外文翻译-对非洲常绿林树木更新栖息地喜好性的10年功能基础评估 精品.doc

对非洲常绿林树木更新栖息地喜好性的10年功能基础评估前言： 林隙会产生环境的异质性，这反过来有助于对物种多样性的维持(Denslow, 1987; Brokaw and Busing, 2000; Wright, 20XX; Obiri and Lawes, 20XX)。根据对茎在林隙对被荫蔽的下木层的相对丰度的观察，历史上，森林生态学家都承认在依赖林隙更新上的物种差异(Shirley,1943)。虽然树种经常被分类为几个幼树光同光资源团，但这是个连续体 (Grubb, 1996; Poorter et al., 20XX;Gilbert et al., 20XX)。一端是专门在林隙上更新、生长、繁殖的先锋植物，而在另外一个极端是一些其树苗偏好在林下树荫处分布的高度耐荫性物种 (Hubbell and Foster, 1986; Swaine and Whitmore, 1988; Dalling and Hubbell,20XX)。然而，大多数树种的更新需要光 (Augspurger, 1984; Wright et al.,20XX)。此外，扩散限制和随机性可能在给定的林隙内确定有哪些物种进入和存留发挥着重要的作用 (Hubbell et al., 1999; Harms et al., 2000;Brokaw and Busing, 2000)。对于生态学家来说，下一个逻辑性的挑战就是在共生树种中明确出有助于观察幼年和成年幼树光同光资源团的功能性特征 (Poorter, 20XX;Poorter et al., in review).。 树苗随着光梯度的空间分布被塑造成三个生命阶段的累积结果：种子，幼苗，老的已经建立的幼苗。一个物种拓殖林隙的能力被认为是通过产生大量的小种子或者是在土壤种子库中维持这些种子 (Dalling et al., 20XX)。在生命周期的最初阶段,种子萌发的光需求和早期幼苗的存活强烈地抑制着幼苗的空间分布并且对树苗的分布产生持续性影响(Augspurger, 1984; Pearson et al., 20XX)。已经建立了的幼苗的生存和生长进一步修正着相对于林窗的树苗的分布模式。很遗憾的是，这最后阶段是最不好理解的，因为大部分现有的关于生长和存活的比较性研究和群落水平的研究都是相对短期的并且局限于早期幼苗 (Augspurger, 1984; Kitajima, 1994; Poorter, 1999; Gilbert et al., 20XX)或者是树苗阶段（例如，茎高2cm和1cm DBH,Hubbell and Foster, 1986; Poorter et al., 20XX）。很少有从幼苗到树苗这一关键过渡阶段的数据。很遗憾的是很多比较研究的持续时间都很短，因为从幼苗更新到树苗需要好几年，特别是在被荫蔽的下木层，在那里植物的生长速率极其缓慢（(Connell and Green, 2000; Osada and Takeda, 20XX)。 本实验所在地为潮湿的常绿阔叶林Kibale国家公园，乌干达。在本文中，我们报道了实验性幼苗在下木层长达10年的生长和存活情况以及树种的其他选定的功能特征。我们的主要目的是探索（1)在幼苗向树苗过渡过程中，以下木层对林隙/边缘的茎的分布相对比的物种在生长和存活上的差异，和（2）在kibale公园的树种中，还有哪些功能特征与树种的更新栖息地的喜好性有联系。对于功能特征，我们考察种子的大小，最大成年植株高度以及成年植株叶的特征。这些特征最近经常在涉及地点和新热带区物种的功能特征的研究中考查到(Wright et al., 20XX; Poorter et al., in review)。我们的报告是第一例研究在湿润的非洲森林探求幼树分布，生长以及存活的功能特征关系。2. 材料和方法2.1研究地点 本研究地处乌干达西部的kibale国家公园（795 km2;013 -041 N和3019 -3032 E；Chapman et al., 1997)）。Kibale是一个中海拔潮湿常绿森林，物种相对比较贫乏（通过植被取样的4.8公顷区域中有68个树种被确定；Chapman et al., 1997)）。该研究的所在地是kanyawara（海拔约1500米），年降雨量接近1719毫升（1990-20XX），在两个雨季降雨量达到最大并且在全年良好分布，一年中平均有166天降雨。