【毕业学位论文】（Word原稿）青藏高原东部百合科物种幼苗建植过程研究

兰州大学硕士研究生学位论文 青藏高原东部 百合科 物种幼苗建植过程研究 第一章 前 言 究背景 体植株的建植 幼苗建植 是 指 植物生活史中从种子萌发到长成个体植株的 这一过 程( 2000;, 2005)。 任何 一粒 成熟的 种子在 适宜条件下 建植成为一个可以独立生存的植物个体，使其种族得以延续，这对于植物界以至整个生物界来说都有着不可估量的重要意义，这种行为不仅使得此类植物可以生生不息的繁衍下去，而且可以在一定程度上保持整个生态系统的动态平衡。 许多外在和内在 的 因素都 会对植物的幼苗建植产生一定 有利或不利的 影响，通常不利 于植物生长的情况会比较多 。 正因为如此， 每一种 植物 都需要 产 生 尽可能多的 的种子 以 抵御外在或内在的不利因素的影响，从而顺利的生活下去，使得其 种群 不至于减少甚至灭亡。众所周知，任何 植物 都是 固着生长的 ， 不如动物类可以有较大的 活动 空间 ，所以 植物体想要 使 其后代可以生活在更广阔的空间里，就只 有 通过其繁殖体 种子才能 得以实现，因此，植物必须产生一种合理的机制才能使 种子 扩散 到较 大 的 范围 ，并完成 其 萌发生长的使命 。 植物生活史中所产生的种子并不是都可以顺利的生长到成熟状态并通过一定的方式到达新的地点进行萌发和生长发育的，它从一开始形 成就随时随地的受到各种外在和内在的因素的干扰，比如狂风暴雨的袭击 、 动物界的捕食和 母体的生存状况的限制等等。倘若植物种子能够克服各种困难生长到 能够 正常发育的状态，它也不一定就能够顺利的到达 适宜的 环境 中 进行 萌发生长 。即便是植物的种子到达 萌发 地点，也不可能全都正常的萌发和生长，它们中只有极少部分的种子才能克服种种条件的限制和干扰，萌发开始一个新的生活史，最终长成能够产生后代的成熟植株。 综上所述，研究这些 外在和内在 因素对植物界幼苗的建植所产生的各种影响有助于我们更加深入和透彻的了解 植物幼苗建植 这一过程，有效地防治稀 有物种的减少并增加其成功繁殖的几率，这对于自然界的生物多样性和生态系统稳定性的维持都有着极其重要的意义。 种子扩散 是种子从发育成熟到萌发生长成为一个独立的植株所经历的的第一个阶段，种子的这种行为可以从时间和空间两个层面来理解。一般来说，只要能使子代和母体的生存环境发生变化的机制都可以称之为种子扩散。 其 快速兰州大学硕士研究生学位论文 青藏高原东部 百合科 物种幼苗建植过程研究 有效的扩散能够使 植物群落得到补充，这在生态学领域 具有重要意义 。目前，关于种子扩散的生态学意义有三个假说，分别是 ： “ 逃逸假说 ” （ (H,E 1974)， “ 移居假说 ” （ (W,et 1974)和 “ 定向假说 ” （ W, 1981)，这三种假说分别认为 ：距离母体植株较远的种子 有较高的 出苗率；为使植物所在的种群能够不断地发展壮大，母体植株必须努力将种子散播到尽可能大的范围内；种子通过一定的途径到达对 适宜的环境中进行建植。由此 可以看出这三种假说是相互关联的，在研究关于扩散 这 方面，我们应该致力于发挥主要作用的 优势假 说，而不应该将它们分别研究讨论。 植物在长久的生活和进化过程中逐渐形成了种子休眠 这 一生态特性使得其后代能 够更好的的繁衍生息。物理因素和生理因素都能够不同程度的导致种子休眠。 种子休眠 有 形态休眠、生理休眠 、 形态生理休眠 和 强迫休眠 这四个类型 (赵可夫 ， 冯立田 1999)。 已经休眠的种子能够在 适合其萌发的 环境条件 下随机萌发，而不会受时间的限制，这就是萌发的多态性 （ 。打破种子休眠的方法有很多，比如人为地减弱种皮的硬度、贮存 使 其发育成熟或者 激素处理等等。 关于休眠的研究有 很多，大多数的研究结果表明种子休眠在一定程度上是和 种子 数量相关的 。 某些植物对萌发 条件要求苛刻，只有通过休眠这一途径才可以使其在适宜的条件下随机萌发，不再受特定时间的限制，这增 加 了种子萌发生长的可能性，有利于植物幼苗的成功建植。 百合科 的 植物种子质地 比较 坚硬， 绝大多数 种子存在休眠现象，如浙贝母、荞麦叶贝母、黑刺菝葜、菝葜等， 这 给萌发带来了 一定的 困难。观察发 现，百合科种子的 这种休眠主要属于生理休眠，其种子成熟时 形态 往往 还 不 成熟 ， 而胚的发育 是 与温度密切相关 的 （李敬 2007；伍丹 2007）。 