第六章(一)概要

第六章 一 植物体内的调节系统 生长物质 2020 4 12 2 本章重点和难点 一 植物激素的生物合成 生长素 乙烯 二 植物激素的作用机理 三 植物生长调节剂与农业 四 钙调系统与胞内信号传递 植物生长物质 plantgrowthsubstance 是调节植物生长发育的微量化学物质 可分两大类 即植物激素和植物生长调节剂 1 植物激素 planthormone 在植物体内合成 并从产生之处运送到别处 对生长发育产生显著调节作用的微量有机物 特点 内生 可移动 微量产生显著作用 有5类 2 植物生长调节剂 plantgrowthregulator 一些具有植物激素活性的人工合成的物质 生长素类 赤霉素类 细胞分裂素类 脱落酸 乙烯 促进生长发育的物质 抑制生长发育的物质 促进器官成熟的物质 第一节生长素 auxin 类 一 生长素的发现英国的CharlesDarwin 1880 首先利用金丝雀虉草的胚芽鞘进行向光性 Phototropism 实验 胚芽鞘 1880年 植物运动本领 指出 向光弯曲是由于在单侧光照射下 产生某种影响 从上传到下 造成向光面与背光面生长快慢不同 丹麦的Boysen Jensen 1913 实验证明 向光弯曲的影响 可以透过凝胶层 匈牙利的A Paal 1919 实验证明 胚芽鞘顶端的扩散性化合物具有促进生长的作用 荷兰的F W Went 1928 进行燕麦胚芽鞘试验法 1小时后 促进生长的影响 鞘尖琼胶去顶胚芽鞘Went称之为 生长素 荷兰的F Kogl等 1934 从玉米 麦芽等中分离 纯化出促长物质 经鉴定为3 吲哚乙酸 indole 3 aceticacid IAA 分子式为C10H9O2 结构式为 HC4 C7H HC5HC6 CC 3C2CH CH2COOH N1H 3 吲哚乙酸 IAA 植物体内的生长素以IAA最普遍 另外还有苯乙酸 4 氯 3 吲哚乙酸 吲哚丁酸等 CH2COOH NH CH2COOH CI NH CH2CH2CH2COOH 苯乙酸 PAA 4 氯 3 吲哚乙酸 4 CI IAA 吲哚丁酸 IBA AcomparisonofthecompoundsthatpossessauxinactivityrevealsthatatneutralpHtheyallhaveastrongnegativechargeonthecarBoxylgroupofthesidechainthatisseparatedfromaweakerpositivechargeontheringstructurebyadistanceofabout0 5nm Thischargeseparationmaybeanessentialstructuralrequirementforauxinactivity 二 生长素在植物体内的分布和运输 1分布 很广 大部分器官中都有 但多集中在生长旺盛的部位 如胚芽鞘 芽和根尖端的分生组织 形成层 受精后的子房 幼嫩种子等 含量甚微 10 100ng g鲜重 二 生长素在植物体内的分布和运输 2存在状态 自由生长素 freeauxin 易于提取的生长素 有活性 束缚生长素 conjugatedauxin 通过酶解 水解或自溶作用从束缚物释放出来的生长素 是生长素与其它化合物结合而形成的 无活性其生理作用 a 作为储藏形式 IAA Glucose吲哚乙酰葡糖 b 作为运输形式 IAA Inositol吲哚乙酰肌醇 c 解毒作用 IAA Asp吲哚乙酰天冬氨酸 d 调节自由生长素的含量 ConcentrationsofIAAindifferentregionsoftheshootofawild typetobaccoplant Thebarsatthedifferentregionsindicatetheauxinconcentrationsfoundinleavesandstems AfterSitbonetal 1991 3运输 有2种方式 即极性运输和无极性运输 无极性运输 与其它同化产物一样 通过韧皮部运输 被动的 顺浓度梯度进行 速度约1 2 4cm h 极性运输 polartransport 是指生长素只能从植物体形态学上端向下端运输 仅限于胚芽鞘 