由于这种良好的分散性降雨，森林的地面很少干燥并且林下草本植物出现萎蔫的情况很少见。年平均最高气温为23.1摄氏度，最低气温为15.1摄氏度。该地区的土壤为暗灰色到红色砂质肥土或者是砂质粘土，土壤肥力从一般到良好（关于该处土壤的详细情况参见struhsaker,1997)。 该森林为低地雨林和平均树冠高度为25-30米的山地森林过渡带，由自然干扰导致的林窗很常见（(Howard,1991）。该森林很明显缺乏其他热带地区存在的侵略性物种（例如，musanga,spp；Cercropia spp）但存在其他早期连续性的物种（e.g., Albizia grand-ibracteata, Polyscias fulva, Trema orientalis; Zanne and Chapman,20XX).。2.2.物种和栖息地群丛类型的评估 由于没有对被标记的个体进行长期的生长和死亡率方面的监测，对光同资源种团的确定很困难。因此，林隙对被荫蔽的下木层的茎的分布的统计学显著性偏移率 (Welden et al., 1991),和以野外观察为基础的专家性观点(Mostacedo and Fredericksen, 1999)仍然是评估光同资源种团的普遍方法。Poorter et al人发展出一种评估幼树光需求的方法。把幼树光需求作为来源于树冠曝光指数对个体高度的回归分析函数的连续变量。功能特征和达到使用这个指数的幼苗活力率之间的关系类似于以专家观点为基础的光同资源种团之间的关系(Poorter and Kitajima, 20XX)。在本文中，我们运用两种方法来评估物种光同资源种团，一种以森林下木层对林隙/边缘的茎的分布的空间偏移率为基础 (Zanne and Chapman, 20XX)，另一种以关于普通幼苗和树苗在林下叶荫处会怎么样的专家观点为基础。 关于茎分布的统计学评估Zanne and Chapman (20XX）作过详细研究，在这里只作简要概括。4个栖息地的所有大小类的数目和灌木被枚举在24个5m5m的小区域（封闭冠林，林窗林隙，森林/草地边缘和草地；总共96小块）。在林隙区域，树窗林隙遍布于整个森林，在那里倒下的树的树冠没有细树枝并且仍保留有叶子，而且没有发现腐烂的树干。林隙的平均规模为300m2(范围:39-636m2)。因为在5m5m的小区域中很少存在高于2米的树木和灌木，对10 m50m的区块中较大规模的树木和灌木进行了取样，随机位于森林和草原栖息地（而不是林隙和边缘栖息地）。要确定在不同类型栖息地的立木数的置信区间，这些数据在R1.6.2的自定义编写程序中随机分配（R发展核心团队，20XX）。该地块内的数据的本质结构由未经1000次替换的栖息地内的随机再分配区块维持。如果发现立木数比95%的置信极限更极端，栖息地内的显著种间关联将会被报道。由于有10个物种没有或者很少有在这些栖息地区块中发现（表2），栖息地间关联是根据Eggeling 和Dale（1952），Polhill(1952),Hamilton(1991),Katendeet al(1995)以及Lwanga（1996）的报告。对于在这里所作的分析，为了使群落之间取样规模更加平衡，林隙和边缘相关物种结合起来作为“林隙/边缘”物种来和“下木层”物种作对比。 我们评估幼树光同资源种团的第二种方法是依据充足的幼苗和被荫蔽的下木层树苗（普遍，频繁和稀少）。这是依据Zanne和Chapman(20XX)的区块数据中高度小于0.5米的小个体数据以及出版过的资讯(Eggeling and Dale, 1952; Polhill, 1952; Hamilton, 1991; Katende et al., 1995;Lwanga, 1996)另外还有Peter Grubb的根据自己在Kibale关于幼苗和树苗的研究经历所作的独家评估(P. Grubb, personal munication)。作为幼苗和树苗在荫蔽处时所有的15种下木层“物种很常见，但是在荫蔽处作为幼苗时18个物种中有9种被编入“普遍”（表2）。这后一组对应部分耐荫物种可以建立在荫凉处，但强烈要求林隙处达到成熟阶段（(Poorter and Kitajima,20XX)。