具有萌发活力的 种子 指 的是形态结构完整、生理上完全成熟且营养丰富的种子，然而符合这些条件的种子并不是都可以随 机 萌发的，它们只有在各方面的环境条件比如温度、水分、光照等都适宜的情况下才能萌发 ，植物种子萌发（ 的标志 是胚根和幼芽突破种皮 （管康林 1981） 。 从种子萌发到长成幼苗的这一阶段是植物生活史中最脆弱的阶段 (A,J 2003; ,et 2004;, 2005; 武高林 等 2006)。 但是这一阶段也是极其重要的，它为 植物的进一步生长成熟提供了必不可少的物质基础，也保障了植物种群的延续 (M 1976; 1987)。 不同的植物有着截然不同的幼苗形态，有研究将其划分为两种类型即子叶出土 和 子叶留土型 幼苗，这主要是基于种子刚开始萌发的时候子叶的位置来划分的（金淑 2005）。 此外还有 试验 证明幼苗对 不同的环境因素所产生的反应也兰州大学硕士研究生学位论文 青藏高原东部 百合科 物种幼苗建植过程研究 是大不相同的 (,et 1994)。在研究种子萌发和幼苗建植中， 空隙（ 一个 重要的 概念，它为 种群延续的 研究 提供了 坚实的 理论基础 ( 1994)。 冠层空隙、根空隙及茎空隙 是空隙的三个类型，他们在植物群落中是普遍存在的，原有的物种死亡消失时，就会有新的物种来占据原来的空隙，这使得物种的多样性有了显著地提高。 群落中不同物种对空隙的响应 不同 ，这 反应了不同 的 物种 对空隙的需求和占据能力。 用不同的 物种对空隙资源 的 需求差异作为划分 的 依据， 可 将 空隙分为 三种。 其中 最常见的是冠层空隙， 它会 影响 到 光照条件；有关 于 根空隙的研究 比 较少，它是由地层区域 的 根丢失所产生的，导致 了 植株 对 土壤资源 的 竞争；此外， 所有植物都具有茎空隙。 群落中 空隙 的存在 是很普遍的， 但 由于 群落受到干扰 而 产生的空隙，在干扰终结 时 ，有些会 逐渐 还原 ，但 是 侵入 并 占有空隙的 ， 可能是周围群落 中 的任何物种，而且该物种还可能 在群落中 占据优势， 这却 完全取决于随机因素， 被 称为 空隙的抽彩式竞争。占据空隙的物种死亡时，重新 出现 的 空隙 还是 会 被新物种 随机占据， 因此 由于各种原因 而 导致群落中不断 出现 新的空隙时，就会有更多的物种 能 在群落整体中共存，这会 使得 群落的物种丰富 性 显著 提高。 有研究表明不同的种子大小对于空隙中植株的建植没有确定的影响， 因此，要了解特定群落的变化和定居在特定空隙的物种变化，关键要考虑异质性生境和不 同物种的生活史 。所以，我们研究植物幼苗的成功建植对于整个自然界 有一定的生态学意义。 落的 动态 群落动态在生态学领域是至关重要的。近年来，随着经济的发展和科技的进步，各种污染越来越严重，这就导致了生态环境的不断恶化 ，很多的 物种 都在这种不利生长的环境中逐渐减少甚至消失， 使得 这些物种所在的种群也 发生了相应的变化，而这种变化很大 在 程度上反应了植物生存微环境的改变，最直接的结果就是生物群落乃至整个生态系统的动态平衡被打破。对此，科学家们一直在进行各种研究试图减弱或者控制这种变化趋势。一直以来，人们都认为植物群落会经历形 成、变化和演替这几个过程。国外的很多学者发现，一个群落中的先锋 种 对外界不利环境 的反应 表现的最为明显，它们在受到一定程度的不利因素的干扰后会进行自我修复 (,et 2008)。 随着化学、物理、计算机等学科逐渐的用 到 生态学领域的研究，方便了观测、控制和计算等生物研究。研究群落演替的办法比较多，我们甚至可以通过地名和文物等来研究某些群落的发展变化过程。 20 世纪 20 年代我国就开始了关于植被演替的相关研究，随着研究的细化和深入， 以往的比较传统的研究模式和研究内容都得到了兰州大学硕士研究生学位论文 青藏高原东部 百合科 物种幼苗建植过程研究 相应的改变 (丁圣彦 ， 宋永昌 2004)。 植物群落的动态一般表现为两个群落的互相取代，这实际上是一个替换的过程 (骆林川 1989)。 这个概念最早出现在 1006 年，很多学者认为可以从不同的角度去理解这一概念，并试图通过相关的研究来证实这一说法。 群落更新被看做是新的个体逐渐代替老的个体的 动态变化过程 (彭少鳞 1996)。 有学者认为这种更新在时间上是连续的，也有人认为群落演替的最终结果是在同一环境区域内 的 ，可能汇集了很多不同的气候顶级终点 (李景文 1994)。 