,萌发孔（沟）处没有外壁,外壁中的外壁蛋白，在花粉与柱头的相互识别中起重要作用。外壁的雕纹、花粉粒的形状、大小、以及萌发孔、沟的有无、形状、数量、分布等特性，都因植物种类而异，并且非常稳定，可以用于鉴定植物种类；同时，对古植物花粉的研究在鉴定化石植物、判断地质年代等方面具有重要的意义，现在已成立了一门专门的学科孢粉学。(2)内壁：内壁薄而有弹性，主要成分为纤维素、果胶质，与普通植物细胞的初生壁相似，但内壁中还含有一种蛋白质内壁蛋白，将与外壁蛋白共同参与与柱头的识别作用。,营养细胞：较大，细胞质多，贮藏物质丰富，代谢旺盛，对花粉管的萌发及生长有利。常根据其中的贮藏物质将花粉粒分为淀粉质和脂肪质二种类型。淀粉质花粉粒多适于风媒传粉，脂肪质花粉粒多适于虫媒传粉。生殖细胞或精细胞：较小，细胞质少，细胞核大，没有细胞壁，仅为质膜包围，代谢活动低。,六、花粉粒的生活力,花粉生活力的长短，因植物的不同而有差异，但自然条件下，绝大多数植物的花粉维持受精的能力很有限。一般来说木本植物花粉的生活力要比草本植物的要长，如禾本科植物其花粉的生活粒较低，在稻属中，除非把花粉从花药直接送到柱头上，否则便不能保证受精。花粉的生活力长短：受遗传基因决定：2-细胞型比3-细胞型的生活力高；受环境的影响，如温度、湿度等。近几年，发展了用低温、真空、冷冻干燥技术保存花粉可使花粉的寿命大幅度延长。,七、花粉植物,离体培养时，外植体活细胞经诱导而脱分化，恢复分裂能力，转变为分生细胞，再分裂、分化为薄壁组织而形成愈伤组织(callus)。用花粉进行组织培养，使花粉粒长出愈伤组织或胚状体(embryoid)，形成单倍体植物(haploid plant)，这种植物体比较矮小，不能正常开花结实，经染色体加倍以后，形成纯合二倍体植物(pure diploid plant)。,雄蕊发育不正常，不能形成正常的花粉粒或正常的精细胞，但雌蕊发育正常，这种植物，称为雄性不育。许多农作物上都能产生雄性不育，这样的植物在作物育种上称为不育系。在杂交育种上有重要的作用。,八、雄性不育植物雄蕊的形态结构特征,花药的结构和花粉粒的发育过程,花药,绒毡层,表皮,次生造孢细胞2N,纤维层,消失,药室内壁,孢原细胞2N,中 层,幼花粉囊,初生周缘层,精细胞N,初生造孢细胞2N,花粉囊壁,原表皮,药隔及维管束,消失,营养细胞N,单核花粉粒N,小孢子四分体N,花粉母细胞2N,精细胞N,生殖细胞N,垂周分裂,减数分裂,有丝分裂,平周分裂,第三节 雌蕊的发育及结构,一、雌蕊的组成和发育心皮是构成雌蕊的基本单位，心皮原基(雌蕊原基)发育形成心皮，心皮卷合形成雌蕊，上部形成花柱、柱头，基部闭合形成子房。心皮通常有3条维管束，与叶片中脉相当的维管束称为背束(dorsal carpellary bundle)，其两侧 的维管束称为腹束(ventral carpellary bundle)， 心皮边缘联合之处称为腹缝线(ventral suture),有背束之处称为背缝线(dorsal suture)。,1.柱头类型,可分为干柱头和湿柱头二种类型。 干柱头：传粉时不产生分泌物。这种柱头在被子植物中最为常见。 湿柱头：传粉时产生许多分泌物。分泌物中主要为脂类物质，还含有少量的糖类和酚类物质。,2.花柱的类型,分为空心型花柱(hollow style)和实心型花柱(solid style)两种。 空心型花柱(开放型花柱)： 花柱中央具有花柱道，如百合。花柱道的周围具有一层特殊的内表皮细胞花柱道细胞，是具有分泌性质的细胞，有传递细胞的特征，可分泌一些粘液物质到花柱道中，花粉管即沿着花柱道表面，在粘液中生长。