余下的“林隙/边缘”物种在被荫蔽的下木层作为幼苗和树苗观察时仅为“常见”或者“稀少”，对应于先锋物种和开普种（P. Grubb personal munication）。然而用三个同资源种团小组作分析产生相同的趋势，每个小组的小数量树种限制了统计能力。因此，我们仅仅报告通过对两个同资源种团进行比较得出的结果。几乎每个同资源种团的相同数目的物种都被用于幼苗移植实验（表1）。为了检查光同资源种团中种子质量，成株高度和叶特征之间的关系，我们包括进去了Kibale公园另外的22种普遍树种，在幼苗实验（表2）中加上了11个物种。2.3.幼苗移植到下木层 幼苗是在半透明的棚中由苗圃中的种子发育而成。种子在湿布毛巾上萌发后栽进从森林上层土壤收集的250ml的单个小钵中并且幼苗在苗圃中生长（详见Chapman和Chapman,1996)。当幼苗接近11cm高（萌发后2到3个月）时，沿着100-200米的横断面并间隔5米进行移植（总计10个），相互间隔的距离接近100米。在特定日期栽种的物种随机分配到特定的横断面位点，并且避免在横断面上檐棚林隙在20米以内的位点。幼苗被搬运到它们生长的钵内的区域，裸根幼苗被栽种在土洞里并且只在栽种的那天浇水。在第一个月内死掉的幼苗被替换掉。移栽的时间是在1990年10月和1992年的5月，因为可以得到在苗圃中生长的幼苗。大多数(70%)的幼苗在1990-1991年被移栽。由于我们的目的是研究幼苗建立后的存活和生长情况而不是很年轻的幼苗，这个实验拟定绕开刚刚萌发的幼苗这一脆弱阶段，允许在物种间对生长和存活情况进行比较。在这10年监测存活，死亡的原因和生长期间对这些植物进行机会性地再访。在这里，生长情况靠高度进行评估，存活情况靠研究末期的存活进行评估。2.4.测量种子的大小，成年叶的特征和成株的株型 由每个物种的大约30个种子的平均长度估计出种子的大小，这些种子一般收集于5个果树。用以确定叶的化学和物理特征的成年叶子一般收集于一株成树树冠中间的3个地点。成树一般在认为存在物种喜好性的栖息地发现（Chapman et al 20XX年做过这个位点的叶子的化学特征的种间多样性的分析）。尽管光环境的改变和个体发育转变能够引起叶特征的改变，成叶的特征和初生功能特征可能通过叶的历史相关性联系在一起(Poorter, 20XX; Wright et al., 20XX。叶子晒干后储藏在密封的塑料袋中运送到北美并在Wiley磨坊中过1mm的筛。蛋白质（由氮含量估计出），纤维（ADF），皂甙和有无活性碱以及氰甙按照Chapman和Chapman（20XX）中的步骤确定。对氮进行评估是因为其对植物很重要并且很多食草动物食物的选择是依据其蛋白质含量。纤维代表叶的一种重要的结构元素并经常充当着阻止食草动物入食的作用。那些被选的次级化合物只是植物用于保护它们的叶子的各种各样的化合物的很小部分。这些被选的化合物已经有文献记录过对食草动物的觅食有影响并且我们做过分析（Chapman and Chapman,20XX)。我们研究过的物种没有一种含有氰甙类。叶片断裂韧度，单宁酸和总醛酸的估计来源于Dominy(20XX)。最大成株高度的数据来源于文献(Eggeling and Dale, 1952; Polhill, 1952; Hamilton, 1991; Katende et al., 1995; Lwanga, 1996).。2.5.统计分析 我们的主要目的是比较光同资源种团之间物种的生长，存活和功能特征。如果被比较的种群的总体方差不相同，两同资源种团之间10年的存活和幼苗的生长以及功能特征在自由度稍作调整之后运用两尾t-检验进行比较。存活和生长与功能特征存在相关性。 此外，为了避免相同假设下多重t-检验中的1型错误（也即是，两个光同资源种团不相同），运用回归分析，荫蔽下有/无被检测作为多种叶特征的一种功能。我们运用7种叶特征的候选模型（从所有的变量开始并逐渐除去最不显著变量）并且根据适用于小大小样本的赤池弘次信息标准（AICc）对它们进行排名（Anderson et al,2000)。赤池重量以0-1数量范围为标准并给出设置的模型中最好模型为“i”的近似概率。20种物种的所有定量化的叶特征都包括进这些模型中。多元特征关联运用主成分分析（PCA）和因素分析进行检测并且所有的变量都转化为对数形式。由于我们不知道所有物种的所有变量的数据，我们在物种数和变量内含物之间进行一次折衷；一个包含8个变量和19个物种的分析是最好的折中方法，能够允许大多数物种和变量。