第六章_同化物的运输_分配及信号转导

第六章同化物的运输 分配及信号的传导 第六章同化物的运输 分配及信号的传导 第一节同化物运输的概况 第二节同化物质运输的机理 第四节同化物的分配 第五节同化物运输与分配的调控 第六节植物体内的信号转导 第三节光合同化物的相互转化 1 基本概念 源和库 P蛋白 转移细胞 筛管分子 伴胞复合体 韧皮部装载和卸出 压力流动假说 源库单位 源强 库强 信号转导 G蛋白 钙调素 蛋白质磷酸化等2 韧皮部运输机理3 光合细胞中蔗糖合成与库细胞中淀粉的合成 简单了解 4 同化物的分配规律和特点5 影响同化物分配的因素6 植物体内信号转导系统及基本途径 本章重点 第一节同化物运输的概况 一 同化物运输形式 棉子糖 水苏糖 毛蕊花糖 蔗糖衍生物 优点 蔗糖是非还原性糖 具有很高稳定性 蔗糖溶解度很高 产生高自由能 蔗糖运输速率很高 蔗糖适于长距离运输 主要形式 蔗糖 氨基酸 蛋白质 无机和有机离子 研究同化物运输方法 收集伤流液 蚜虫吻刺法收集韧皮部汁液 环割 正常物质流 蒸汽环割处理 处理后物质流 同位素示踪 饲喂根32P 35S 饲喂叶同化14CO2 追踪光合同化物运输方向 注射 标记离子或有机物 注射器 特定部位 二 同化物运输途径 距离长短 短距离运输 长距离运输 交替运输 器官之间的运输 需要特化的组织 主要是韧皮部 指胞内与胞间运输 几个微米 靠扩散和原生质吸收与分泌来完成 一 短距离运输 1 质外体途径 apoplastictransport 连续自由空间 靠自由扩散的物理过程 快 易流失 2 共质体途径 symplastictransport 原生质粘度大 运输阻力大 慢 不易流失 胞间连丝起重要作用 物质与信息通道 分三态 正常态 旺盛生活细胞之间 分子量 1000开放态 衰老薄壁细胞 高分子通过封闭态 气孔保卫细胞 花粉等 3 交替途径 共质体与质外体间交替进行 胞间运输途径示意图实线箭头 共质体途径 虚线箭头 质外体途径 蒸腾流 共质体 质外体交替运输 共质体途径 质外体途径 质外体与共质体间的运输 方式有三种 1 顺浓度梯度被动转运 自由扩散 通道或载体的协助扩散 2 逆浓度梯度主动转运 一种物质伴随另一种物质而进出质膜的伴随运输 3 以小囊泡方式进出质膜的膜动转运 包括内吞 外排和出胞等 图溶质穿过膜的被动转运与主动转运 3 交替途径 转移细胞 TransferCell 在共质体与质外体的交替运输过程中 起运输过渡作用的一种特化细胞 特征 细胞壁与质膜向内伸入细胞质中 形成许多皱折 或呈片层或类似囊泡 扩大质膜表面 增加溶质向外转运的面积 1 维管束 VascularBundle 组成典型维管束外面被束鞘包围 内分三部分 以导管 vessel 为中心 富有纤维组织木质部 以筛管 sievetube 为中心 周围有薄壁组织伴联的韧皮部 多种组织的集合穿插与包围在两部中间 二 长距离运输 通过微管束 两个管道 筛管与导管 共质体与质外体 特化 转变 维管形成层 髓射线 长距离运输通道韧皮部 运输同化物木质部 运输水和无机养分 信息物质传递通道根部 细胞分裂素 脱落酸 地上部茎端 IAA 向下极性运输 两通道间的物质交换侧向运输 对同化物的吸收和分泌 2 维管束 VascularBundle 功能 木质部 韧皮部 木质部 韧皮部 水分和养分 同化物加工和储存同化物 可卸至维管束中某些薄壁细胞内 合成淀粉 储存中间库淀粉 水解再转运出去 外源化学物质以及病毒等传播通道一些杀虫剂 灭菌剂 肥料以及病毒分子经两通道的传输能产生周身效应 