多细胞动物繁殖.doc

第三章 多细胞动物繁殖、发育及起源教学目的和要求：掌握个体发育的各个阶段及多细胞动物的起源。教学重点和难点：原肠胚、中胚层的形成和生物发生律。学时：1教学方法：启发式讲述法作业：1、 如何证明多细胞动物起源于单细胞动物？2、 赫克尔和梅契尼柯夫的多细胞动物起源学说的主要内容是什么？为什么梅氏学说易被多数人接受？3、卵裂、原肠胚和中胚层的形成有哪些方式？名词解释：生物发生律第一节 多细胞动物的繁殖一繁殖 繁殖又称生殖，是生物有机体的基本生命特征之一。所谓繁殖就是亲体产生新一代的过程，是种群的延续。繁殖力的大小，取决于该种动物每年生殖的次数，每次产子数量，性成熟速度以及处于各发育时期个体数之比等。 一般地说，低等动物寿命短，死亡率高，繁殖力大；高等动物寿命长，死亡率低，而繁殖力小，这与低等动物等幼体缺乏保护和寄生虫难以进入寄主有关。 动物的种类和它们所生活的环境是多种多样的，因而动物繁殖的方式也是多种多样的。一般说来动物的繁殖方式是随动物界的进化而发展的，即由简单到复杂，由低等到高等，由无性到有性。而有性生殖又是由同配到异配。动物繁殖的方式概括起来可分为无性繁殖和有性繁殖。 .无性繁殖 无性繁殖是由一个亲体直接产生下一代的繁殖方式。它不经过繁殖细胞的结合，多见于低等无脊椎动物。它包括以下集中不同的方式。1.分裂生殖 由一个亲体直接分裂成两个或多个子体的方法。前者称二分裂法。它又包括横二裂和纵二裂。后者称复分裂法，它又称裂体生殖。分裂生殖是原生动物习见的一种繁殖方式，如：草履虫、绿眼虫等.2.出芽生殖 在亲体的一定部位长出与自身体型相似的子体，称为芽体。以后芽体可以脱离亲体发育成新个体，如：水螅；也可以不脱离亲体而形成群体，如：绝大多数珊瑚虫。3.孢子生殖合子经过分裂，产生许多孢子，孢子不经结合而产生许多子孢子的繁殖方式。如：原生动物的孢子虫。4.再生 动物体一部分在损坏、脱落后，重新恢复其所丧失的部分，以保证其个体的完整性。如：水螅及扁形动物等.有性繁殖 是由雌雄细胞结合而产生新个体的生殖方式。由于有性生殖的新个体，从亲代双方获得不同的遗传特性，使后代更富有生命力更适应外界环境变化的能力，它可包括以下几种方式：1.配子生殖 由亲体产生的两性生殖细胞-配子相互融合成为合子（或受精卵），再由合子发育成新个体的繁殖方式。 同配生殖：两个结合的配子形态、大小相同，仅在生理上有区别。 异配生殖：配子的形态、大小和生理上都不相同。 雌雄异体：卵子和精子分别由雌成体和雄成体产生。 雌雄同体：卵子和精子都由统一体产生，如：扁形动物。 2.接合生殖是原生动物的纤毛虫类所特有的繁殖方式。如：草履虫在进行接合生殖时，二个个体以口沟处相互紧贴，紧贴处的表膜溶解，二个体之间互相交换部分核物质，然后分开，各个体再以分裂法进行繁殖。 3.此外，还有几种特殊的繁殖方式：孤雌生殖：又称单性生殖。即雌所产生的卵，不经受精能直接发育成新个体。如：轮虫、蚜虫，蜜蜂中的蜂王所产卵发育为雄峰也属孤雌生殖。世代交替：无性生殖和有性生殖交替出现，而又较有规律性。如：腔肠动物中的某些种类（数枝螅）。幼体生殖：动物个体为成熟期或幼体阶段，即能进行繁殖。如：昆虫中的一种瘿蝇.第二节 多细胞动物的发育一胚胎发育的重要阶段1受精与受精卵(胚前发育) 精子与卵结合的过程称为受精，结合后的细胞为受精卵。受精前精子或卵子都要经过增殖期、生长期和成熟期这三个阶段。