植物群落要想不断地壮大并延续下去是离不开 幼苗的，所以说，幼苗在群落动态中发 挥着极其重要的作用，尤其是特征明显、地位显赫、恢复困难的高寒草甸生态系统，从种子发育到幼苗的这一过程至关重要。 冯玉龙 、 丁圣彦等 研究发现植物会因为群落的改变而改变其 对于 多 变 环境的适应性。 寒草甸生态系统的恢复与重建 青藏高原被喻为“世界屋脊”，一向以其独特的人文和自然景观闻名于世，是科学探险、考察和生态旅游的胜地。该地区地域辽阔，面积近 240 万平方公里，占中国国土总面积的 1/4 左右， 是世界上海拔最高、面积最大、植被类型最为独特的草地生态系统之一，而高寒草甸是其主要组成部分 （ 2000） 。由于其高度，该地区的空气比较干燥，稀薄，太阳辐射比较强，气温比较低。常年多大风，八级大风日数达 90 天以上 （ 2000） 。由于其地形的复杂和多变，青藏高原上气候本身也随地区的不同而变化很大。此外青藏高原本身也是影响地球气候的一个重要因素 (郑 都 2006)。作为一个高大的阻风屏，它有效地将北方大陆的寒冷空气阻挡住了，使 它们不能进入南亚。同时喜马拉雅山脉阻挡了南方温暖潮湿的空气北进， 是造成南亚雨季的一个重要因素。北半球气候始于此地，并受其调节，高寒草地生态系统的稳定性对我国东部和西南 部的气候乃至北 整个 半球的气候都会产生明显的影响 （ 1965） 。研究此地区的植物幼苗建植情况对于整个生态系统有着极其重要的作用。 目前，随着生态系统日益严重的被破坏，全球变暖已经成为一个世界性的问题，控制并 恢复 原有的良好生态环境已经是一个刻不容缓的 使命 。青藏高原的高寒草甸生态系统在整个的生态系统中有着不可取代的地位，那么它具体的受到了何种程度的破坏 ，有没有影响到其他的生态系统，有没有可能恢复等这些问题都需要我们去研究和了解。某一生态系统的自我调控能力指的是在各种条件的干扰下，该系统能够做出一系列 的反应来应对这些干扰 (S 1973;,et 2004)，这不仅在一定程度上保障了生态系统的稳定性 (周华兰州大学硕士研究生学位论文 青藏高原东部 百合科 物种幼苗建植过程研究 坤 2008)，还有可能还原和恢复原有的状态 (S 1973)。但是这些都只是在较轻微的破坏程度上才有的情况，若是此生态系统遭受了极其严重的破坏，那么它就很难靠自身的能力还原和恢复到理想的良好状态。 而且每个生态系统存在的自身修复能力是不一样的，这就对相关的研究造成了一定的困难，我们必须找到一个合理有效的方法来研究这一情况并尽快的运用到实际行动中去。 越 来越多的生态学家对于这一现象都进行了较多的研究，主要有高寒草甸生态系统的退化过程和恢复过程 的相关研究 ， 关于这两个过程的发生原因和机理，以及它们之间的连续性都是研究的重中之重；此外还有青藏高原的哪部分遭到了破坏，严重程度是怎样的，针对特定的区域 采取不同的研究策略也是至关重要的。现阶段的研究还不是很完善，随着科技的进步和经济的发展， 越来越多的高科技的运用，定会有更加合理和严密的方法来研究关于青藏高原高寒草甸的恢复和重建。 照 对植物的影响作用 光照作为一种重要 的 环境因子 ， 其 强度的差异 会使植物在植株形态、生 物量、光合特性和生理特性等方面都表现出一定的 不同 ( 1999)。为防止种子在不利于幼苗建植的地点 和 时间萌发 ， 种子萌发对光照的响应也是至关重要。 众所周知，不同的植物其叶片的形状是不一样的，即使是同一个植株由于生长的位置不同或者是受到其他植株的干扰，其叶片的形状也 有很大差异 ， 所以它们对光照的响应程度也是不同的 。 研究表明，对于植物叶片光合 所 产出 的生物量 来说，存在一个光照临界值（ 1998;1996;1999）。超过了这个临界值的较低或较高的光照 条件都会对叶片的光合作用产生一定的影响，使得其合成的光和终产物的量有所减少 ， 进一步影响到叶片甚至整个植株的生长 。 尤其是对幼苗来说，由于它处于植物生活史中比较脆弱的阶段 ，所以光合产物量的减少会对它产生致命的影响，如果其光合作用太弱或太强，导致其光合终产物急剧减少，不能维持正常的 生长 需要，就会导致幼苗的枯萎甚至死亡。即便是对于成年的植株来说， 过少的光合产出量也不足以维持它正常的生命状态， 进而 产生一系列 的 不良反应。 光照并不 仅仅 是作为一种能量直接参与植物的生长活动，而是作为一种信号来刺激叶片内的光敏色素， 从而 参与 到植物叶片的正常的生命活动过程中的。