幼根 幼茎的薄壁细胞间短距离单方向的主动运输 需能 TIBA NPA可抑制 生长素极性运输的机理 Goldsmith 1977化学渗透极性扩散假说 chemiosmoticpolardiffusiontheory 细胞壁 IAA IAA IAA IAAH IAA H H H IAAH IAAH 细胞膜 细胞质 上部 下部 H H 生长素输出载体 透性酶 液泡 IAA 三 生长素的生物合成和降解 生物合成合成部位 叶原基 嫩叶和发育种子 成叶和根尖也可 微 合成前体 色氨酸 tryptophan Trp 合成步骤 转氨 脱羧和两次氧化合成途径有4条 吲哚丙酮酸途径 在高等植物中占优势 色胺途径 少数 大麦 燕麦 烟草中同时进行这2条途径 吲哚乙醇途径 黄瓜幼苗 吲哚乙腈途径 一些十字花科植物芸苔葡糖硫苷 吲哚乙酸的生物合成途径 NH CH2 CH COOH NH2 NH CH2 C COOHO NH CH2 C HO NH CH2COOH NH CH2CH2NH2 NH CH2CH2OH NH CH2 C NOSO3 S葡萄糖 NH CH2CN 2H O2 CO2 O2 NH3 CO2 O2 NH3 NH3 O2 吲哚乙腈 芸苔葡糖硫苷 生长素的降解酶促降解和光氧化1 酶促降解脱羧降解 IAA氧化酶 起氧化酶作用的过氧化物酶 不脱羧降解 IAA仍保留侧链的两个碳原子 2 光氧化核黄素催化 体外的IAA可被光氧化 产生吲哚醛和亚甲基羟吲哚 四 生长素的作用机理 受体激素受体 hormonereceptor 是指那些特异地识别激素并与之紧密结合 从而引起一系列生理生化反应的物质 生长素作用 必先与受体结合 经系列过程 使胞壁介质酸化和蛋白质形成 最终表现为细胞长大 Edgertonandcolleagues 1994 proposedasetofmolecularrequirementsforauxinactivitybasedonstudiesofthebindingofvariousauxinanalogstoaprotein auxin bindingprotein1 ABP1 whichmaybetheauxinreceptor 生长素受体 auxinreceptor 量少 移动慢多为位于质膜 内质网或液泡膜上的生长素结合蛋白 其功能 使膜上的质子泵将膜内的H 泵到膜外 引起质膜的超极化 胞壁松弛 信号转导生长素刺激 必依赖信号转导系统有效传递并扩大 才能引发细胞内的生理生化反应和特定基因表达 实验证明 2 4 二氯苯氧乙酸可提高PLC的活性 产生较多IP3和DAG 生长素通过引发双信使系统进行信号传递 因此IP3 DAG PKC和Ca CaM是生长素信号转导系统的必要组成成分 AmodelforauxindependentdegradationofAUX IAAproteins AuxinpromotesdissociationofAUX IAAproteinsandAuxinResponseFactor ARF transcriptionalregulators DissociatedAUX IAAproteinsarethentaggedwithubiquitinbytheSCFTIR1E3complex composedofASK1 CUL1 TIR1 andRBX1 forsubsequentdegradationbythe26Sproteosome CovalentmodificationofAUX IAAproteinswithubiqutiniscatalyzedbytheSCFTIR1complexafterithasbeenactivatedbyattachmentofaRUB ubiquitinrelatedprotein tothecarboxylterminusoftheSCFTIR1cullin CUL1 component TheAXR1 ECR1heterodimer RCE1 andtheRBX1componentoftheSCFTIR1complexmediatethecovalentmodificationofCUL1withRUB Anotherprotein CSN