磷酸戊糖途径ppt课件.ppt

磷酸戊糖途径 在组织中添加酵解抑制剂碘乙酸 抑制3 P 甘油醛脱氢酶 或氟化物 抑制烯醇化酶 等 葡萄糖仍可被消耗 并且C1更容易氧化成CO2 发现了6 P 葡萄糖脱氢酶和6 P 葡萄糖酸脱氢酶及NADP 发现了五碳糖 六碳糖和七碳糖 说明葡萄糖还有其他代谢途径 1931 1951 1953年阐述了磷酸戊糖途径 pentosephosphatepathway 简称PPP途径 也叫磷酸己糖支路 亦称戊糖磷酸循环 亦称Warburg Dickens戊糖磷酸途径 PPP途径广泛存在动 植物细胞内 在细胞质中进行 1 磷酸戊糖途径 一 磷酸戊糖途径的反应历程二 磷酸戊糖途径的意义三 磷酸戊糖途径调控 2 6 P葡萄糖脱氢酶 6 P葡萄糖酸内酯酶 6 P葡萄糖酸脱氢酶 H20 NADP NADPH H NADP NADPH H CO2 6 P葡萄糖酸内酯 6 P葡萄糖酸 5 P 核酮糖 6 P葡萄糖 3 葡萄糖的氧化脱羧阶段6 P葡萄糖 NADP 6 P葡萄糖酸内酯 NADPH H 6 P葡萄糖酸内酯6 P葡萄糖酸 容易进行 6 P葡萄糖酸 NADP 5 P核酮糖 CO2 NADPH H 本阶段总反应 6 P葡萄糖 2NADP H2O5 P 核酮糖 CO2 2NADPH 2H 6 P葡萄糖脱氢酶 6 P葡萄糖酸内酯酶 6 P葡萄糖酸脱氢酶 H20 H 4 非氧化的分子重排阶段 基团转移5 P 核酮糖5 P核糖5 P核酮糖5 P木酮糖 转酮酶的底物 连接EMP 5 P木酮糖 5 P核糖7 P景天庚酮糖 3 P甘油醛 7 P景天庚酮糖 3 P甘油醛6 P果糖 4 P赤藓糖 5 P木酮糖 4 P赤藓糖6 P果糖 3 P甘油醛本阶段总反应 3 5 P核酮糖2 6 P果糖 1 3 P甘油醛6 5 P核酮糖4 6 P果糖 2 3 P甘油醛 P戊糖异构酶 P戊糖表异构酶 转酮酶 转醛酶 转酮酶 5 6 5 P核酮糖4 6 P果糖 2 3 P甘油醛6 5 P核酮糖 H2O5 6 P葡萄糖 Pi 非氧化阶段 6 P葡萄糖 2NADP H2O5 P核酮糖 CO2 2NADPH 2H 氧化阶段 总反应 6 6 P葡萄糖 12NADP 7H2O6CO2 12NADPH 12H Pi 5 6 P葡萄糖 其中1分子转变为P 二羟丙酮 1 6 二P果糖 1X6 P果糖 醛羧酶 二P果糖酯酶 H2O Pi 5 6 P葡萄糖 表明1个6 P葡萄糖经6次循环被彻底氧化为6个CO2 故反应带有循环机制 6 7 二 磷酸戊糖途径的意义1 产生大量的NADPH 为细胞的各种合成反应提供还原剂 力 比如参与脂肪酸和固醇类物质的合成 2 在红细胞中保证谷胱甘肽的还原状态 防止膜脂过氧化 维持血红素中的Fe2 6 P 葡萄糖脱氢酶遗传缺陷症 贫血病 3 该途径的中间产物为许多物质的合成提供原料 如 5 P 核糖核苷酸4 P 赤藓糖芳香族氨基酸4 非氧化重排阶段的一系列中间产物及酶类与光合作用中卡尔文循环的大多数中间产物和酶相同 因而磷酸戊糖途径可与光合作用联系起来 并实现某些单糖间的互变 8 5 PPP途径是由葡萄糖直接氧化起始的可单独进行氧化分解的途径 因此可以和EMP TCA相互补充 相互配合 增加机体的适应能力 9 三 磷酸戊糖途径的调控磷酸戊糖途径的速度主要受生物合成时NADPH的需要所调节 NADPH反馈抑制6 P 葡萄糖脱氢酶的活性 10 第三节糖元的合成与分解 一 糖元的合成作用 自学 二 糖元的分解作用 自学 11 三 糖异生 一 概念由丙酮酸 草酰乙酸 乳酸等非糖物质转变成葡萄糖的过程称为糖异生 