,开放型花柱横切面,花柱道的分泌细胞,花柱道,实心型花柱(闭合型花柱)： 花柱中没有中空的花柱道。有的植物在花柱的中央区域有引导组织(transmitting tissue)，如番茄、棉花等大多数双子叶植物。引导组织细胞长形，细胞壁薄，细胞器丰富。花柱在生长的过程中，引导组织逐渐形成大的胞间隙并积累胞间物质，而花粉管就在引导组织的胞间隙中生长；有的植物花柱中央没有引导组织，如柳、禾本科植物等，花粉管就通过花柱中央薄壁组织的胞间隙进行生长。,封闭型花柱,T：Transmitting Tissue 引导组织,3.子房的结构,子房是雌蕊中极为重要的部分，由子房壁(ovary wall)、子房室(locule)、胚珠(ovule)和胎座(placenta)等组成。子房壁的内外两面都有一层表皮，表皮上一般都有气孔或表皮毛(桔子的多汁果肉就是子房内壁的表皮毛发育而成)，内外表皮间是薄壁组织和维管束；子房壁内侧的空腔为子房室，子房室的数目因植物而异；子房室内着生胚珠；胚珠在子房内壁上的着生位置叫胎座。,二、胚珠的组成和发育,1.胚珠的组成 胚珠是子房中的重要结构，因其受精后形成种子。成熟的胚珠由珠心(nucellus)、珠被(integument)、珠孔(micropyle)、珠柄和合点等5部分组成。 胚珠以一短柄着生在胎座上，这个短柄称为珠柄，胚珠的中央为珠心，外侧为珠被。胚珠通常具有一层或二层珠被，向日葵、蕃茄等许多合瓣花植物都具有一层珠被；而离瓣花类植物及单子叶植物，如油菜、水稻、小麦等，则具有两层珠被，包括内珠被和外珠被。胚珠的顶端珠被不愈合形成的孔称为珠孔。胚珠基部珠被、珠心、珠柄三者联合的部位称为合点。,2、胚珠的发育,从起源来看，胚珠起源于子房内壁的胎座处。首先，此处内表皮下的一些细胞进行平周分裂产生突起，形成胚珠原基，它的前端成为珠心，基部分化为珠柄。随后，珠心基部表皮细胞分裂较快，产生一环状突起，并向上扩展成为珠被，逐渐将珠心包围，仅在珠心前端留一小孔称为珠孔，珠心基部形成合点。,胚珠的发育,三、胚囊的发育和结构,胚珠发育的同时，珠心中发育出胚囊。胚囊发生于珠心组织中，当珠被刚开始形成时，在靠近珠孔一端的珠心表皮下分化出一个孢原细胞(archesporial cell)，该细胞的体积比较大，细胞质浓厚，核大而显著。孢原细胞进一步发育成为胚囊母细胞(embryo-sac mother cell,EMC)，但发育方式随植物种类而异。在向日葵等合瓣花植物及小麦、水稻等植物中，孢原细胞不经过分裂，直接长大成为胚囊母细胞，也称为大孢子母细胞。,多数的被子植物，孢原细胞先进行一次平周分裂，形成内外2个细胞，外侧的细胞为周缘细胞parietal cell),内侧的细胞为造孢细胞(sporo-genouscell)。周缘细胞经过分裂使珠孔附近的珠心细胞增加层数，而造孢细胞则发育为胚囊母细胞。,(一)胚囊的发育,胚囊母细胞接着进行减数分裂，形成大孢子四分体，它们常排列成一纵行(也有呈T形、二列等排列)。通常靠近珠孔的三个细胞退化消失，只有远离珠孔的1个细胞继续发育成为单核胚囊。单核胚囊从珠心组织和退化的细胞中吸取营养，使细胞体积扩大。,单核胚囊连续进行3次核的有丝分裂，但没有胞质分裂和细胞壁的形成。第一次分裂形成2个子核，分别移到胚囊的两极，形成2-核胚囊；以后两个核又分裂形成4个核，每极各有2个核，即4-核胚囊；4个核再进行一次分裂，形成8个核，珠孔端4个，合点端4个，即8-核胚囊；珠孔端和合点端各有一个核移向胚囊中央，成为2个极核(polar nucleus)；接着核间形成细胞壁，珠孔端的3个核形成3个细胞：1个卵细胞(egg cell)，2个助细胞(synergid)，合称为卵器(egg apparatus)。