很多的研究 结果 表明，对于 植物来说 存在一个最适的光照条件，低于或者高于这个光照条件都会对植株产生一定的影响 (S,D 1998)。同时，兰州大学硕士研究生学位论文 青藏高原东部 百合科 物种幼苗建植过程研究 由于光照强度几乎每时每刻都在变化，所以它 对的生物体的作用也是在不断变化中的，不同的植物其最适的光照强度 是不同的。对于一些生长在沙漠地带的植物来说，其最适的光照强度 一般 比较强，这可能是由于长期的处于强光高温条件下 所 形成的一种生存策略， 使得这些植物能够在沙漠地带正常的 生长存活；对于一些生长在 阴湿地区的植物，它们 的最适光照强度一般 比较低，这也是由于其生境造成的，此类植株只有形成这样的生理特性才能在 所处的环境中生存生长；而处于温带地区的植物，由于其生长环境的限制，它们对于光照的要求可能就比较宽泛一些，这也取决于自身的生存环境以及长久以来所形 成的生活方式，使得此类植物能够在较稳定的温度和光照条件下存活。上 述的这几类植物，由于生境不同，在植物内部就形成了不同的结构比例，用以更好地适应环境，使得其种群得以发展壮大， 也 有研究表明 生长在 阴湿环境中的 的植株 其 叶片 的厚度比较小 ，栅栏组织 也相对 较少 (,et 1990)，而生长在高温干旱区域的植株叶片的厚度较 大 ，比如仙人掌，其叶片中的栅栏组织也 相对 较多。这是植物对外界的光照环境的一种适应性，对植物本身来说也是至关重要的。 一般 情况下， 植物通过光合作用产生各种化合物用以维持生命运作，但是随着光照强度的不断变化它所产生的化合物的种类和产量都是 不断变化 的，对于某些特殊的植物，过强或者过弱的光照会使其叶片在光合过程中产生一些不利于生长的物质，被叫做光合副产物，这类物质会在光合过程的特定环节产生作用，急剧的降低了植物体正常的生命活动效率，这就表示此类植物的光和作用受到了 光照的抑制 (J,et 2002)。然而植物体在其漫长的进化发展过程中形成了各种保护机制，用来保护自身及同类不被外界的不利因素影响， 同时植物的光和作用是一个极其复杂的过 程，它包括了很多的化学物理反应，一层层的反应都可以不同程度的 削弱光照对其产生的不利影响，最后将这种影响降到尽可能低的程度 (许大全 2003)。若是光照处于对生物合成有利的一个范围内，它会使得光合速率加快，产生更多的生命必须化合物和各种营养物质，供其生命活动，这也是植物在长期的进化发展过程中所形成的一种 有利于自身正常发育的 机 制。 子大小 对植物的影响 种子大小 （ 一般指的是种子的重量 也称为种子 质量 ，包括 胚、胚乳 和种 皮 这三部分的重量 (R,et 1995;R,et 兰州大学硕士研究生学位论文 青藏高原东部 百合科 物种幼苗建植过程研究 2000)。植物为了适应自身的生长特点，进一步扩大种群的生存范围，形成了各种各样的辅助结构用来帮助种子的传播。 一般来说，较大的种子储存着较多的营养物质供给幼苗的萌发和生长。 种子大小作为一种重要的生物性状，会对植物的幼苗建植产生一定 的影响 (R & J & T 2000)。 一般情况下，植物产生的种子越大其数量就越小 （ 989） ， 越大的种子有着 越高 的幼苗存活率，当由于种子大小而增加的存活率小于 由于 种子大小而减小的存活率时的种子大小就是此植物的最适种子大小。由于大种子储藏着较多的初始能量，使得其能较好的应对各种环境危机，每一株植物所产生的种子虽然大小不一，但通常都是处于最适大小周围的，不会存在太大的偏差 。 种子大小 作为植物的一种稳定 性状， 同时 它又不是绝对恒定不变的，在一定范围内会随着各种外界或内在环境的改变而发生 改变 。 种子 大小作为植物的一个典 型特征 会对 植物体的其他特性 产生 显著的影响（ et 种子是种子植物生命的开始，它自身 的 情况以及所处的环境 都 直接 关系到 其是否能够开始一个 新 的生活史 周期 从而对种群的 发展壮大 提供一定的 物质 基础 （ 987;武高林等 2006） 。 很多研究表明：较大的种子由于贮存着较多的营养物质，在没有任何突发状况时都可以产生较大的长势较好的幼苗，而较小的种子由于它储存的营养物质比较少，对于后续的发芽和生长来说不能提供充足的能量和营养物质，所以一般会产生 较小较脆弱的幼苗，这样的幼 苗在生活中不具备强的竞争力，对恶劣环境的适应性也比较差，所以它的生存状态 相对较差 。