运用SPSS14.0和JMP v3.0进行统计分析。3. 结果3.1.下木层幼苗存活和生长 在10年中，下木层的存活在更新策略和物种中是极端变量（范围6-63%），平均为35.5%（标准差为18.5%；表1）。在下木层对林隙/边缘物种之间的10年的存活没有差异(t = 0.712, d.f. = 9, p = 0.494)，或者幼苗在荫蔽处时物种间是普遍对稀少(t = 0.561, d.f. = 9,p = 0.589; Table 1)。然而，林隙/边缘处的物种有比下木层的物种生长得更快的趋势(t = 2.094,d.f. = 5.9, p = 0.082)，而且在荫蔽处幼苗比较稀少的物种比在荫蔽处比较普遍的物种有一种生长得更快的趋势 (t = 2.138, d.f. = 3.3, p = 0.114)。鉴于在被荫蔽的下木层处生长情况进行了10年的测量，这些幼苗没有任何明显的开放林隙，这种结果非常有意思。3.2.种子大小，成年株型和叶的特征 被分类成属于边缘/林隙同资源种团的物种比下木层的物种有显著地更小的种子(t = 3.00, d.f. = 20.4, p = 0.007)和更小的最大成株高度 (t = 2.357, d.f. = 31, p = 0.025) 。相反，荫蔽处作为幼苗时，比较普遍的物种和比较稀少的物种没有差异（种子大小 t=1.164,d.f.=30,p=0.253;成株高度 t=0.729,d.f.=31,p=0.471;表2）。下木层的11个物种的生长高度仅仅和种子大小呈微弱的负相关(r = 0.50, p = 0.11)并且和最大成株高度没有相关性。5种物种的生物碱的检测为正；3种是林隙/边缘物种，两种是下木层物种。相应地在荫蔽处作为幼苗时，有4种比较普遍，1种比较稀有。种子的大小和纤维呈微弱的正相关（r=0.38,p=0.059)并且和成年叶的蛋白质含量呈负相关（r=-0.39,p=0.049),相互之间呈负相关（r=-0.55,p=0.003)。然而，光同资源种团之间的任何叶化学特征没有显著的差异(皂苷,醛酸, 单宁酸, p 0.4 所有情况下)。下木层物种尽管比林隙/边缘物种有更粗糙的叶片(t=-2.41,p=0.028),那些在荫蔽处其幼苗比较普遍的物种相对在荫蔽处其幼苗比较稀少的物种也是如此（t=-2.06,p=0.052)。 我们运用回归分析作为t-检验的补充手段来评估光同资源种团之间植物特征的多变程度。这显示出韧度的显著差异，对于其他的叶特征却不是这样（所有的化学特征 p0.4）。最简约的模型依据AICc ，仅仅包括叶韧性的排名并且赤池重量为0.52。在下木层叶化学特征和种子的存活或者生长之间没有显著的相关性。 植物特征，种子大小和纤维的主成分分析呈阳性，蛋白质与轴1呈负相关，醛酸和单宁酸与轴2呈正相关（表3）。轴1和轴3解释了总变异的相同的比重（24.7%），然而轴3解释了另外的19.8%。醛酸和叶韧度与轴3呈正相关并且成株高度与轴4呈正相关。由于小大小样本统计能力的限制，没有哪个轴与幼苗的生长和存活存在相关性。4.讨论 总之，两个光同资源种团根据偏向于下木层对林隙/边缘的茎分布仅仅在三种关键的功能特征上有差异。很奇怪的是，10年间幼苗建立幼苗的下木层存活和荫蔽处的光同资源种团没有明显的关系。然而，在被荫蔽的下木层处，林隙/边缘物种比下木层物种有一种生长地更快的趋势。类似地，关于光同资源种团的叶化学特征（纤维，蛋白质，酚醛类，单宁，生物碱和皂苷），33个物种没有显示出差别，除了林隙/边缘物种比下木层物种有更小的种子，更短的成株和更少韧性的叶子。但是这些特征和存活或者移栽到下木层的幼苗的生长没有明显的相关性。 该研究的若个具体方面可能得出这些为预料的结果。首先，这些幼苗在幼苗建立时期（发芽后的2-3个月），普遍高度为11cm，任何在第一个月死亡了的幼苗会被替换。可能在发芽期间死亡或者发芽之后立即死亡（ (Augspurger,1984; Swaine and Whitmore, 1988)而不是在幼苗建立阶段，对于在荫蔽对林隙/边缘的幼苗建立是很重要的区别因子。而且，仅仅把物种分类成两个同资源种团对于评估更新光需求太过于简单。不幸的是，我们的分析中所包括的个体和样本数量限制了使用光需求的连续性指数，例如在给定高度下的平均冠曝光指数（Poorteret al人，20XX；Pooter,20XX)或者依据足够数目的个体的生长和存活情况（Gillbertet al ，20XX）。 