合点端的3个核形成3个反足细胞(antipodal cell)。极核与周围的细胞质形成中央细胞(central cell)。至此胚囊发育成熟。成熟的胚囊被称为雌配子体(female gametophyte)，其中的卵细胞就是有性生殖中的雌配子(female gamete)。,B,A,C,D,E,F,百合,小麦,(二)胚囊发育的类型,按参入形成胚囊的大孢子核的数目将胚囊发育分为三大类：1.单孢子胚囊(monosporic embryo sac)：只有一个大孢子核参与胚囊的发育，如小麦等。2.双孢子胚囊(bisporic embryo sac)：二个大孢子核共同参与胚囊的发育，如葱属。大孢子母细胞经过减数分裂形成二分体，其中一个退化，另一个进入减数分裂 ，形成一个二核细胞即2-核胚囊，二核分裂形成4-核胚囊，再进行一次分裂形成8-核胚囊，最后发育为成熟胚囊。,3.四孢子胚囊(tetrasporic embryo sac)：减数分裂形成一个四核细胞，这四个大孢子核都参与胚囊的形成，如百合。大孢子母细胞减数分裂后形成一个四核细胞，其中一个核位于珠孔端，另三个核位于合点端。接着进行一次有丝分裂，珠孔端形成二个核，合点端的三个核边融合边分裂，形成二个三倍体的核，即4-核胚囊，再进行一次有丝分裂，形成8-核胚囊，最后形成7-细胞成熟胚囊。尽管胚囊发育存在多样性，但有一个共同点就是卵细胞只有一个，而且总是位于珠孔端。,百合大孢子母细胞减数分裂I末期,百合大孢子母细胞减数分裂II中期,第一次四核时期,大孢子核13排列,(三)成熟胚囊的结构,1.卵细胞：是一个高度极性的细胞，其细胞壁通常近珠孔端的最厚，接近合点端的逐渐变薄，形成具蜂窝状细胞壁或不具细胞壁。细胞中有一个大液泡，位于近珠孔一端。核大，位于近合点端。卵细胞与两个助细胞成三角形排列，并与两侧的助细胞有胞间连丝相连。,反足细胞,极核,卵细胞,助细胞,丝状器,2.助细胞：结构也较复杂。细胞器丰富，代谢活跃，核位于中央或偏向珠孔端。近珠孔端的细胞壁较厚，而且向内形成不规则的片状或指状突起，致使质膜表面积扩大，这种突起叫做丝状器(filiform apparatus)。 助细胞的寿命通常较短，一般在受精作用完成后就解体消失。助细胞可能有多方面的作用： 可从珠心吸收营养物质并转运到胚囊中： 可合成和分泌向化性物质，引导花粉管向胚囊定向生长； 在受精时，是花粉管进入胚囊的场所。,3.反足细胞：其数目变化最大，许多植物的反足细胞是3个，但在禾本科等植物中，反足细胞常继续分裂成为一群细胞，多的可达300个。反足细胞通常是单核的，也有双核或多核的。细胞的代谢活跃，但寿命通常短暂，往往在胚囊成熟时即消失或残存痕迹，也有存在时间较长的，如禾本科植物。反足细胞的主要功能是吸收母体的营养物质并运到胚囊。 4.中央细胞：是胚囊中最大的细胞，高度液泡化，具2个极核，受精之前或在受精过程中，两极核间发生融合形成一个次生核。中央细胞的壁变异很大，与卵细胞接触处无壁，与反足细胞接触处有壁。细胞内含有大量的细胞器和丰富的营养物质，代谢活跃，通过胞间连丝与卵细胞、助细胞、反足细胞相连。,卵细胞,反足细胞,中央细胞,图解胚囊发育过程,周缘细胞2N,孢原细胞,造孢细胞2N,胚囊母细胞2N,2个助细胞N,单核胚囊N,有丝分裂,形成一部分珠心,减数分裂,1个卵细胞N,7细胞或8核胚囊N,有丝分裂3次,三个消失一个发育,四分体N,1个中央细胞(含2个极核N，或1个次生核2N),3个或多个反足细胞N,生长,第五节 开花、传粉和受精,当雄蕊的花粉粒和雌蕊的胚囊(或两者之一)达到成熟时，原来由花被紧包着的花就打开，露出雄蕊和雌蕊，这一现象称为开花(anthesis)。