另外筛管汁液中还有一些蛋白抑制剂 可抑制动物消化道内的蛋白酶 筛管本身存在一定防卫机制 机械支撑植物长高加粗 维管束有密切关系 几十米 一百多米高度树木 韧皮部 筛管 主要通道 有P 蛋白 韧皮蛋白 伴胞 韧皮薄壁细胞 生理功能 1 为筛细胞提供结构物质 蛋白质 2 提供信息RNA 3 维持筛管分子间渗透平衡 4 调节同化物向筛管的装载与卸出 如转移细胞 长距离运输 通过韧皮部 种类 通常伴胞 有叶绿体 胞间连丝少 居间细胞 胞间连丝多 与邻近细胞 维管束 联系 能合成棉子糖和水苏糖 转移细胞 胞壁内突 胞间连丝长且分支 筛管分子 伴胞复合体SE CC 可能有储存和运输溶质 水的功能 筛管分子 伴胞复合体SE CC 相对性 3 源 库关系 接纳 消耗或贮藏 2 代谢库 制造或输出 1 代谢源 一 代谢源与代谢库及其相互关系 三 同化物运输方向 二 有机物运输方向 源 库 双向运输 向顶 向基 四 同化物运输速率 TransportRate 一 有机物质的运输速度 有机物在单位时间内的运输距离 100cm h 二 有机物质的运输率 单位时间内通过单位韧皮部横截面的数量 比集运量 SMT 或比集运量转运率 SMTR 单位 g cm 2 h 1 第二节韧皮部运输的机理 包括三方面问题 1 源端装载 2 库端卸出 3 源到库的运输动力 一 有机物在源端的装载 Loading 一 装载途径 关键 3步 从 源 细胞装入筛管分子 1 叶绿体胞质溶胶白天 磷酸三碳糖 叶肉细胞 晚上 葡萄糖状态离开叶绿体 后转为蔗糖 其他运输糖 2 叶肉细胞蔗糖运到叶片细脉的筛分子附近 短距离 3 糖分运入筛分子和伴胞 筛分子装载 途径 共质体装载 顺蔗糖浓度梯度 伴胞或中间细胞 筛管 质外体装载 逆浓度梯度 伴胞 筛管 共 质 共 生产区 积累区 输出区 二 装载机理 主动分泌过程 受载体调节 1 对被装载物质有选择性 2 需要能量供应 ATP 3 具有饱和效应 蔗糖 质子协同运输 转运 模型 1 质外体装载机理 依据 蔗糖 质子协同运输 转运 模型 质膜H ATP酶不断将H 泵到细胞壁 质外体 形成跨膜电化学势差 H 趋于平衡而回流到共质体时 通过质膜上蔗糖 H 共向运输器 H 和蔗糖一同进入筛管分子 2 共质体装载 寡糖运输机理 运输形式 寡聚糖 棉子糖 水苏糖 毛蕊糖等 半乳糖 棉子糖 多聚体 陷阱模型 二 有机物在库端的卸出 Unloading 一 卸出途径 同化物从SE CC进入库细胞的过程 两种看法 质外体途径 卸出到贮藏器官或生殖器官 共质体途径 通过胞间连丝到达接受细胞 在细胞溶质或液泡中进行代谢 如卸到营养库 根和嫩叶 二 卸出机理 两种看法 主动过程 通过质外体途径的蔗糖 同质子协同运转 被动过程 通过共质体途径的蔗糖 借助筛管分子与库细胞的糖浓度差将同化物卸出 尚不清楚 蔗糖卸出到库组织的可能途径 蔗糖进入细胞前分解为葡萄糖 G 和果糖 F 也可以不变化 有些蔗糖是在细胞溶质中水解为果糖和葡萄糖 有些蔗糖则进入液泡后 才分解 进入液泡葡萄糖和果糖又可再合成蔗糖 贮存在液泡中 接收细胞 蔗糖 S 三 有机物运输的动力 两种 消耗代谢能 生理过程 压力流动学说Pressureflowtheory 依靠源库两端同化物浓度差顺流而下不需代谢能 物理过程 渗透动力 代谢动力 细胞质泵动学说Cytoplasmicpumpingtheory 收缩蛋白学说Contractileproteintheory 有机物质运输机制假说 渗透动力 代谢动力 代谢动力 压力流动学说 细胞质泵动学说 收缩蛋白学说 