在林隙/边缘的物种的幼苗比下木层的物种特别是在树苗期荫蔽处很少发现的物种的幼苗更高大，这和其它关于幼苗早期的研究结果一致(Kitajima, 1994; Dalling et al., 1999;Poorter, 1999; Walters and Reich, 1999)。这显示那些能够加强生长率的物种特异性特征，比如高特异性的叶面积和发芽延期后的生物量的分配，可能是一系列光梯度下生长高度的决定因素(Kitajima, 1996; Walters and Reich, 1999; Poorter, 20XX; Poorter et al., 20XX)。尽管一些研究显示这种趋势，也就是多数耐荫性物种的慢生长，会在种子保存依赖期的早期消失（Sack 和Grubb,20XX,20XX),我们发现荫蔽处的林隙/边缘物种比下木层物种在10年的累积生长高度一直要大。 种子大小被认为是生活史和耐荫性的一个重要的关联 (Pearson et al., 20XX; Rose and Poorter, 20XX;Moles andWestoby, 20XX)。与之相一致的是，在Kibale，立木层的同资源种团的种子的平均大小比林隙/边缘的同资源种团的种子的平均大小要大。在定址于Kibale公园的24种树木和灌木的早期幼苗的生长和存活情况的一个独立实验中，在不管幼苗是栽种在下木层，林隙，边缘以及草地的情况下，Zanne（20XX）发现种子质量和存活之间存在正相关，但是早期幼苗的生长率和种子质量之间不存在相关性。但是，在10年间，在我们的研究中种子的大小与幼苗建立后的存活和生长没有明显的相关性。一种可能的解释是随着时间的推移种子大小的优势会慢慢消失（Sack和Grubb，20XX,20XX;Moles和Westoby,20XX)。而且，11种物种可能不足以探究种子大小和存活，生长和成年高度的关系。4种功能特征（种子质量，木密度，特定叶面积和最大成株高度）中，种子质量和来自5个位点的包括200个新热带区茎大于2cm的树种中的茎生长率和存活存在最好的相关性（(Poorter et al., in review）。在相同的数据设置中，种子大小和连续位点的成株高度呈正相关。（Wright et al，20XX）。种子大小和成株高度的关系可能是一种三角函数的关系，然而矮物种可能存在大种子的限制，而较高的物种可能拥有较大或较小的种子（Grubb et al，20XX）。在以后的研究中应该考虑这样的情况，不像其他地区的热带雨林,非洲森林里还存在一些大型的种子扩散者，例如，大象和和黑猩猩。 由于成株高度应该和光环境呈正相关（Thomas和Bazzaz,1999),可以把幼苗的光生态位替换成成株的光生态位。在Bolivian的一个潮湿森林，高度为2米的样本的冠曝光指数大于成株高度更高的物种的冠曝光率，这表明成株有较大光需求的物种其再幼苗期也有较大的光需求。（Poorter,20XX)。作为对比，在我们研究的33个物种中，下木层的物种的平均成株高度明显高于林隙/边缘物种。在Bolivian试验地点和Kibale公园，在下木层同资源种团，成株高度有很大的波动性。然而，在树冠层Bolivian比Kibale公园存在更多的先锋物种，这可能反映出自然干扰状态和季节的差异。在Kibale公园的常绿森林，林窗趋向于较小而且充满横向延伸的遮蓬物种而不是先锋物种（Zanne和Chapman,20XX)。其他的研究已经表明成年叶特征，例如特定叶面积，氮含量和光合速率，不仅和成年光环境(Thomas和Bazzaz,1999,在SE亚洲森林）有很明显的相关性甚至和幼年光环境有很强的相关性（Poorter,20XX;在Bolivian的季节性森林）。我们的研究没有考查特定叶面积，但是与光合速率有正相关性的蛋白质含量（也就是氮含量）应该和成株高度没有相关性。作较为仔细的考查，然而，5个最高的蛋白质含量值和单位质量的高的光合速率的指标都属于林隙/边缘同资源种团的物种（表2）。 Poorter(20XX）发现幼树期的光生态位比成树期的光生态位能更强烈地抑制成年叶特征。两个光同资源种团之间成年叶特征不同的仅仅是断裂韧度。的确，这可能反映出耐荫物种的幼苗的更强的叶韧度的选择。Alvarez-Cla