但是由于小种子的数量比大种子多得多，所以它可以用这种数量上的优 势来弥补生长性状上的不足，这也算是一种合理的生存策略，对于整个 生态系统来说，也起到了一定的积极作用（ et 1999）。 植物的生活 史 广义上来说包括起始的萌发 、 随之的生长发育和成熟 以及 最终可以产生独立的后代 (M,et 植物在刚开始萌发的时候，由于其内部的生理系统尚不完善，所以 极易受到外界或者内在各种因素的影响，致使这个 阶段进展 不顺利，若是在这一阶段植物幼苗受到的伤害超过了自身的抵御能力，植物幼苗就会死亡，这就会终止这一新的植株的生活史，使得它不能进行进一步的生长发育。如果在植物的幼苗阶段进行的比较顺利，也就是说它没有受到外界或内部的不利因子的影响，或者这种影响很小没能使得幼苗死亡消失 ， 它就会进行下一步的生长发育，在这一过程中植物体已经 没幼苗阶段那么脆弱，如果没有剧烈的环境影响或者自身的病变，一般情况下都会进行正常的运作 ，顺利地长成一个独立的成年植物体。植物长到成熟以后，除了对植被 应有的作用外还有一个重要的使命就是产生繁殖 体 种子，使得其能够产兰州大学硕士研究生学位论文 青藏高原东部 百合科 物种幼苗建植过程研究 生新的后代，对群落的演替发挥重要的作用。然而这所有的过程都有一个重要的基础就是种子的正常萌发，这就要求种子在各个方面的条件都 适宜 ，种子大小在所有的性状中占据着至关重要的位置。小种子由于其在体积和质量上的优势，可以借助于各种外力作用传播到较大的范围内进行萌发生长，它由于数量繁多，生境广阔，所以 度过 各种危机萌发成为新的植物体的可能性也很大。大种子由于体积和质量都相对较大，所以在传播上会有一定的困难，一般都会在母体植株的附近萌发生长，所以其生存的范围比较种子就小了很多，由于其数量较少所以萌 发的基数就更小了，但是它也有其自身的优势，就是 所含有的充足的营养物质和能量，这就使得一旦成熟萌发， 其 产生的幼苗对外界的 不利因素 有很强的防御能力，几乎能够度过各种严峻的考验，发育成为 独立的 个体植株，这就增加了其成功建植的几率， 也就是说 大种子 用自身的足够能量和营养物质克服了其在数量和传播距离上的不足。综上所述，无论是大种子还是小种子，它们都能够产生适合自身的生存机制，能够使得自身种群得以延续， 同时对整个生态系统的稳定和发展发挥着极其重要的作用。 子大小 其 萌发的 影响 研究表明：种子大小显著的影响着种 子的萌发情况，体现了种子的萌发能力（ et 1970;et 1992;005）。 同一物种的种子大小在没有特殊情况的条件下都被认为是相对稳定的（ et 1970;et 1980;et 1992;003）。目前大多数的研究都只是针对同一个物种，很少有对某一个科或者某几个种的比较广泛的研究（ 987;995），但是不同的物种 的 种子在形态和大小方面都有明显的差异，即使 是 同一物种 其种子 也是大小 不一 的，这是由很多 因素决定的，比如光照、水分、氧气 、 遗传物质等 ，而不同大小的种子会 使植株 在生活史的每个阶段都发生变化， 从而 影响 植物种群的 特征和性状（ et 2000;et 2001;et 2003;003）。 有研究发现大种子比小种子有着更高的萌发率，如美洲防风 (D,J 1992)和 沙滨草 (, 1995)，对它们的研究明显的显示了种子大小与萌发率之间的正相关关系，即种子越大其萌发率越高，种子越小其萌发率越低。此外对大豆和苍耳的相关研究也证明了这一结论 (,et K,M 1983)。同时 研究表明较大的种子萌发需要的时间相对于小种子来说要短得多，这就使得相同的时间内 大 种子能够长出更多的幼苗用以补充植物群落 (M 2004)。 但是，不同物种 的 种子萌发率 会随着种子大小的减小而减小 (刘志民 等 2004)。由此我们可以看出，对于兰州大学硕士研究生学位论文 青藏高原东部 百合科 物种幼苗建植过程研究 不同的植物，其种子大小和萌发出苗率之间并不存在一个固定不变的相关关系，这有可能是由每个物种的自身特点来决定的 ，同时 不同的 环境 条件也会改变它们之间的关系。 研究发现，同一物种所产生的种子在质量方面 的差异不会对其萌发的相关性状产生显著影响，这可能是由于种子内部 一种应对环境的机制 ( 2000)。 也就是说植物所 表现 出来的生长发育方面的差异并不能说明其起始状态的 各种 异同。 同时也 有研究结果表明 ，野萝卜 （ 种子 的萌发状况与其大小是没有直接关系的 (L 1985)。