在动物的卵细胞里通常有卵黄的存在，卵子比精子更大。精、卵细胞受精产生的受精卵后发生质的变化，其新陈代谢比没受精前旺盛得多。（受精有的在体内进行，有的在体外。雌雄异体者进行异体受精；雌雄同体者既有异体又有同体）2胚胎发育是指从受精卵（孤雌生殖除外）开始，发育到幼体脱离卵膜或母体为止的发育时期。不同种类的动物其胚胎发育各具不同的特点，但是它们早期胚胎发育的几个主要阶段是相似的。2.1 卵裂（图3-4，卵裂和囊胚形成示意图）受精卵经过多次的分裂形成很多细胞的过程称卵裂。由卵裂所形成的细胞称分裂球。卵裂是有丝分裂，但与普通的有丝分裂不尽相同，其主要特点是分裂后所产生的子细胞（即分裂球）不经生长，立即进入下一次分裂，因而随着卵裂次数的增多，分裂球的体积越来越小。卵细胞内卵黄多少及其在卵内分布情况不同，卵裂的方式也不同：1）完全卵裂：整个受精卵都进行分裂，多见于少黄卵。 等裂：分裂球大小几乎相等的卵裂方式，如：文昌鱼、海胆 不等裂：动物性极的分裂球较小，植物性极的分裂球较大，如：海绵动物、蛙类 2）不完全卵裂：多见于多黄卵，受精卵仅在不含卵黄的部位进行分裂。 盘裂：分裂只限在不含卵黄一端（胚盘），如:乌贼、鸡。 表裂：分裂只限于卵表面，如:昆虫卵2.2 囊胚的形成 当卵裂到158256个细胞时，这些分裂球排列形成中空的球状胚，称为囊胚。中间的腔称为囊胚腔。囊胚壁的细胞层称为囊胚层。2.3 原肠胚的形成 囊胚进一步发育，胚胎发育就进入原肠胚形成阶段。原肠胚的结构特点是具有内、外两个胚层，并有由内胚层包围的原肠胚，以及原肠腔与外界相通的原口（或称胚孔）。原肠胚的形成在各类动物有不同的方式。1） 内陷法（invagination）图3-5，原肠胚形成示意图由整个植物极的囊胚层细胞一起向囊胚腔内陷入，形成具有两层细胞的原肠胚。原来动物性极的细胞在外层，为外胚层。原来植物性极的细胞在内层，为内胚层，陷入处为原口。如:海胆、文昌鱼原肠胚的形成。2） 内移法（ingression,移入法）由囊胚层的部分细胞经过增殖后移入到囊胚腔内，然后经过分裂形成内胚层。开始移入的细胞排列不规则，以后逐渐排列成一层内胚层；有的移入时就排成一层内胚层，以这种方式形成的原肠胚，开始无原口，以后在胚的一端形成。如:水蛇类3） 内转法 由盘裂形成的囊胚，分裂的细胞由下面边缘向内转，伸展成为内胚层。如:两栖类、鸟类4） 外包 动物极的分裂球加速分裂，下移至植物性极的外面，形成内、外两胚层。如：两栖类和某些腹足类5） 分层 囊胚层的细胞在分裂时沿切线方向（分裂面与胚胎的表面平行）分裂，分裂的结果使原来的一层囊胚层细胞形成两层细胞，外面的一层为外胚层，内面的一层为内胚层。如：某些水螅类和水母类。 以上原肠胚形成的几种方法 不是单独进行的，而常常综合出现。常见的是内陷与外包同时进行，分层与内移相伴出现。2.4 中胚层及体腔的形成 扁形动物以后的动物一般有中胚层的出现。中胚层可由内胚层产生，也可由外胚层产生，也有在卵裂期时已经分化的某些细胞产生。产生中胚层有两种方式（图3-6，中胚层形成示意图）：1）端细胞法（终胚法） 囊胚期植物性极的一个细胞，称为端细胞，分裂成两个原始的中胚层细胞，在原肠胚形成的过程中，移入到内外胚层之间，对称地排列在胚孔的两侧，然后这两个细胞不断分裂。先在内外胚层之间形成两条中胚层索，此即为中胚层。较高等的三胚层动物，在中胚层细胞之间还要裂开来形成一个腔，此即真体腔。