mediatesremovalofRUBfromSCFTIR1 AfterdegradationofubiquitinizedAUX IAAproteinsbythe26Sproteosome ubiqutinisrecycledtothecomplexviatheubiquitinactivatingenzymesE1andE2 细胞壁酸化作用生长素与受体结合 信号转导 使质子泵活化 将H 泵到细胞壁 原存H ATP酶 新合成H ATP酶 细胞壁酸化 其中的一些酶被激活 部分成分被水解 细胞可塑性增加 渗透吸水能力增强 体积增大 酸 生长学说 acid growththeory 指生长素诱导细胞壁酸化并使其可塑性增加而导致细胞伸长的理论 核酸和蛋白质的合成生长素促进RNA和蛋白质的合成 形成新的酶蛋白和新的细胞壁成分 补充到细胞壁和细胞质中 生长素的长期效应是在转录和翻译水平上促进核酸和蛋白质的合成而影响生长的 生长素的生理效应 使胞壁酸化 增加可塑性 导致细胞伸长变大 促进RNA和蛋白质的合成 保证可持续生长 五 生长素的生理作用 1 促进作用 雌花增加 单性结实 子房壁生长 细胞分裂 维管束分化 叶片扩大 茎伸长 座果 种子和果实生长2 抑制作用 抑制侧枝生长 块根形成 花朵脱落 叶片衰老 生长素对细胞的作用 与生长素浓度 细胞年龄和植物器官种类有关 六 人工合成生长素类及其应用 吲哚丙酸 IPA NH CH2CH2COOH CH2COOH 萘乙酸 NAA O CH2COOH 萘氧乙酸 NOA CI CI 2 4 二氯苯氧乙酸 2 4 D O CH2COOH 人工合成生长素的主要应用 1促进插枝生根2阻止器官脱落3促进结实生长4促进菠萝开花 第二节赤霉素类 赤霉素 gibberellin GA 黑泽英 1926 从水稻恶苗病研究中发现的 病苗徒长 是由病菌 赤霉菌 分泌的物质引起的 1938 薮田贞茨郎等分离出赤霉素结晶 1959 确定出赤霉素的化学结构 一 赤霉素的结构 赤霉素的结构 是一种双萜 由4个异戊二烯单位组成 基本结构为赤霉素烷 gibberellance 其有4个环 O CO CH2 H3C H COOH HO OH GA3的结构 H 赤霉素种类 C19类 GA1 GA3 GA7 GA30GA32GA38 活性强 C20类 GA13 GA17 GA25 GA28 GA29 活性弱 InalmostallC19 GAs thecarboxylicacidatcarbon19bondstocarbon10toformalactonebridge 内脂桥 Thereareothervariationsinthebasicstructure especiallytheoxidationstateofcarbon20 inC20 GAs andthenumberandpositionofhydroxylgroupsonthemolecule Thelocationofthehydroxylgroupsandtheirstereochemistryfor or bonds behindorinfrontoftheformulaasviewedonapage respectively haveastrongbearingontheirbiologicalactivity Forexample hydroxylationinthe configurationatcarbon2alwayseliminatesbiologicalactivity 赤霉酸 GA3 分子式为C19H22O6 相对分子质量为346 赤霉素存在状态 自由赤霉素 不以键与其他物质结合 易被提取 结合赤霉素 与其他物质结合 需酸水解或酶分解才可释放 无生理活性 二 赤霉素的分布和运输 分布广泛 种子植物 蕨类植物 褐藻 绿藻 真菌 细菌中 多分布于生长旺盛的部分 如茎端 嫩叶 根尖 种子等 含量 1 1000ng g鲜重 发育种子尤其高 器官或组织中赤霉素的种类 数量和状态因植物发育期而异 运输 无极性根尖合成的 沿导管向上运输 嫩叶产生的 沿筛管向下运输 速度因不同植物而有较大差异 三 赤霉素的生物合成 合成部位高等植物有3处 发育果实 伸长着的茎端和根部在细胞中 微粒体 内质网 