红蓝LED光照强度对密闭生态系统中生菜生长状况及光合速率的影响.docx

第 20 卷 第 3 期2014 年 5 月载 人 航 天Manned SpaceflightVol 20 No 3 May 2014红蓝 LED 光照强度对密闭生态系统中生菜生长状况 及光合速率的影响沈韫赜1 ，郭双生2 ，艾为党2 ，唐永康2( 1 中国航天员科研训练中心，北京 100094; 2 中国航天员科研训练中心人因工程重点实验室，北京 100094)摘要: 研究利用红蓝 LED 进行不同光照强度下的生菜培养实验。通过设置不同生长期的对照 试验，确定了 CELSS 中生菜的最佳收获期。试验结果显示，生菜光合速率( Pn) 和产量均随光 照强度增加而上升，但增幅逐渐变小; 通过公式拟合，光照强度达到 556 molm 2s 1 时，继 续增加光照强度产量不再增加，同时光能利用率随着光照强度的增加而降低。在保证生菜供 氧能力及产量满足乘员对氧气、食物需求的前提下，选择合适的光照强度水平，可有效提高系 统的能源利用效率。出苗后第 40 天为最佳收获期，此时收获，生菜的日产量和光能利用率最 高，营养品质最好。关键词: 受控生态生保系统; 生菜; 光照强度; 光合速率; 光能利用率; 生长期中图分类号: V423 7; Q693文献标识码: A文章编号: 1674-5825( 2014) 03-0273-06Effects of the ed and Blue LED Light Intensity on Lettuce Growthand Photosynthetic atein a Closed SystemShen Yunze1 ，Guo Shuangsheng2 ，Ai Weidang2 ，Tang Yongkang2( 1 China Astronaut esearch and Training Center，Beijing 100094，China;2 National Key Laboratory of Human Factors Engineering，China Astronaut esearch and Training Center，Beijing 100094，China)Abstract: A lettuce cultivation experiment was performed under different light intensities with 90% red + 10% blue LEDs Meanwhile，contrast experiments with different growth period were set to de- termine the best time for harvest As a result，the photosynthetic rate ( Pn) and yield of lettuce rose as the light intensity elevated，but the rising extent was smaller and smaller By polynomial curve fitting，we know that when the light intensity reaches 556 molm 2s 1 ，further increase of the light intensity wont raise the yield any more Meanwhile，when the light intensityincreases，the light efficiency will decrease So，at the premise that the demand for O2 and food could be satisfied， selecting appropriate light intensity can raise the energy use efficiency The yield per day，light effi- ciency and nutrition quality of lettuce with a growth period of 40 days were the best Thus harvesting the lettuce at the 40th day is the most efficientKey words: CELSS; lettuce; light intensity; photosynthetic rate; light efficiency; growth period1引言航天员在太空中的生存需要依赖生命保障系 统。目前国际上通用的生命保障系统主要利用物 化手段为航天员提供水和氧气，但无法提供食物， 也不能实现物质的循环。目前国际上普遍认为，实现人类在太空中长期居住的根本途径是建立受 控生态生保系统 ( Controlled Ecological Life Sup- port System，CELSS ) 。在 CELSS 中，植 物作为核 心部件，承担着为航天员提供氧气和食物的关键 作用1-3。太空环境与地球环境有很大不同，如 低压、收稿日期: 2013-12-23; 修回日期: 2014-04-27基金项目: 中国航天医学工程预先研究项目( 2010SY5404001)作者简介: 沈韫赜( 1989-) ，男，硕士，研究方向为载人深空探测生命保障技术。E-mail: feihu0714 126 com274载 人 航 天第 20 卷低氧、高二 氧化碳等，同 时，航天员在太空活动 中面临能源匮乏、空间狭小等诸多限制。