由于这种真体腔是在中胚层细胞之间裂开来而形成的，所以称这种真体腔形成的方法为裂体腔法。原口动物是以端细胞法形成中胚层，以裂体腔法形成真体腔的（ 有体腔）胚胎发育时期的原口后来直接或间接成为动物的口者称为原口动物，如：扁形动物、线形动物、环节动物、软体动物、节肢动物等等。2）体腔囊法（肠体腔法） 原肠胚形成后，在原肠（即内胚层）背部两侧，内胚层向外方突出形成一对束状突起，称为体腔囊。体腔囊逐渐与内胚层脱离后，移到内、外胚层之间，形成封闭的束状的中胚层。由此中胚层包围的腔即为真体腔。因为这种真体腔来源于原肠背部两侧，所以这种体腔形成的方法又称为肠体腔法。后口动物是以肠体腔法形成中胚层和真体腔。胚胎发育时期的原口封闭或成为动物的肛门，口是重新形成的动物称为后口动物。如：棘皮动物、半索动物和脊索动物。2.5 .胚层的分化 三胚层的形成，对动物体进一步发育有很重要的意义。因为各胚层基本上奠定了组织和器官的基础。具有三个胚层的胚体在延续发育过程中，就出现各种器官原基。器官原基奠定后，三个胚层的细胞进一步分化为各种组织，最后形成完整的器官及系统，各胚层分化结果如下：外胚层：分化成皮肤的上皮及其衍生物、神经组织、感觉器官和感觉细胞。消化系统的前肠和后肠。中胚层：分化成结缔组织、肌肉组织、排泄和生殖系统的大部分内胚层：分化成中肠、消化腺，大多数脊索动物的呼吸系统及与之相连的各种腺体。3.胚后发育胚后发育是指幼体或幼虫从脱离卵膜或母体起到性成熟为止的发育阶段。甚至还包括成年期、衰老期直至死亡。胚后发育大致可分为两大类：1）.无变态发育（直接发育） 幼体的形态结构及生活方式与成体大致相似，不必经过明显的形态变化，直接成长为成熟的个体。如：涡虫、蚯蚓、鸡、兔等等。 2）.变态发育（间接发育） 幼体必须经过外部形态、内部结构和生活习性等一系列的变化后，才能发育为成体。这种变态有利于它适应特殊的环境，且有利其分布。 蚕、青蛙等等。二生物发生律（biogenetic law,重演律recapitulation law） 生物发展史可分为两个相互密切联系的部分，即个体发育和系统发育。个体发育一般指多细胞动物个体发生的过程；系统发育又称系统发展，一般是指动物各类群演变的历史过程。生物发生律（biogenetic law）是德国博物学家赫克尔提出来的，他认为个体发育是系统发育简短而迅速的重演。如：青蛙的个体发育，由受精卵开始，经过囊胚、原肠胚、三胚层的胚胎发育，无腿蝌蚪、有腿蝌蚪，到成体青蛙。这反映了它在系统发展过程中经历过象单细胞动物、单细胞的球状群体、腔肠动物、原始三胚层动物、低等脊椎动物、鱼类动物，发展到两栖类动物的基本过程，说明了蛙的个体发育重演了其祖先的进化过程。第三节 多细胞动物的起源 从单细胞到多细胞是生物从低级向高级发展的重要途径，动物的基本特点之一是有对称的体型，对称的体型不仅有利于活动，且促使身体分化为前后、左右和背腹。在进化过程中神经感官和取食器官逐渐向前端集中，形成头部。对称体型和头部的形成是动物体复杂化的关键。原生动物都是单细胞动物，目前也有不少学者认为，在原生动物与后生动物之间，还有一个过渡类型中生动物（Mesozoa），中生动物是多细胞动物中的一个很小的类群，这类动物体小，虫体呈蠕虫状，只有2040个细胞，体表具纤毛，目前发现的约50种，如：双胚虫、直泳虫等（图3-1，中生动物）。 