胞质可溶性部分生物合成过程 3乙酰COA 甲瓦龙酸 异戊烯焦磷酸 IPP 牻牛儿焦磷酸 GPP 法呢焦磷酸 FPP 牻牛儿牻牛儿焦磷酸 GGPP G12 7 醛 G12 四 赤霉素的作用机理 赤霉素的受体位于质膜外表面 通过特定信号传递途径到达细胞核 调节细胞延长和合成蛋白质 1 促进茎的延长GA能使细胞壁里的Ca2 移开并进入胞质中 壁Ca2 水平下降 伸展性加大 生长加快 提高木葡聚糖内转糖基酶 XET 活性 促进细胞延长 2 促进RNA和蛋白质的合成GA3能一定程度地控制转录 增加翻译水平 产生 淀粉酶 五 GA的生理作用和应用 1生理作用 促进 雄花形成 单性结实 细胞分裂 叶片扩大 抽苔 茎延长 抑制 成熟 侧芽休眠 衰老 块茎形成2应用a 促进麦芽糖化 啤酒生产b 促进营养生长 不育系包穗 花卉栽培c 防止脱落 阻止离层形成 提高座果率d 打破休眠 马铃薯块茎 ACompositemodelfortheinductionof amylasesynthesisinbarleyaleuronelayersbygibberellin Acalcium independentpathwayinduces amylasegenetranscription acalcium dependentpathwayisinvolvedin amylasesecretion CyclicGMPisapossiblecandidateforacalcium independentsignalingintermediateinvolvedinGA inducedgeneexpression GAcausesatransientriseincGMPlevelsinbarleyaleuronelayers 糊粉层 afteralagperiodofonly1hour Pensenetal 1996 Aninhibitorofguanylylcyclase theenzymethatsynthesizescGMPfromGTP blocksGA induced amylaseproduction andtheinhibitioncanbeovercomebymembrane permeantanalogsofcGMP Pensenetal 1996 ThesefindingssuggestthatcGMPisoneofthecomponentsofthesignaltransductionpathwayinvolvedintheGAresponse WebFigure20 8 ACompositemodelfortheinductionof amylasesynthesisinbarleyaleuronelayersbygibberellin Acalcium independentpathwayinduces amylasegenetranscription acalcium dependentpathwayisinvolvedin amylasesecretion Inconclusion GAsignaltransductionseemstoinvolvecalciumionsaswellascyclicGMP butthedetailedsignalingpathwayshavenotbeenworkedout Amylasesecretionisregulatedbyacalcium dependentpathway whereas amylasegeneexpressionisregulatedbyacalcium independentpathway Afewofthegenesandsomeofthebiochemicalcomponentshavenowbeenidentified GAshavecommercialapplicationsFruitproduction BarleymaltingSugarcaneyield DecreaseplantbreedingtimesHorticultureandagriculture reducestemgrowth GAsstimulateseedgermination SelectedeffectsofGAs