有机物质运输机制假说 要点 1930 明希 输导系统两端 同化物浓度差 压力差 源端 叶片 装载 浓度增加 水势降低 吸水膨胀 压力势升高 推动物质向库端流动 库端 卸出 浓度降低 失水 压力势下降 两大难题 对于筛管内物质的双向运输很难解释 筛管细胞内充满韧皮蛋白和胼胝质 阻力很大 要保持糖溶液如此快的流速 需要的压力势差要大得多 压力流动模型 压力流动学说 细胞质泵动学说 收缩蛋白学说 要点 筛管内腔细胞质呈几条长丝 胞纵连束 纵跨筛管分子 束内呈环状的蛋白质丝反复地 有节奏地收缩和张驰 产生一种蠕动 把细胞质长距离泵走 糖分随之流动 有机物质运输机制假说 压力流动学说 细胞质泵动学说 收缩蛋白学说 要点 筛管内有P 蛋白 成束贯穿于筛孔 其收缩可以推动集流运动 P 蛋白的空心管壁上有大量微纤丝 毛 微纤丝一端固定 一端游离于筛管细胞质内 似鞭毛一样颤动 驱动空心管内的脉冲状流动 P 蛋白收缩 消耗能量 收缩蛋白是将化学能转变为机械能的唯一动力 有机物质运输机制假说 压力流动学说 细胞质泵动学说 收缩蛋白学说 贡献 双向运输 运输过程所需要的能量供应 解决两个方面问题 有机物质运输机制假说 一 光合细胞中同化物的相互转化主要终产物 淀粉和蔗糖 磷酸丙糖去向 直接决定有机碳分配 继续参与卡尔文循环的运转 磷酸丙糖滞留在叶绿体内淀粉 随磷酸丙糖转运器进入细胞质蔗糖 第三节光合同化物的相互转化 简介 临时贮藏于液泡 输出光合细胞 经韧皮部装载通过长距离运输运向库细胞 磷酸葡萄糖异构酶 磷酸葡萄糖变位酶 ADPG焦磷酸化酶 腺苷 淀粉合成酶 分支酶 焦磷酸酶 磷酸丙糖异构酶 醛缩酶 FBP酯酶 UDPG焦磷酸化酶 尿苷 蔗糖磷酸合成酶 蔗糖磷酸酯酶 TPT 磷酸丙糖转运器 A H ATP酶 SC 蔗糖载体 空心箭头 重要酶反应 1 蔗糖合成与调节 1 合成部位与途径 光合细胞内淀粉和蔗糖合成 2 6 二磷酸果糖的形成和降解无机磷 丙糖磷酸和6 磷酸果糖起调节作用 2 调节 6 磷酸果糖 2 激酶和果糖 2 6 二磷酸酶 二 库细胞中同化物的相互转化 对源端光合作用及胞内同化物运输和分配 同化物韧皮部运输的调节 蔗糖库端卸出 进入库细胞淀粉 酶 库细胞内代谢快慢 蔗糖 淀粉形成速度 收获器官产量 一 蔗糖代谢 降解代谢 1 催化蔗糖降解的酶 转化酶转化酶蔗糖 H2O 葡萄糖 果糖右旋左旋 转化糖 酸性转化酶 最适pH4 5 5 液泡和细胞壁对蔗糖亲和力较高 且催化活性会受其产物果糖抑制 碱性或中性转化酶 最适pH7 8 细胞质相对较低 其生理作用 在以蔗糖为最终贮藏物的库器官内起作用 在缺少酸性转化酶的库组织中催化蔗糖水解 同时提供能量 对控制库细胞内己糖水平起重要作用 蔗糖合成酶UDPG 果糖蔗糖 UDP分解方向的Km 蔗糖 相对较高 30 150mmol L 1 细胞中高蔗糖浓度有利于分解位于细胞质果糖抑制其活性Mg2 促进蔗糖合成 抑制分解 活性表现出明显日变化光期后 酶活性增加 照6小时 最大 二 淀粉合成 淀粉 终产物之一 贮存性多糖之一 1 淀粉合成途径和部位ADP葡萄糖 ADPG 途径 主要介绍淀粉磷酸化酶途径 催化淀粉降解代谢 催化淀粉合成的酶 ADPG焦磷酸化酶 AGP G1P ATP ADPG PPi 淀粉合成酶ADPG 葡聚糖 n ADP 葡聚糖 n 1 分支酶催化 1 6 糖苷键形成线性葡聚糖链 1 6 糖苷键分支葡聚糖链分支酶对淀粉合成意义 直链变为支链 葡聚糖分子量不断增大 有限空间容纳更多能量物质 1 6 糖苷键导入使葡聚糖的非还原性末端增加 