一、多细胞动物起源于单细胞动物的证据（一）古生物学证据 古代动、植物的遗体或遗迹，经过千百万年地壳的变迁或造山运动等，被埋在地层中形成了化石。经过人们的考察，发现在离地面越深的地方，往往发现最简单的动物化石，离地面越浅的地方，发现越复杂的化石，在距今5亿年的太古代的地层中发现大量单细胞的有孔虫化石，很少有多细胞动物的化石，由此可以说明多细胞动物是以后出现的。（二）比较形态学的证据 从现有动物来看，有单细胞动物,多细胞动物，并形成了由简单到复杂，由低等到高等的序列。在原生动物鞭毛纲中有些群体鞭毛虫，如团藻的形态与多细胞动物很相似，它已有体细胞与生殖细胞之分，以及它的生殖方式异配生殖，可以认为群体鞭毛虫是从单细胞动物发展到多细胞的过渡类型，它们的体细胞进一步分化，就形成了多细胞动物。（三）胚胎学证据多细胞动物的胚胎发育，从受精卵开始，经过卵裂、囊胚、原肠胚等一系列过程，多细胞动物的早期胚胎发育，说明了它们具有共同的起源，根据生物发生律，“个体发育是系统发育简短而迅速的重演”，充分证明了多细胞动物起源于单细胞动物。二、多细胞动物起源的学说（一）群体学说(colonial theory)认为多细胞动物是由象团藻一样的群体鞭毛虫发展而来。1赫克尔的原肠虫学说（图3-7，群体学说示意图）认为多细胞动物的祖先是由类似于团藻的球状群体，一端内陷形成了有原口、有两个胚层的多细胞动物，这种多胚层动物跟原肠胚很象，特称原肠虫。2梅契尼柯夫的吞噬虫学说 认为多细胞动物的祖先是由一层细胞组成的单细胞群体，在群体中有一部分细胞摄取食物进入群体当中的腔，进行分裂形成内胚层，原来的单层细胞形成外胚层，最初的为一实心的球体，后来变空成为消化腔，这种假想的祖先称为吞噬虫（无腔肠虫） 这两种学说中后种被认为是较合理的（为什么？） 因为内移法一般发生在比较原始，低等的动物中，而赫克尔所说的内陷方法，很可能是以后才出现的。同时梅氏的说法更符合机能与结构统一的原则。3扁囊胚虫学说 原始的后生动物是两侧对称有两胚层的扁的动物，扁囊胚虫通过腹面细胞层的蠕动、爬行、摄食，最后该动物背腹细胞层分开成为中空的，逐渐腹面的营养细胞内陷形成消化腔，同时产生了内外胚层，形成了两胚层动物。这里所提的扁囊胚虫与现存的扁盘动物丝盘虫是相似的。 (二)合胞体学说（syncytial theory）P77Hadzi(1953)和Hanson(1977) 提出，认为多细胞动物来源于多核纤毛虫的原始类群。后生动物的祖先是多核细胞，后来每个核获得一部分细胞质和细胞膜形成了多细胞结构。共生学说：认为不同种的原生动物共生在一起，发展成为多细胞动物。这一学说存在着一系列遗传学问题。第四章 多孔动物门（Porifera）(海绵动物门Spongia)教学目的和要求：掌握多孔动物的主要特征。教学重点和难点：胚胎逆转和水沟系学时：1作业：1为什么说海绵动物是最原始、最低等的多细胞动物？其体型、结构有何特点？2如何理解海绵动物是动物演化上的一个侧枝？第一节 多孔动物的形态结构 这一类动物在多细胞动物中是最原始、最低等的动物，在动物演化上是一个侧支，所以又名为侧生动物（Parazoa），全为水生，约有5000种，能形成群体。海绵动物的形态结构表现出很多原始性的特征，且又有特殊结构。一原始性特征 1、体型多数不对称（图4-1，几种海绵）这跟它的环境、生活方式及进化的程度有关。