StemElongation VarioussuggestionshavebeenmaderegardingthemechanismofGA stimulatedstemelongation andallhavesomeexperimentalsupport Metraux1987 butasyetnoneprovideaclear cutanswer 第三节细胞分裂素类 细胞分裂素 cytokinin CTK 1955年 F Skoog等对烟草髓部组织培养时发现的 在培养基中 加久置的鲱鱼精子DNA 细胞分裂加快 若加新鲜的则无效 鲜DNA与培养基共高压灭菌后 又可以 并从中分离出6 呋喃氨基嘌呤 被命名为激动素 Kinetin KN 分子式 C10H9N5O 目前 把具有和激动素相同生理活性的天然和人工合成的化合物 均称为细胞分裂素 cytokinin CTK 一 细胞分裂素的种类和化学结构 是腺嘌呤的衍生物 当第6为的氨基 第2位的碳原子和第9位氮原子上的氢原子被取代后 形成各种不同的CTK N N N NH N 1 2 3 4 5 6 7 8 9 H R1 R2 H H R3 细胞分裂素的通式 天然的细胞分裂素 游离的细胞分裂素 tRNA中的细胞分裂素 N N N NH N CH2 CH3 H C H CH2OH C 玉米素 Z N N N NH N CH2 CH3 H C CH2OH C HOCH2 O HO OH 玉米素核苷 9R Z 玉米素 玉米素核苷 二氢玉米素 异戊烯基腺苷 玉米素核苷等 人工合成的细胞分裂素 常用的有 KN 6 BA PBA 二苯脲 N N N NH N CH2 H O 6 呋喃氨基嘌呤即激动素 KN N N N NH N CH2 H 6 苄基腺嘌呤6 BA NHHN OC 二苯脲 无腺嘌呤结构 但有CTK活性 还可刺激CTK的生物合成 存在状态 自由细胞分裂素 有生理活性玉米素 二氢玉米素 异戊烯基腺苷结合细胞分裂素 是细胞分裂素与其他有机物形成的结合体 如玉米素葡糖苷 7G Z 木糖玉米素 OX Z 丙氨酸玉米素 9Ala Z 二 细胞分裂素的分布和运输 1分布 细菌 真菌 藻类 高等植物 主要在细胞分裂组织 如茎尖 根尖 未成熟的种子 萌发的种子 发育的果实等 含量 1 1000ng g干重 多为玉米素或玉米素核苷 2运输 主要是由根部合成经木质部到其他部位 少数在叶片合成的CTK经韧皮部运输到其他部位 三 细胞分裂素的生物合成和代谢 1合成部位根尖 茎端 萌发种子 发育果实 种子 在细胞的微粒体中进行 2途径 a tRNA分解 次要的 b 从头合成3降解 通过细胞分裂素氧化酶催化 使侧链裂解 释放出A 失活 CTK的生物合成途径 异戊烯基焦磷酸 iPP 腺苷 5 一磷酸 5 AMP PPi 异戊烯基腺苷 5 一磷酸盐 9R 5 P iP 异戊烯基腺苷 9R iP 异戊烯基腺嘌呤iP 玉米素核苷 5 一磷酸盐 9R 5 P Z 玉米素核苷 9R Z 玉米素Z 甲瓦龙酸 Pi 核糖 R 核糖 R Pi 四 细胞分裂素的作用机理 CTK的结合位点 受体 有多种不同的报道 需进一步探讨1981 Erion和Fox以小麦胚的核糖体为材料 发现其中含有一种高度专一性和高亲合力的CTK结合蛋白 有4个亚基 CTK可能与RNA的翻译作用有关 1987 黄海等发现小麦叶片的叶绿体中也存在CTK受体 有人认为CTK结合蛋白参与叶绿体能量转换的调节 CTK对转录和翻译的控制 1促进转录KN可与染色质结合 调节基因活性 促进RNA合成 在大麦叶转录系统中加入6 BA RNA聚合酶活性增加 2对翻译有调节作用多种CTK是tRNA的组分 并位于反密码子3 端邻近位置 当异戊烯基侧链存在于反密码子邻近部位的A上时 识别密码子tRNA才有作用 合成蛋白质 反之 则不能 核酸酶 水解侧链 异戊烯基AiP可抑制其活性 保护tRNA 五 细胞分裂素的生理作用和应用 1促进作用 细胞分裂 地上部分分化 侧芽分化 叶片扩大 气孔开张 伤口愈合 种子发芽 果实生长等 促进细胞分裂和扩大 组织培养时 CTK促进细胞分裂 组织增大 产生愈伤 IAA促进核的有丝分裂 CTK调控胞质分裂 诱导芽分化 在芽分化中起重要作用 若KN