糖异生研究中最直接的证据来自动物实验 大鼠禁食24小时 肝中糖原从7 1 若喂乳酸 丙酮酸等糖原的量会增加 12 1 克服糖酵解的三步不可逆反应 2 糖酵解在细胞液中进行 糖异生则分别在线粒体和细胞液中进行 糖异生途径的大部分反应与糖酵解的逆反应相同 但有两方面不同 二 糖异生的途径 13 葡萄糖 6 P葡萄糖 6 P果糖 1 6 二P果糖 3 磷酸甘油醛 P 二羟丙酮 1 3 二磷酸甘油酸 3 磷酸甘油酸 2 磷酸甘油酸 PEP 丙酮酸 二磷酸果糖酶 6 P葡萄糖磷酸酶 丙酮酸羧化酶 丙酮酸激酶 己糖激酶 磷酸果糖激酶 糖酵解途径 糖异生途径 14 丙酮酸 草酰乙酸 不能跨越线粒体膜 C2O ATP H2O ADP Pi 丙酮酸羧化酶 丙酮酸 苹果酸 苹果酸 草酰乙酸 草酰乙酸 PEP GTP GDP C2O PEP羧化激酶 1 丙酮酸PEP 胞液 线粒体 NADH H NADH H 15 2 1 6 二磷酸果糖6 磷酸果糖1 6 二磷酸果糖 H2O6 磷酸果糖 Pi3 6 磷酸葡萄糖葡萄糖6 磷酸葡萄糖 H2O葡萄糖 Pi 二磷酸果糖酶 6 P葡萄糖磷酸酶 16 葡萄糖 6 P葡萄糖 6 P果糖 1 6 二P果糖 3 磷酸甘油醛 P 二羟丙酮 1 3 二磷酸甘油酸 3 磷酸甘油酸 2 磷酸甘油酸 PEP 丙酮酸 大多数氨基酸 乳酸 Cori循环 TCA的中间产物 糖异生途径及其前体 草酰乙酸 反刍动物体内乙酸 丙酸丁酸 琥珀酰C0A 17 葡萄糖 6 P葡萄糖 6 P果糖 1 6 二P果糖 3 磷酸甘油醛 P 二羟丙酮 2X1 3 二磷酸甘油酸 2X3 磷酸甘油酸 2X2 磷酸甘油酸 2XPEP 2丙酮酸 糖异生的能量计算 消耗2ATP 2GTP 消耗2ATP 2NADH 2H 18 三 糖异生途径的意义 葡萄糖异生对人类以及其他动物是绝对需要的途径 人脑对葡萄糖有高度依赖性 红细胞也需要葡萄糖 尤其在饥饿状态下葡萄糖异生尤为重要 在机体处在剧烈运动时 也需要非糖物质及时提供葡萄糖 以维持血糖水平 补充肝糖原调节酸碱平衡当油料种子萌发时 脂肪酸经乙酰CoA通过乙醛酸循环合成琥珀酸TCA循环糖异生 葡萄糖 供种子萌发使用 19 四 葡萄糖异生作用的调节 P218 糖酵解作用6 P 果糖糖异生作用 磷酸果糖激酶 果糖1 6 二磷酸酶 1 6 二磷酸果糖 PEP 丙酮酸 草酰乙酸 丙酮酸激酶 丙酮酸羧化酶 PEP羧激酶 GF 2 6BPAMPATP柠檬酸H 活化 抑制 F 1 6BP活化ATPALa 抑制 F 2 6BPAMP 柠檬酸活化 抑制 ADP抑制 乙酰CoA活化ADP抑制 20 糖异生与糖酵解作用的相互调节 1 磷酸果糖激酶 PFK 和果糖 1 6 二磷酸酶的调节 当AMP水平高时 表明需要ATP PFK激活 增加糖酵解 由于果糖 1 6 二磷酸酶受抑制 则糖异生关闭 当ATP和柠檬酸水平高时 PFK受抑制 降低糖酵解的速率 柠檬酸增加果糖 1 6 二磷酸酶活性 从而增加糖异生速率 当饥饿时 由于血糖水平低 激素胰高血糖素释放 引起cAMP的级联作用 使酶蛋白磷酸化 FBPase2活化 降低F 2 6 BP 当进食时 血糖水平较高 激素胰岛素释放 使F 2 6 BP增加 激活PFK 加速酵解 同时F 2 6 BP的增加抑制果糖 1 6 二磷酸酶活性 使糖异生作用受抑制 21 2 丙酮酸激酶 丙酮酸羧化酶和PEP羧激酶的调节 高水平的ATP和Ala抑制丙酮酸激酶 从而抑制糖酵解 由于该情况下乙酰CoA亦是充裕的 则活化丙酮酸羧化酶 有助于糖异生的进行 反之 在细胞供能状态较低时 ADP水平较高 则抑制丙酮酸羧化酶和PEP