各种植物开花有一定的规律，开花是为传粉做准备。,一、开花,植物开花年龄、开花季节、花期长短及单花开放的时间、持续的时间等不同植物不一样。多数是在早春至春夏之季开花，如丁香、连翘、迎春等，也有在秋冬季节开花的，如菊花、腊梅等。植物大多先叶后花，而在冬季和早春开花的植物，先花后叶，如玉兰、迎春，或花叶同放，如梨、李等。 一株植物中，从第一朵花开放到最后一朵花凋谢所经历的时间，叫做开花期(blooming stage)。开花期长短常植物而异，每一朵花开放持续的时间也不同，如小麦只持续530分钟，热带的一些兰科植物每朵花可持续一、二个月。植物的开花时间因种而异，多数植物的花在太阳出来后才开放，傍晚或夜间开放的只是少数。花的开放与传粉方式有着密切的关系。,二、传粉,成熟花粉粒从花粉囊散出，借助一定的媒介力量，被传送到雌蕊柱头上的过程，叫做传粉(polli- nation)。传粉是有性生殖过程不可缺少的环节，没有传粉，就不可能完成受精作用。,花粉粒落到柱头上,(一)自花传粉和异花传粉,1自花传粉：成熟的花粉从花粉囊中散出后，传到同一朵花的柱头上的过程，叫自花传粉(self-pollination)。如水稻、小麦、豆类、柑桔、桃、番茄等都是自花传粉植物。在农业生产上，自花传粉的概念有所不同，农作物同株异花间的传粉，甚至果树栽培中，同一品种不同植株之间传粉也称为自花传粉。,自然界中最典型的自花传粉是闭花传粉 (cleistogamy)。如豌豆和花生植株的下部花，在花未开放时，花粉囊中的花粉粒就已经成熟，并直接在花粉囊中萌发，花粉管穿过花粉囊的壁，向柱头生长，将精子送入胚囊，完成受精。因此，严格地说，闭花受精并不存在传粉这一环节。但闭花受精的植物， 其花粉不会因雨水淋湿而被破坏，也不会被昆虫所食，它是植物适应自然环境的结果。,2.异花传粉(cross-pollination)：是指一朵花的花粉，传到同一植株或不同植株另一朵花柱头上的过程，如玉米、油菜、苹果等。在果树栽培中，不同品种间的传粉，以及农作物栽培上，不同植株间的传粉，也叫做异花传粉。,异花传粉普遍存在于植物界中，与自花传粉相比，它是更为进化的方式。异花传粉植物的精、卵细胞，分别来自不同的花，或不同的植株，二者所处的环境差别较大，其遗传性也有较大差异。结合后产生的后代就具有较强的生活力和适应性。而自花传粉的植物，其精、卵细胞来自同一朵花中，它们来自同一环境条件下，其遗传性差异较小，二者结合后，产生的后代生活力和适应性都较差，如栽培品种若连续几年自花传粉，将成为毫无价值的品种。,(二)植物花对传粉的适应,1. 对自花传粉的适应： 花必须是两性花而且雌雄蕊位置较近，利于花粉落到珠头上。 花粉囊和胚囊必须同时成熟。 柱头与花粉必须亲和，对花粉粒的萌发没有障碍。2.植物对异花传粉的适应： 单性花(unisexual flower)：花单性，雌雄同株或异株。如胡桃、蓖麻、菠菜、桑等。 雌雄蕊异熟(dichogamy)：雌雄蕊不同时成熟。雄蕊先熟玉米、梨、苹果等；雌蕊先熟油菜、菾菜等。,雌雄蕊异长(heterogony)：一种植物产生2-3种两性花，其雌雄蕊长度互不相同。二型花柱(dimorphic style)植物，如荞麦、报春花等；三型花柱(trimorphic)植物，如千屈菜属植物。 雌雄蕊异位(herkogamy)：两性花，雌雄蕊空间排列不同。石竹科植物雌蕊高于雄蕊；百合科嘉兰属植物雌蕊花柱基部直角状向外折伸。 自花不孕(self-sterility)：花粉粒落到同一朵花的柱头上不能萌发或即使能萌发，但花粉管生长缓慢而不能到达子房受精。