IAA较低 则诱导根若KN IAA中等 则只生长不分化若KN IAA较高 则诱导芽 延缓叶片衰老 CySH酶蛋白启动子 ipt基因 烟草 叶片衰老延迟2抑制作用 不定根形成 侧根形成 延缓叶片衰老3农业生产中的应用 延长蔬菜的贮藏时间 防止果树生理落果 用于组织培养 Necessaryforshootgrowth Regulationofcelldivision Regulationofcelldivision Necessaryforshootgrowth Regulationofcelldivision Promotecellexpansioninleaves cotyledons Suppressesrootgrowth Interactionwithauxindictatesrootandshootdevelopmentincellculture Increasingauxinconc Increasingcytokininconc 第四节乙烯 ethylene 1901年 俄国的Neliubow报道 乙烯是生长调节剂 1934年 英国的 Gane证明乙烯是植物的天然产物 1935年 美国W Crocker等认为乙烯是一种果实催熟激素 也有调节营养器官生长的作用 1965年 Burg提出乙烯是一种植物激素 一 乙烯的分布和生物合成 乙烯 2 4 2 2 28 05 气体 乙烯的分布高等植物各器官都能产生乙烯 但不同组织器官和发育时期 乙烯的释放量不同 成熟组织释放较少 分生组织 种子萌发 花刚凋谢和果实成熟时产生乙烯最多 乙烯的生物合成合成部位 细胞液泡膜的内表面合成过程 蛋氨酸 S 腺苷蛋氨酸 SAM 1 氨基环丙烷 1 羧酸 ACC 乙烯 ACC合酶 ACC氧化酶 ATPppi pi 乙烯生物合成的酶调节 ACC合酶 ACCsynthase 是关键酶 其活性受生育期 环境和激素的影响 种子萌发 果实成熟和器官衰老时 活性增加 产生乙烯 一些逆境条件也会诱导合成或活化ACC合酶 IAA能在转录水平诱导其合成 产生乙烯 AOA和AVG可抑制其活性 转基因耐贮藏番茄 InhibitionoftomatofruitripeningindetachedtomatofruitsbyantisenseACCsynthaseRNA Antisensetomatofruits center remainfirmandgreenunlesstreatedbyethylene Ethylene treatedantisensefruits left areindistinguishablefromnaturallyripenedfruits right intermsofcolor flavor aroma andtexture ReprintedwithpermissionfromOelleretal 1991 通过根癌农杆菌将ACC合酶的反义RNA导入番茄植株 使乙烯合成受阻 成熟延迟 Similarapproachesarenowbeingcarriedoutinotheragronomicallyimportantcrops suchasmelonandbanana Inaddition theseapproachesarebeingusedtoretardfloralsenescenceincarnations 康乃馨 therebyreducingpostharvestlosses TheresearchonACCsynthaseandotherethylenebiosynthesisgenesthusprovidesanexcellentexampleofhowbasicresearchcanleadtoimprovementsinagriculturalandhorticulturalcrops thefullbenefitsofwhichweareonlybeginningtorealize 2丙二酰基转移酶促使ACC起丙二酰化反应 形成MACC 在胞质合成 贮存于液泡 水分胁迫和SO42 都会促使小麦叶片积累大量MACC ACC丙二酰基转移酶活性强时 形成MACC多 ACC就少 乙烯释放量也少 乙烯抑制ACC合酶 促进此酶 