植物抗病反应的信号识别与传导PPT课件.ppt

第五章植物抗病反应的信号识别与传导 1 与植物抗病相关的信号分子及其作用 水杨酸 Salicylicacid SA 植物内源信号分子SA在植物抗病信号传导过程中起重要作用 研究表明 在病原物侵染后 烟草 黄瓜和其它植物体内SA含量几百倍的增加 并且与SAR及植物抗病性提高有关 体内SA标记实验证明 TMV侵染的烟草和TNV侵染的黄瓜叶片中产生的SA被运转到植物全身并且在植物未感染部位也有SA的积累 由此推断 SA可能是从感染部位传导至植物其它部位激发SAR反应的信号 也有实验证明 SA不能进行长距离的信号转导 表明SA或者不是长距离传导的信号 且少量的SA不足以引起SAR 必然在信号传递下游有一个长距离信号分子协同作用 1 水杨酸在防卫反应中起作用的证据 J Ryals 1994 及其同事证明烟草用SA处理后在TMV侵染点及后来的整株植物所活化的PR蛋白基因是相同的 转NahG基因烟草在侵染TMV后不积累或很少积累SA 因而不能形成SAR SA在烟草抗病中的作用可归纳如下 使用外源SA能诱导防卫基因表达和对病害产生部分保护效果 内源SA增加的水平与防卫基因和抗病性发展平行 SA诱导的基因与受TMV侵染后系统活化的9个基因是相同的 SA水解酶在转基因烟草中的表达能阻断SA的积累和阻止SAR的发生 2 乙烯 Ethylene ET 通常植物产生的ET量很小 但当植物受到病原物侵染时 ET的产生急剧增加 在烟草中 ET的产生与病毒引起的过氧化酶活性增加和PRP有关 这些蛋白质的合成与植物SAR有密切关系 因为没有感染的植株存在PRP mRNA 但不翻译 ET可使mRNA进行翻译 同样 外源应用ET诱发拟南芥植株系统性积累防卫素 不应用ET处理的拟南芥突变株cin2接种后不积累防卫素 也不表现SAR 表明ET可在拟南芥植株产生对A brassicicola的SAR中起重要作用 3 茉莉酸 Jasmonateacid JA JA及其甲酯 JA Me 是一类脂肪酸衍生物 机械伤害 草食动物 昆虫伤害 病原物侵染等对JA的合成有促进作用 而且反应迅速 如烟草受伤后90min内叶片中JA含量增加了10倍 180min后根中的JA含量增加了3 5倍 用单克隆抗体可检测到防卫反应中JA信号分子快速而短暂的增加 此外 用JA处理可以提高欧芹细胞对真菌激发子的敏感性 用JA Me预先处理小麦幼苗 再用小麦白粉病菌接种 植株的抗性有很大的提高 4 活性氧 Activeoxygenspecies AOS 植物和病原菌的相互识别会诱导AOS的产生 AOS迸发 oxidativeburst 被认为是过HR的特征性反应 也是植物早期抗病反应之一 植物中AOS主要包括超氧阴离子 O2 羟基自由基 OH 和过氧化氢 H2O2 研究表明 AOS在植物抗病反应中的作用主要有 杀死入侵的病原菌 引起细胞膜脂过氧化 介导HR 促进细胞壁氧化交联以强化细胞壁从而延缓或阻止病原物的入侵和扩散 诱导植物保护素的合成等等 5 钙离子 Ca2 细胞内外Ca2 的浓度变化也是植物对病原物侵染早期反应之一 研究表明 Ca2 对于植物防卫基因的诱导和植保素的积累是必需的 大麦对霜霉病的抗性表现与细胞间Ca2 的浓度有很大的相关性 此外 许多实验证明激发子集器的信号通过离子通道的传导都与Ca2 密切相关 推测Ca2 的作用是活化信号传递系统中的蛋白激酶 因为在无Ca2 的介质中激发子诱导的蛋白磷酸化明显减少 6 2植物抗病信号传导途径及其相互作用 在植物抗病反应过程中 抗病信号必须由内源信号分子从受侵染部位传导至整株植物 引起相应的系统性抗性 