在热带雨林 所做的 的研究 结果 表明， 不论是同一物种还是不同物种，其萌发和生长都不曾受到种子大小的显著影响，通常都是较大种子产生的幼苗具有较高的萌发存活能力 ( et 1990)。 证实 了 ， 植物所处系统 的 发育水平 也会对其种子的萌发情况造成一定的影响 ( 2000)。 子大小 对 幼苗生长 的影响 种子大小作为植物的一个特定 性状在 很大程度上影响 着 植 物幼苗的生长和发育。有研究显示：植物的种子大小与幼苗的生长存活 呈显著的负相关 关系 （张世挺等 2003）。如前面所述，大种子能够产生较大的幼苗，使得其在光合作用、蒸腾作用和各种生命现象中占据绝对优势，最终得到的植株也在形态和抵御干扰的 各方面都表现出很强的优势。而小种子所产生的幼苗相对比较孱弱， 叶片面积 相对较小，其光合作用 也相应较弱，这就导致了其他 生 理性状上的一系列变化，即便是成年的个体植株，其在高度和体积上也 明显的低于大种子 植物 。很多 研究 结果 显示：较小 种子的幼苗 有着相对较高的生长率 （ (K 1995)。这就说明种子大小也在一定程度上影响着其幼苗的相对生长率 (, 1965)。但 在很多的研究物种中，这种作用并不明显，这可能是由于不同的物种在进化水平上的差异导致的 ( & 1992)。因此我们应该致力于进化这一问题对相关研究所显示的结果予以解释。 相对于小种子，大种子所产生的大幼苗具有各个方面的显著优势，这就说明种子的质量直接决定了幼苗的质量 ，对外界环境的响应不明显 （ et 1998） 。种子 和幼苗之间的这种关系在一定程度上影响了种群的动态和植被的更新，因此研究这一内容具有 很重要 的生态学意义 （ et 2006） 。种子大小决定了种子在何时何地可以萌发以及萌发的状态如何 (柯文山 等 2000)。一般来说，处于大密度的植物群落中，大种子产生的大幼苗在形态上有着明显的优势，致使其在整个群落中都显示着 极大 优越性 (R, 1994;L & 1967)。 但是这种现象只限于幼苗生长发育的起始阶段，之后由于各种环境条件或者是 其他物种的 作用，这种优势有可能减弱直至兰州大学硕士研究生学位论文 青藏高原东部 百合科 物种幼苗建植过程研究 消失，也有可能一直保持下去。但是一般情况下，较大和较高的幼苗可以得到更好的光照条 件，生理机能也比较活跃，产生很多 生命必需化合物，从而使得其生存优势得以保持。 还有一些较特殊的植物，大种子产生大幼苗这一理论并不能揭示其在生活状态中的具体表现，比如云杉 （ 所产生的种子比 落叶松（ 的种子大很多倍，但是其幼苗却小很多，这可能是由于它们特殊的性状决定的。种子和幼苗之间的这种关系仅限于同一进化水平的植物体。较大的幼苗能够较强的抵 御外界的危机，产生合理的对策使得其可以正常的生存下去 (D,J 1992)。小种子的这种应对策略就比大种子要劣势得多，容易在各种环境危机中死亡 (,et 1996)。 因此我们可以看出大种子的幼苗有着比小种子幼苗更高的存活率 (T, 2004)。 子大小 与 群落演替 植物个体的很多特性都受 到 种子大小的影响，比如说植物所产生的繁殖体及 其变异的情况。大种子相对于小种子在生长发育的各个阶段都表现出一定的优势，不仅仅是由于 生长必需化合物的作用，还有数量上的关系。而从已经发育成功的植株来看，并不能完全推测种子的大小，这其中包括 很多 因素， 比如种子的成熟情况以及生理上的完整性，这些都会严重的影响幼苗以及之后 植株的生长状态。但是我们知道自然界必须时刻保持动态平衡，这就要求不能出现某一方面的持续强烈的优势存在，所以小种子必须要有相应的对策来应对大种子的这种显著优势， 即数量上的差别，小种子的数量比大种子多出很多倍，用以保证度过各种危机之 后还有足够多的数量来与之抗衡， 这就保障了种群的稳定。 任何 植物 体 生活史的第一 个 阶段 都 是种子 的 顺利萌发 和 幼 苗 的 成功 出土，这一过程直接关系着此后的所有生长情况。种子大小不仅仅影响着其萌发出土的好坏，还 与 这一过程所用的时间密切相关。一般来说，大质量的种子有着更高的活力，可以从较深的基质中出苗，小种子则相反，破土而出 的概率 就小 很多 ，而且需要的时间也相应的增加了，这就影响了整个生活史开始的时间，进而影响了整个种群的动态变化。 由于种子大小对所产生幼苗的 关键性 影响，所以研究其具体的影响机理至关重要。有实验证明：在比较恶劣的环境条件下，大种子有比小种子更高的出苗率和存活率，这也是由于它自身储存了足够的营养和能量供其萌发，在 一定程度上减少了萌发这一过程对环境条件的高度依赖性。