从而抑制自身的合成 自我抑制 3ACC氧化酶 ACCoxidase 其活性依赖于膜的完整性 极不稳定 一切能改变膜性质的理化处理都能抑制乙烯的合成 外施少量乙烯可使ACC氧化酶活性大增 产生大量乙烯 自我催化 4乙烯的代谢在体内代谢转变为CO2和乙烯氧化物等 或形成可溶性代谢物 使乙烯减少或钝化 从而达到适宜水平 二 乙烯的作用机理 乙烯形成后 需与金属蛋白结合 再通过代谢才可发挥作用 乙烯受体是多基因编码的 其信号转导途径的各个组分也是多基因控制的 因此乙烯的信号转导可能有多条途径 C2H4 CysCys CysCys ETR1 CTR1 EIN2 离子 EIN3 基因表达 生理效应 细胞核 钝化负调节物 离子通道活化 拟南芥乙烯信号转导模式 离子 TheethyleneperceptionsystemisoneofthemostextensivelystudiedNumerousethylenemutantshavebeenobservedWiththesemutants thesignallingpathwayinvolvedinethyleneresponseshasbeendescribed Examples tomatoes Delayedripening Never Ripe 抑制乙烯作用的因子 Ag2 可能是取代了金属蛋白质中的金属 EDTA 金属螯合物 Fe EDTA CO2 与乙烯竞争同一个作用位点 乙烯可促进核酸和蛋白质的合成 促进番茄等果实中纤维素酶和多聚半乳糖醛酸酶的合成 使果实软化 成熟 三 乙烯的生理作用和应用 促进作用 解除休眠 把上部和根的生长和分化 不定根形成 叶片和果实的成熟与脱落 两性花中雌花形成 抑制作用抑制某些植物开花 生长素的转运 茎和根的伸长 乙烯的主要生理功能1促进细胞扩大 促进果实成熟 促进器官脱落 三重反应 抑制伸长生长 矮化 促进横向生长 加粗 地上部生长失去负向重力性 偏上生长 增加质膜透性 加速呼吸 引起果肉有机物的强烈转化 如叶片 果实等能促进离层中纤维素酶的合成 并释放到壁内 引起细胞壁的分解 柄便断开 脱落 Lateralcellgrowth tripleresponse Reducedstemelongation increasedlateralgrowth abnormalhorizontalgrowth Occursduetoreorientationofcytoskeletalmicrotubules Abscissionzone 乙烯利在农业生产上的应用 乙烯是气体 应用不方便 发现2 氯乙基膦酸的液体化合物能释放乙烯 其商品名称为 ethrel 乙烯利 1果实催熟和改善品质 如番茄 香蕉 苹果 葡萄等 2促进次生物质排出 如橡胶树 漆树 松树等 3促进开花 如菠萝 第五节脱落酸 1964年 美国的F T Addicott等从将要脱落的棉桃中提取出一种激素 命名为脱落酸 1963年 英国的P F Wareing等从槭树将要脱落的叶子中提取一种促进芽休眠的激素 休眠素 dormin 后来证明二者为同一物质 1965年确定出其化学结构 1967年 在第六届国际生长物质会议上 定名为脱落酸 abscisicacid ABA 一脱落酸的化学结构 ABA是一种类倍半萜化合物 以异戊二烯为基本单位组成 含15个碳原子 分子式为C15H20O4 相对分子质量为264 3 结构为 COOH 顺式 ABA 反式 ABA 3 甲基 5 1 羟基 4 氧 2 6 6 三甲基 2 环己烯 1 基 2 4 戊二烯酸 COOH 1 2 3 4 5 6 5 4 3 2 7 8 9 O OH OH O 二 ABA的分布和运输 分布 全部维管植物 包括被子裸子和蕨类植物各器官组织中均有 主要集中在将要脱落或进入休眠的组织中 含量一般为10 50ng g鲜重 运输 无极性 既可以在木质部 也可以在韧皮部 大多数 进行 主要以游离型运输 也可以脱落酸糖苷形式运输 速度很快 约20mm h 三 脱落酸的生物合成与代谢 1ABA的生物合成合成部位 根 茎 叶 果实 种子都可合成 但根冠和萎焉的叶片合成较多 合成场所 叶绿体 质体ABA是弱酸 以离子状态存在于叶绿体中 合成途径 胡萝卜素途径 由甲瓦龙酸 MVA 