因而内源信号分子在植物抗病信号传导途径中起重要作用 目前研究较多的植物内源信号分子是SA JA和ET SAR和HR需要SA介导 称之为SA 依赖性途径 SAdependentpathway 这一途径中PR 1蛋白协同表达 ISR则是通过植物激素JA和ET介导 Morriseey和Osbourn用JA和ET处理可降解转基因拟南芥的SA 并诱导产生系统性抗性 说明该途径与SA无关 称之为SA 非依赖性途径 SAindependentpathway 7 2 1经典的信号传导模式 水稻白叶枯病系统不亲和互作模型 8 欧芹细胞中激发子信号转导途径模型 9 10 2 2SA 依赖性途径 SAdependentpathway SA在SAR和植物抗病方面起着重要作用 当烟草或黄瓜受病原菌侵染后 SA含量成倍增加 从而诱导产生SAR 说明SA的积累可作为一种内源信号使局部抗性转化为SAR 研究表明 SA不是长距离信号分子 且少量的SA不足以诱发SAR 因而SA要诱导产生SAR 必须要在信号传递下游有一个长距离信号分子协同作用 有证据表明 H2O2是继SA后的第二个信使 的第二个信使 Chen等从烟草中鉴定出一种可溶性SA结合蛋白 SAbindingprotein SABP 具有CAT活性 而SA和具有生理活性的SA类似物能抑制该酶的活性 导致H2O2水平升高 激活PR 1基因表达 从而建立SAR 余迪求等发现氧化态的SA启动膜质过氧化反应并修饰其它大分子 诱导脂质过氧化 进而激活抗性基因的表达 11 RPP 抗寄生霜霉基因RPS 抗丁香霜霉基因EDS 感病增强突变体PBS 引物结合位点突变体SID SA诱导缺陷突变体NahG 水杨酸水解酶基因NPR PR基因非表达突变体 12 2 3SA 非依赖性途径 SAindependentpathway 研究发现 植物抵抗病原物侵染时需要植物创伤反应调节因子JA ET的作用更多的是控制病害症状 A brassicicola导致拟南芥产生坏死斑 激发内源JA ET水平提高 PDF1 2积累 从而产生抗性 对影响JA TE和SA途径的拟南芥突变体进行研究 实验证明 外源JA和ET同时存在可诱导PDF1 2mRNA和蛋白质水平提高 但SA却不能 所有npr1或NahG的PAF1 2表达对A brassicicola的抗性没有影响 而JA的反应调节子Coll的突变体却没有抗性 且积累PDF1 2mRNA 这正是SA 非依赖型抗性机理的基础 用ET和JA处理拟南芥不能诱导camalexin合成 而SA积累却是诱导camalexin所必需的 但效率不高 PAD3基因编码camalexin合成酶 虽然camalexin在其它植物与病原菌互作中的作用还不清楚 但可以肯定 camalexin在拟南芥与A brassicicola互作过程中是一种起决定性的抗真菌化合物 13 ROI 过氧化介导PAD 植保素缺陷型Jamyb JA 介导抗性基因PDF1 2 植物防卫素1 2ETR 乙烯受体基因EIN 乙烯非敏感性基因 14 2 4植物防卫反应信号传导的互作 SA和JA参与不同的信号传导途径 研究发现 SA和JA诱导的基因表达间存在拮抗作用 因此 植物可通过动力学微小差异积累或特殊信号传导分子的运输及时进行有效的防卫反应 Beymond Farmer提出一个精确刻度 tunabledial 模型对交叉途径作出了准确的描述 即通过信号分子间相对浓度的变化产生协调或拮抗作用 拟南芥确实可同时激发SA 依赖型SAR和JA ET 依赖性ISR反应 提高植物对病原菌P syringaepv tomato的抗性 在HR反应中