2 合成途径和部位 ST C B A 可溶性淀粉合成酶 solublestarchsynthase SSS 位于淀粉体可溶部分结合态淀粉合成酶 granule bound starchsynthase GBSS 与淀粉粒结合形成的直链分子 可在淀粉分支酶作用下形成支链淀粉 淀粉合成酶 三 淀粉和蔗糖合成的调节Pi和TP 控制合成抑制ADPG焦磷酸化酶 腺苷 激活 3PGA Pi 白天 淀粉 晚上 蔗糖 第四节有机物的分配 一 有机物分配方向 纵向 向上 向下 或横向 取决于库位置 源 库单位 source sinkunit 相应的源与相应的库 以及二者之间的输导系统构成一个源 库单位 形成 符合器官的同伸规律 根 叶 蘖同时伸长 其次还与维管束走向 距离远近有关 相互依赖 息息相关 源 库的量度 源强 sourcestrength 源器官同化物形成和输出的能力 库强 sinkstrength 库器官接纳和转化同化物的能力 库强度等于库容量 sinkvolume 和库活力 sinkactivity 乘积 库强度 库容量 库活力 W Wilson 1972 库容量 指库的总重量 一般是干重 库活力 单位时间单位干重吸收同化产物速率 相对生长速率 小麦植株光合产物形成和分配 黑点多少 同化物积累强度箭头粗细 同化物运输相对速率 二 有机物分配的特点 一 优先分配给生长中心 生长旺盛 代谢强的部位或器官 二 就近供应 同侧运输 叶片制造的光合产物首先分配给距离近的生长中心 且向同侧分配较多 三 功能叶之间无同化物供应关系 已成为 源 的叶片之间没有机物的分配关系 直到最后衰老死亡 三 有机物的再分配与再利用 一 生长中心的物质来源 1 当时根吸收的矿质盐和叶片制造的光合产物以及自身的光合产物 2 某些大分子分解成的小分子物质或无机离子 再分配再利用 二 意义 1 提高后代整体适应力 增强抗性 2 提高繁殖能力 3 增产 三蹲棵 四 光合产物的分配与产量形成的关系 源供应能力 库竞争能力 运输系统运输能力 光合产物向经济器官运输与分配的数量决定经济系数的大小 源的同化产物 输出和输出多少 推力 与需求相一致 拉力 与源 库间畅通程度和距离远近有关 影响运输分配因素 构成作物经济产量的物质有三个方面的来源 1 当时功能叶制造的光合产物输入的 主要 2 某些经济器官 如穗 自身合成的 3 其它器官贮存物质的再利用 作物品种特性三种类型 1 源限制型 2 库限制型 3 源库互作型 第五节有机物运输与分配的调控 一 代谢调节 糖代谢状况 植物激素 环境因素 一 胞内蔗糖浓度 蔗糖两种状态 可运态 可运库 高于某阈值的蔗糖 非运态 非运库 低于阈值的蔗糖 二 能量代谢的调节 ATP作用 直接动力 通过提高膜透性而起作用 二 激素调节 促进同化物运输可能机理 1 IAA可能与质膜上受体结合 产生去极化作用 降低膜势 产生暂时离子通道 有利于离子及同化物的运输 2 改变膜理化性质 提高膜透性 如IAA GA CTK 3 促进RNA和蛋白质合成 合成某些与同化物运输有关的酶 如GA 诱导 淀粉酶合成CTK 诱导和活化硝酸还原酶 三 环境因素对同化物运输的影响 一 温度 昼夜温差大对同化物运输有利 低温 降低呼吸速率 提高筛管内含物粘度 温度高 筛板出现胼胝质 呼吸增强 消耗物质多 酶钝化 二 光照 光下蔗糖浓度升高 运输加快所致 三 水分 水分胁迫降低运输速率 茎下部叶片与根系衰老死亡 对穗部影响相对较小 四 矿质元素 N P K B 1 NC N比要适当 2 P促进有机物运输 原因 1 促进光合 