同样的，萌发长出的较大幼苗比较小幼苗有着同类的优势，即较多的营养物质和能量，较强的抗危机能力，可以在同样的条件 下保持其较好的生存状态。有研究表明：种子大小与兰州大学硕士研究生学位论文 青藏高原东部 百合科 物种幼苗建植过程研究 植物的生长率之间呈显著地负相关 关系，即大种子产生的大幼苗比小种子长生的小幼苗在生长速率上有 明显的滞后性，这可能是由于 较大的幼苗除了要正常的生长生活外还得花费较多的 精力 来抵御外界的各种危机。 也就是说，在各种条件都适宜的情况下，小种子 幼苗有着较大的生长速率，这 其实 也符合小种子自身 的特性。 子大小 与 幼苗建植的关系 现有的很多研究结果都表明：种子大小与幼苗建植的各个指标之间有着某种关系，但是这种关系不是固定不变的，它是随着研究物种的不同而变化的。那么对于本研究所选用的十种百合科植物来说，其种子大小与幼苗的各个建植指标之间是怎样的关系呢 ？ 我们能够想到的三种可能就是：正相关关系、负相关关系或者无相关关系。但到底是哪一种关系，需要研究结果来说明。 冠比 的相关研究 根冠比 (即植物地下生物量和地上生物量的比值， R/S)是最常用的测定地下生物量（ 地上生物量（ 系的一个参数，被很多的生态系统模型作为计算光合产物分配比例的依据，如 1987） ， 1992） ， S 1993） ， 1994） ， A 1994） 等 。 根冠比 的大小实际上 反映了植物地下部分与地上部分的相关性， 在植物的幼苗阶段 ， 为了使其有一个良好的生活环境，就必须采取一定的措施来促使根系的更好生长以增大此植物的根冠比，一般采 取的方法有：改善 土壤 状况 、中耕断根 和 蹲苗等。 影响 植物 根冠比 大小 的因素有很多 ： （ 1） 土壤 中的含 水 量。土壤一般来说是植物赖以生存的基质，其中含有一定量的植物生长所必须的矿质元素和可供利用的水分，这就保证了植物根系的安全存活 。众所周知，植物的叶片必须进行蒸腾作用，使得各种生长素和营养物质可以在植物体内顺利运输到其身体的各个部位供其生长，这就要求植物的根部要有足够多的水分供其使用。如果土壤中的水分不足，就会使得植物的地上部分的不到足够的水分供给，生长情况受损，根冠比增大。相反，如果土壤中的水含量过多，植物根部进行 呼吸 作用所需要的氧气就相对较少，这就使得根系的生长受损，根冠比减小； （ 2） 光照条件。在一个适宜的范围内，关照强度的增加会使植物更好的进行光合作用，产生较多的植物生长必需化合物，从而使得植物整体都得到较好的发育生长。然而，超过了这个适宜范围，光照过强会使的植物的蒸腾作用增加，使得植物兰州大学硕士研究生学位论文 青藏高原东部 百合科 物种幼苗建植过程研究 体内水势下降，在一定程度上抑制植物地上部分的生长，根冠比随之增大。反之，光照过弱时，光合作用减弱，其产物也相应的减少，地下部分的不到足够的生长必需化合物 ， 生长受损，根冠比随之减小； （ 3） 矿质营养 元素的含量。植物的根冠比会受到矿质元 素含量的影响，比如 氮 、 磷、钾 等。这些元素会参与到植物的光和作用和呼吸作用，以及它们 能够用于植物生命活动的 的产物 ，这就会在一定程度上影响到植物的地上或者地下部分的生长，使得其根冠比发生改变 ； (4) 温度 条件。我们知道植物体内所进行的所有的生命活动 都需要一个相对适宜的温度条件，但是通常情况下，地下部分的生长需要的温度比地上部分要低一些，所以在环境气温较低时，温度就回限制较大的限制地上部分的生长活动，使得根冠比增大。当外界的气温升高时，又会对地下部分的生长产生较大的抑制作用，使得根冠比相应减小。 除此之外，对于农作 物来说，修剪和整枝、中耕与移栽以及生长调节剂的使用都会改变植物的根冠比，这就要根据实际需要选择相应的措施，已达到预期的目的。 有研究表明， 小麦幼苗 的地上部分 和 地下根 系的水势 在 渗透处理下 会 随 着其 渗透浓度的增 大 而降低 ，使得植株的 生长受到 相应的 抑制 进而导致 根冠比增大 。 对于青藏高原的植被组成种，其 生物量的分配会 也 受到 光、养分、水分 等 很多环境因子的影响（ R 1991; A 1991）。而 在 不同 的 生态系统 中，植物 地上 生物量和 地下生物量 的 分配 情况则 主要受气候 条件 的影响 （ B 2002） 。