经胡萝卜素进一步转变而成 ABA合成的胡萝卜素途径 甲瓦龙酸法尼基焦磷酸 胡萝卜素类 O HO 裂解位置 O HO 9 顺 新黄素 C40 CHO 黄质醛 C15 OH O CHO ABA醛 C15 OH O ABA C15 COOH R GA CTK ABA三者之间的合成关系 甲瓦龙酸 异戊烯基焦磷酸 赤霉素 GA 细胞分裂素 CTK 胡萝卜素类 脱落酸 ABA 9R 5 P iP 法尼基焦磷酸 3ABA的代谢 氧化降解途径 在单加氧酶作用下 先形成8 羟基ABA 再氧化为红花菜豆酸 PA 又被还原为失活的二氢PA DPA 结合失活途径 与糖或氨基酸形成结合态ABA 主要是ABA葡糖酯和ABA葡糖苷 是ABA在筛管或导管中的运输形式 游离态ABA结合态ABA 正常 胁迫 三 脱落酸的作用机理 ABA的结合位点和信号传导质膜上存在ABA的高亲和位点ABA与受体结合 激活 蛋白 随后释放IP3 诱导 a2 从液泡和 或内质网移入细胞质 ABA抑制核酸和蛋白质合成 胞外 质膜 细胞质 P P P IP3 PIP2 PLC DAG PKC Ca2 液泡或内质网 Ca2 结合态IP3 IP3敏感的Ca2 通道 非活蛋白 蛋白质 P 细胞反应 G蛋白 R GDP GTP ABA可能的信号转导途径 四 脱落酸的生理作用和应用 促进作用 促进叶 花 果脱落 气孔关闭 侧芽 块茎休眠 叶片衰老 光合产物运向发育的种子 产生乙烯 果实成熟 抑制作用 种子发芽 IAA运输 植株老化 ABA的主要生理功能 1促进脱落 促使离层形成2促进休眠 GA是长日照下形成的 ABA是短日照下形成的 植物的生长和休眠就是由ABA和GA共同调节的 3促进气孔关闭 4提高抗逆性 逆境下迅速形成 以适应环境 又称 应激激素 OtheravailablebioassaysforABAincludeinhibitionofgermination inhibitionofgibberellicacid induced amylasesynthesisincerealaleuronelayers inductionofleafabscission andstomatalclosure StomatalclosureishighlyspecificforABAbecauseitisaffectedlittlebyotherplantgrowthregulators AdditionaladvantagesofthisbioassayincludeafastresponseofguardcellstoABA highsensitivity minimumdetectablelevel10 9M andalinearresponseoverawiderangeofconcentrations 第六节其它天然的植物生长物质 除前述 大植物激素外 还发现了其它植物体内产生的生长物质 对植物生长发育起调节作用 如 油菜素内酯 多胺 茉莉酸 水杨酸 一 油菜素内酯Brassinosteroids 1979年 Grove等从油菜花粉中提取出来的一种甾醇内酯化合物 命名为油菜素内酯 brassinolide BR 与动物激素的结构非常相似 均为甾体化合物 分布 普遍存在 裸子植物 被子植物 藻类等 高等植物的花粉 种子 枝条 果实和叶片都有 含量 油菜花粉中 100 1000 g kg生理作用 促进细胞伸长和分裂 提高作物的抗冷性 抗旱性和抗盐性 Brassinosteroids AsteroidalcompoundfoundinbothvascularandnonvascularplantsEffectsinclude IncreasestemandcellelongationUnrollingandbendingofgrassesH activationEthyleneproductionPhotomorphogenesis Mutantsshowalteredgrowthandsensitivitytolight 二 多胺 polyamine 是一类脂肪族含氮碱 种类 腐胺 尸胺 精胺 亚精胺和鲱精胺 5种 分布 广泛分布于高等植物 细胞分裂旺盛的组织较多 生理作用 促进生长 促进核酸和蛋白质的合成