2 促进蔗糖合成 提高可运态蔗糖浓度 3 ATP组分 3 KK能促进库内糖分转变成淀粉 4 B促进有机物运输 原因 与糖结合成复合物 有利于透过质膜 促进蔗糖合成 提高可运态蔗糖浓度 植物生长发育 遗传信息系统 环境信号系统 第六节植物体内的信号传导 signaltransduction 核酸和蛋白质为主 决定生长发育潜在模式 影响性状具体表现 植物对环境信号反应过程 感受环境信号 转为体内信号 适应环境生理反应 调节植物体生长发育进程 环境刺激 细胞反应偶联信息系统 Gravity Photoperiod Humidity Herbivores Ethylene Photosyntheticlight Photomorphogeniclight Temperature Wind CO2 Pathogens Soilmicroorganisms Toxicmineralsandotheralleopathicchemicals Mineralnutrients Waterstatus Soilquality Parasites O2 影响植物生长发育的外界信号 影响植物生长发育的内部信号 Plantsrespondtobothascollectionsofcellsandaswholeorganisms Stressconstituteenvironmentalsignaliscommunicatedwithincellsandthroughouttheplants Transductionofenvironmentalsignalstypicallyresultsinalteredgeneexpressionatinthecellularlevel whichinturninfluencemetabolismanddevelopmentofthewholeplant 细胞信号传导概念 signaltransduction 环境信息的胞间传递和胞内转导过程 已发现细胞信号分子 载体 几十种 按其作用范围 胞间信号分子 胞内信号分子 传导途径可分四个阶段 胞间信号传递 膜上信号转换 胞内信号转导 蛋白质可逆磷酸化 Ca2 信号与蛋白激酶植物细胞中发现重要的信号转导途径 1 胞间信号传递 环境因子刺激作用于植物体 产生一种或多种胞间信号 如重力作用于根冠细胞淀粉粒 使根的伸长区产生反应 并由IAA传递信息 细胞信号转导过程中初级信使 即第一信使 firstmessenger 环境刺激 作用位点 效应位点 输送 胞间信号 胞间信号 化学信号 物理信号 1 1化学信号 chemicalsignals 细胞感受刺激 合成并传递到作用部位引起生理反应的化学物质 植物激素 主要胞间化学信号 根系 水分胁迫 细胞迅速合成脱落酸 ABA 木质部蒸腾流运输向地上部 叶片生长受阻和气孔导度的下降 随刺激强度增加 随之增加 水分胁迫 根系ABA合成增加 上运到叶片 导致保卫细胞失水 气孔关闭 随刺激强度增加 随之减少 水分胁迫 根系合成和输出细胞分裂素量显著减少 正化学信号 positivechemicalsignals 负化学信号 negativechemicalsignals 其它化学信号 生长活性物质 如寡聚糖 水杨酸 茉莉酸 多胺 乙酰胆碱等 也具有信号分子功能 虫咬 寡聚糖 虫咬 不产生PIs 产生PIs 产生PIs 蛋白酶抑制物 PIs 去掉 阻碍病原菌或害虫危害 1 2物理信号 physicalsignal 细胞感受刺激 产生有传递信息功能物理因子电波 水力学信号 娄成后 