花粉粒不能萌发，如向日葵、荞麦等；花粉管生长缓慢，如玉米、番茄等；花粉粒对自花柱头有毒害作用，如某些兰科植物。,雌雄蕊异长,雌雄蕊异位,(三)异花传粉的媒介,异花传粉，必须借助一定的媒介。传送花粉的最普通媒介是风和昆虫，另外水、蜗牛、鸟、鼠甚至蝙蝠、猴子等均可充当媒介。依靠外力传粉的植物，其花往往产生一些特殊的适应形态和结构，使传粉得到保证。 1.风媒(anemophily)：依靠风力为媒介的传粉方式称风媒，其花称风媒花(anemopphilous flower)，被子植物中约有十分之一是风媒植物，如小麦、水稻，玉米、板栗等。,风媒植物的花： 小而多，有的花密集成穗状或柔夷花序。 花被很小或退化，不具颜色，无蜜腺或香气。 花丝细长，亦随风摆动，散播花粉。 花粉数量多，小而轻，外壁光滑，干燥，易于被风吹送。 雌蕊的柱头大，常呈羽毛状，以扩大接受花粉的表面积。 风媒花常先花后叶或花叶同时开放，这样悬浮在空中的花粉粒不易被大量的叶子阻碍而有利于传粉。,2.虫媒(entomophily)：依靠昆虫传粉的方式称为虫媒，其花称虫媒花(entomophilous flower)。大多数植物的花以虫为媒，花与媒人间长期形成彼此融合的特征，有的甚至达到十分专一的程度。虫媒植物花： 大而显著，并有鲜艳的色彩、香气或特殊的气味，或具有蜜腺，能分泌蜜汁，这些特点都能吸引昆虫。 虫媒花的花粉粒通常较大，外壁粗糙有纹饰，且具有粘性，易于粘附在昆虫体上，同时，花粉粒富含各种营养物质，可作为昆虫的食物，从而诱导昆虫采食，起到传粉的作用。,由于长期的相互适应，虫媒花的形态、结构、气味以及蜜腺的位置，与传粉昆虫的大小、体形和行为十分吻合，因而使某些虫媒花的形状和结构变得很奇特，如丹参、雌蜂兰等。,虫媒,虫媒,鸟 媒,水媒、蚁媒、鼠媒、蝙蝠媒,(四) 自花传粉和异花传粉与环境条件的关系,异花传粉的植物易受环境的限制，当环境条件不利时，无法传粉而影响结果，而自花传粉在缺乏异花传粉的条件下仍能延续种族，因此自花传粉和异花传粉同存在于自然界中。异花传粉植物和自花传粉植物的化分并不是绝对的，当传粉条件不具备时，异花传粉植物仍有少量自花传粉存在。而自花传粉植物也有少量有异花传粉存在。如棉花自花传粉6070，异花传粉3040；小麦是典型的自花传粉植物，但有13的花朵进行异花传粉。,(五)农业上对传粉规律的利用和控制 1、人工辅助授粉：异花传粉植物往往受到条件的限制，降低了传粉和受精的机会、造成作物减产。农业上常采用人工授粉的方法加以弥补。为增加产量创造了条件。 2、自花授粉的利用：利用自花传粉可以提纯作物品种。如玉米，经过连续45代自花传粉就能形成一个比较稳定的自交系。,三、受精,植物的雌、雄配子，即卵细胞和精子相互融合的过程，叫做受精作用(fertilixation)。,但是被子植物在受精之前，必须经过传粉和花粉粒萌发(即形成花粉管)，依靠花粉管将2枚精子送入胚囊中，其中一枚精子和卵细胞融合，另一枚精子与极核融合,这种受精方式称之为双受精。,花粉粒萌发,(一)花粉粒的萌发和花粉管的生长 经传粉花粉粒到达柱头后，花粉粒的内壁在萌发孔(沟)处向外突出，并继续伸长形成花粉管，这一过程叫做花粉粒的萌发。,落到柱头上的花粉只有通过花粉粒和柱头的相互识别(recognition)为亲和的(compatible)的同种或亲缘关系很近的花粉粒才能萌发，亲缘较远的异种花粉往往不能萌发。有些异花传粉植物的柱头，会抑制自花花粉粒的萌发和花粉管的生长；相反，对同种异株花粉的萌发和花粉管的生长，却有促进作用。在被子植物中，70的科经过识别能对自花传粉的花粉粒产生毒害或起抑制作用，造成自花不孕。萌发的花粉管在酶的作用下，穿过柱头表面的角质膜，进入已局