北美草原 的一些物种的研究 分析发现 植物的 根冠比与干旱的程度及温度 都 有关 （ T 1979） ； 此外 ， 也 有 研究表明降水量的增加 会导致植物 根冠比 的 降低 （ Z 2003; T 1992; M 1999; J 2002） 。对于纯 天然 植被 ， 这种生物量的分配 比 主要受 水分 和温度的 调节 （ 董全明 等 2005） 。 生态系统的基本性状在一定程度上会受到 生物量分配情况 的 影响（ 996）， 因此 植物体可以通过 调整其地上 和 地下生物量的分配 比例 来适应 外界 环境的变化，保持 有利于所在群落得以顺利发展的状态（ 000;004）。有研究表明，光照等多种环境因子的变化 会 对青藏高原东缘常见 群落组分物种地上和地下 生物量 的 分配 产生 显著的影响（武高林等 2008）。这 实际上也是一种 植物 应对各种环境危机的有利对策 。 当 光照条件对 植物的正常生长 产生抑制时，植物 自身 就会将更多的 营养物质 分配到 其 地上部分，通过增加其高度和叶面积等 来获取更多的光照资源用以提高其光竞争力（ 998;002;002）。 在植物的营养条件不充足时 ， 其 地上部分的生物量会 下降 ，地下部分的生物量会增加；而在 营养条件充足时 ， 植物便 将更多的生物量分配到地上部分来 尽可能得 获取光照， 使得这些植物在高度兰州大学硕士研究生学位论文 青藏高原东部 百合科 物种幼苗建植过程研究 和叶面积上具有同类没有达到的优势水平， 这种情况下，植物的生长速率 通常会加快 ， 以 产生更大的生物量， 同时 分配较少的资源到植物的根部（武高林 2006）。 究 目的 和 意义 青藏高原在整个生态系统中有着举足轻重的作用，而作为它的主要组成部分 高寒草甸 也 有着 许多极其重要 的 特征 ( 1996; 1999)。 高寒草 甸 直接关系 着 我国 甚至整个 北半球的气候 情况 ( 1981)。 它是我们国家主要水系的发源地，一直以来对于环境的保护和水土的保持都起到了至关重要的作用。 近年来， 随着经济的发展和科技的进步以及各种人类活动的干扰使得这一生态环境遭到了严重的破坏，各种稀有物种的减少甚至消亡都给我们敲响了警钟，采取合理的措施保护生态环境和恢复植被已经刻不容缓。 植物群落的更新和演替以及生态系统的恢复和重建都与植物的幼苗建植这一过程紧密相关 (J 1989)。 同时 这一过程又会受到各种外在和内在环境的影响，它们会对我们最终所要建立的生态系统的多样性和稳定性 产生一定的积极或者消极的作用。光照作为最明显多变的外界因素，而种子大小作为植物固有的内部特性，它们会对植物的生长发育产生很严重的影响。 首先， 从植物生活史的起点即种子萌发来看，不论是光照还是种子大小，它们都会对种子萌发的时间、速率等基本情况产生不同的作用， 使得 种子在萌发这一环节就具有较大的差异性，而这种差异直接影响到后续的生长和发育，萌发情况较好的幼苗生长情况也相应的较好，萌发情况较差的幼苗在生长发育这一 阶段也会表现出明显的劣势。这样环环相扣最终导致了整个生态系统的多样和差异 。 有 研究证实 ： 较 大种子 产生 的 幼苗 的 存活 情况 在 较 低的光照强度 比在较高的光照强度下要好 得 多 。 也 有研究 显示 ： 植物 幼苗的根冠比 在萌发 的 起始 阶段 与 种子大小呈正相关关系，即较大种子 所产生的幼苗 有着较大 的根冠比，较小的种子产生的幼苗根冠比也相应较小 ， 但是这种情况并不是持续不变的，随着幼苗的进一步生长发育，这一正相关关系会逐渐不明显甚至消失。这可能是由于光照在这一过程中发挥的比较复杂的 作用 引起的 (张世挺 等 2003)。综上 所述 ， 由于光照和种子大小的交 互作用使得植物在幼苗建植过程中就表现出很大的差异，进一步导致植物群落在发展过程中产生较多较复杂的动态变化。 所以 对于防止青藏高原草地退化 和 植被恢复 这一课题， 我们 所 研究 的 光照和种子大小对 植物 幼苗建植过程的影响 是 有着重要的 实践 意义 的 。 兰州大学硕士研究生学位论文 青藏高原东部 百合科 物种幼苗建植过程研究 目前对于幼苗建植的相关研究也越来越深入和细化，但依然存在两个问题：一是各种影响植物幼苗建植的内在或者外界因素具体 的作用 机理是怎样的 、影响程度是否一样以及这些因素 之间 有没有交互作用 ； 二是 植物幼苗建植过程的每一个阶段对最终的建植情况来说，其贡献是否存在差异， 如 果 存在，那么 主要决定建植情 况的是哪个阶段。 本 文的 主要 研究 对象 是 青藏高原 东缘 常见的 10种 百合