质外体长距离传递信息 既需专一电学信号传递 也需快速电波传递 高敏感植物 可产生动作电位 actionpotentials AP 短暂的 可再生膜电位变化 含羞草小叶闭合下垂 攀援植物的卷须弯曲等 1 2 1电波 中等敏感植物 产生变异电位 variationpotentials VP 变化缓慢 波形极不规则电位变化 最不敏感植物 引起不可传递的局部电位变化 触摸对含羞草小叶影响 Albiziapulvini 合欢 背侧和腹侧的运动细胞之间的离子流调节小叶的开放与闭合 传递机制 外界刺激诱导细胞膜发生去极化 激活离子通道 引起细胞内外离子浓度改变 植物电波产生质膜去极化 透性变化伴随有化学信号产生 如乙酰胆碱 1 2 2水力波 植物细胞对水力学信号 水压变化 也很敏感 叶片木质部压力微小变化 迅速影响叶片气孔开度 降低时立即引起气孔的开放 反之亦然 玉米 1 3胞间信号传递 环境信号刺激作用位点 效应位点 几条途径 1 3 1气相传递 易挥发性化学信号 气腔网络迅速传递 乙烯和茉莉酸甲酯 涝害或淹水 乙烯迅速合成 迅速到达作用部位 产生水力效应 1 3 2韧皮部传递 韧皮部同化物长距离运输化学信号长距离传递如ABA JA Me 寡聚半乳糖 水杨酸等 主要途径 长距离传递 1 3 3木质部传递 集流方式 土壤环境胁迫时 根系可迅速合成并输出某些信号物质 如ABA 根系合成的ABA通过木质部蒸腾流进入叶片 从而抑制叶片生长和气孔开放 1 3 4电信号传递 短距离传递 共质体和质外体长距离传递 维管束 1 3 5水力学压力信号传递 通过植物体内水分连续体系的压力变化传递 引起靶细胞膨压的显著变化才能产生效应 2 跨膜信号转换 胞间信号 长距离运输 靶细胞 胞外信号转变为胞内信号 启动各种信号传递系统 放大及激活次级信号 生理生化变化 2 1受体与信号的感受 2 1 1受体 receptor 在效应器官细胞质膜上 能与信号物质特异性结合 并引发产生胞内次级信号的特殊成分 受体和信号物质结合 转为胞内信号第一步 细胞外部信号可被膜上受体或者细胞内受体接收 受体种类及存在部位 受体 蛋白质或酶系 存于质膜上表面受体 细胞表面胞内受体 细胞核 液泡膜上 一些外界刺激可能通过细胞壁质膜细胞骨架蛋白变构 质膜表面受体有三种类型 AG 蛋白偶联受体 B酶联受体 C离子通道偶联受体 引起生理反应 细胞表面的信号受体 G蛋白偶联受体 酶联受体 离子通道偶联受体 三聚体G蛋白的活性循环 3 胞内信号转导 胞外刺激信号激活或抑制的 具有生理调节活性的细胞内因子 第二信使 secondmessenger 主要第二信使系统钙信号系统磷酸肌醇信号系统环腺苷酸信号系统 乙烯 多胺类化合物 H H2O2等 可能 3 1钙信号系统 游离钙离子 重要第二信使 植物中第二信使cAMP DAG IP3 Ca2 作为第二信使条件 响应胞外刺激信号变化调节细胞生理活动 细胞质 Ca2 很低细胞器 Ca2 高 细胞质的几百甚至上千倍 细胞壁 最大Ca2 库 细胞基质与细胞外或细胞内钙库 某些细胞器 存在Ca2 梯度 刺激 引起细胞质中Ca2 浓度大幅度增加 阈值 引发生理反应 传递胞外信号 完成后 Ca2 迅速泵出胞外或泵进胞内Ca2 库 胞质中Ca2 又回落到静止状态水平 同时Ca2 也与受体蛋白分离 钙分布 所有胞外刺激信号 引起胞内游离Ca2 浓度变化 Ca2 信号受体 钙调蛋白传递信息 研究较清楚钙调蛋白钙调素和钙依赖型蛋白激酶 外界因子可改变膜势 激活电压门控通道 允许Ca2 通过 钙调素 calmodulin CaM