体形多种多样，成体营固着生活、附着水中的岩石、贝壳、水生龙活虎植物或其他物体上。遍布全世界。体表有无数的小孔是水流通渠道进入体内的孔道。 2、没有明显的组织和器官系统（图4-2，体壁结构） 体壁由两层细胞组成，这两层细胞已开始分化，但没有形成很明显的组织，排列疏松。1）皮层细胞（扁细胞）：体表的那层细胞，有保护作用，由扁平细胞组成，且有很多孔细胞穿插在扁细胞中，孔细胞中央有一细管，是水流进入体内的通道，孔细胞中的孔称入水孔。扁细胞内有能收缩的肌丝，具有一定的调节功能。2) 胃层：体壁的内层，由领细胞构成，胃层包围的腔称中央腔，或称胃腔，中央腔顶端有一个较大的开口，是水流的出口，称出水孔。领细胞由一透明领围绕一条鞭毛，在电镜下观察（图4-5），领由一圈细胞质突起并由各突起间的很多微丝相联构成。由于鞭毛的摆动引起水流通过海绵体，在水流中带有食物颗粒和氧，食物附在领上，落入细胞质中形成食物泡，在领细胞内消化，或将食物传给变形细胞消化（图4-6）。3）中胶层：位于皮层和胃层之间，由胶状物质组成，其中有钙质或矽质的骨针、类蛋白质的海绵质纤维或称海绵丝。由下面一些细胞组成：变形细胞：a.成骨细胞：分泌海绵针 b.海绵质细胞：分泌海绵质丝 c.原细胞：具不同功能，有的能消化食物，有的能形成卵和精子。 d.芒状细胞：具N传导的功能。 骨针（钙质或矽质）：有单轴、三轴和四轴等，骨骼支持作用（图4-4，海绵骨骼） 海绵质纤维：由海绵质细胞分泌而成的，呈网状，由类蛋白质构成。骨骼支持作用。二、特殊性特征 1、具有水沟系：水沟系对固着生活很有意义，可分为三类（图4-7，水沟系）：1）单沟型：最简单的水沟系，中胶层较薄，领细胞集中在中央腔上,水流 入水孔中央腔出水孔体外。 如：白枝海绵 2）双沟型：相当于单沟型的体壁凹凸折叠而成。形成两种管道，一种为流入管，与外界相通；一种为辐射管，与中央腔相通在两管壁之间有孔相通或由有孔细胞组成幽门相联络，领细胞在辐射管的管壁上。 水流入水孔流入管前幽门孔辐射管后幽门孔中央腔出水孔体外。eg：毛壶。3） 复沟型：构造复杂，在中胶层中有很多具领细胞的鞭毛室，它一端接流入管，跟外界相通，另一端接流出管，跟中央腔相连，中央腔由扁细胞构成。水流入水孔流入管前幽门孔鞭毛室后幽门孔流出管中央腔出水孔外。如：浴海绵和淡水海绵。 （海绵动物由于体表无数小孔，每天能流过大于它身休上万倍体积的水。这能使海绵得到更多的食物和氧气，同时不断地排出废物，从这三种水沟系可看出多孔动物的进化也是由简单到复杂的。）第二节 海绵动物的生殖和发育 一、胚胎发育中有细胞层“逆转”现象 海绵动物的生殖方式分两种无性生殖和有性生殖，无性生殖有出芽和形成芽球两种，有性生殖中出现“逆转”现象，多孔动物有雌雄同体，也有雌雄异体。 无性出芽生殖是海绵动物最普遍的一种生殖方法，由海绵体壁的一部分向外突出形成芽体，长大后可与母体脱离而成新个体，也可与母体连在一起而形成群体。 芽球是在不良的环境下，中胶层中的原细胞聚集成堆，外面分泌一层几丁质膜和一层双盘头或短柱状的小骨针，从而形成芽球（图4-8，芽球及其形成）。所有的淡水海绵都能形成芽球。 海绵动物的有性生殖是精卵结合，它们多为雌雄同体，也有雌雄异体的，但都为异体受精，其精卵细胞都由中胶层的原细胞或领细胞发育而成的。受精：卵在中胶层里，精子不直接进入卵，由领细胞吞食精子后，失去鞭毛和领成为变形虫状，将精子带入卵，进行受精，这是一种