因此， CELSS 中的蔬菜培养技术与地面培养是有差别 的。CELSS 中蔬菜 培 养 的 研 究，基 本 方 法 是 在 地面试验中模拟太空环境的部分特征，探 索在 该环境下蔬菜的生长特点，并发展适合该环境 的培养 技 术4-5。 CELSS 中 的 蔬 菜 培 养 需 要 满 足两个要求: 一是空间利用率高，在有限的空间 中产生尽可能多的氧气和食物; 二是高效节能， 尽可能的提高能量利用率。因此，作 物种类的 选择具 有 关 键 意 义6-7。 生菜 作 为 目 前 CELSS 植物培养研究中的重要作物，其优点是产氧能 力强，可食生物量比例高 ( 地上部均可食用) 。 同时，光照是植物的能量来源，也是植物培养中 能耗的主要构成。因此光源的选择对于提高能 效至关重要。中国航天员科研训练中心在之前 的研究中，发现油麦 菜( 生菜的一种) 在 90 % 红 光 + 10 % 蓝光的红蓝 LED 下生长良好8-10。在 此基础上，确 定对于生菜最适宜的光照强度也 是提高能效比的关键。为研究在红蓝 LED 光源下光照强度对生菜 生长状况和光能利用率的影 响，确 定 最 适 宜 CELSS 中生菜培养的光照强度，本研究进行了不 同光照强度处理下的生菜培养实验。2材料与方法2. 1试验材料供试植物选用大速生生菜 ( Lactuca sativa L var Dasusheng) ，该生菜品种具有生长周期短( 40 天左右) ，产量高，叶型紧凑的特点。2. 2试验设备该实验在受控生态生保系统集成试验平台的 植物舱中进行11。植物舱容积为 224 m3 。植物 培养采用 90% 红光 + 10% 蓝光的组合 LED( 波长 为 400 500 nm 及 600 700 nm) 作为光源。植 物舱环境参数( 温湿度、压力、氧浓度、二氧化碳 浓度、风速等) 均可控。利用 LI6400 便携式光合仪测定叶片光合速 率，叶室光源采用与试验平台类似的红蓝 LED， 保证了测定条件与实验条件的一致性。测定时， 可设定 叶 室 中 的 环 境 条 件，如 光 照 强 度、温 湿 度等。2. 3 试验方法2. 3. 1 试验设计设置 4 个光照强度水平: 300 molm 2s 1 、400 molm 2s 1 、500 molm 2s 1 、600 molm 2s 1 ， 其它试验条件一致。试验舱内温度为 25 0. 5 ，湿 度为 65 5% ，二氧化碳浓度在实验前 10 天不控制， 第 11 天至收获控制在 8 10。光周期设置为 24 h光照。收获后，对其进行营养成分测定。2. 3. 2培养方法 本实验采用陶瓷基质培养，直接将生菜种子播种至湿润的陶瓷基质内，每个点同时播 3 粒生 菜种子。播种后的基质用薄膜覆盖。出苗后将薄 膜掀开。出苗后第 10 天间苗，每个播种位点只留 一株苗。试验采用改良的 Hoagland 营养液，前 10 天浇灌 1 /2 营养液( 各成分浓度为正常的 1 /2，以 避免在生长初期对幼苗造成胁迫) ，第 11 天开始 浇灌全营养液( 各成分浓度升至正常值) 。2. 3. 3 测定方法生育期内，每 5 天进行一次数据测定。测定 项目有叶片数、光合速率等。光合速率可通过便 携式光合仪自动测定。3 结果与讨论3. 1 生长状况实验过程中，环境参数始终控制在设定范围 内。生菜在生长发育过程中，长势良好。图 1 为 生菜生长状况，图 2 为各处理生菜叶片数增加趋 势比较。从图 2 可以看出，光照强度越强，生菜叶 片数越多。第 40 天时，600 molm 2s 1 光照强 度下的生菜叶片数比 300 molm 2s 1 下的生 菜多 25. 6% 。高光照强度下，较多的光能输入量 导致生菜光合产物产量增多，用于营养体构建的 原料充足，因而叶片数增长较快。3. 2 光合速率与蒸腾速率各光照强度下生菜生长期内叶片光合速率及 蒸腾速率( Tr) 对比如图 3 和图 4 所示:由图 3 可以看出，整个生长期内，生菜叶片光 合速率( Pn) 随着光照强度的增强而上升。这是 因为光照强度增强导致叶片光合机构接受的光能 增加，从而促进了光合作用的进行，导致光合速率 的上升。而光合速率上升使得光合产物增加，光 合机构的发育得到促进，进一步促进了光合作用。第 3 期沈韫赜，等 红蓝 LED 光照强度对密闭生态系统中生菜生长状况及光合速率的影响275图 1 红蓝 LED 下的生菜生长状况Fig 1Growth condition of lettuce under red-blue LEDs图 2 不同光照强度下生菜叶片数比较Fig 2 Comparison of leaf numbers under dif- ferent light intensities( A: 300molm 2s 1 ; B: 400molm 2s 1 ;C: 500molm 2s 1 ; D: 600molm 2s 1 )图 3 不同光照强度下生菜光合速率对比Fig 3Comparison of photosynthetic rates of lettuce under different light intensities( A: 300molm 2s 1 ; B: 400molm 2s 1 ;C: 500molm 2s 1 ; D: 600molm 2s 1 )图 4 不同光照强度下生菜蒸腾速率对比Fig 4 Comparison of transpiration rates of let- tuce under different light intensities( A: 300molm 2s 1 ; B: 400molm 2s 1 ;C: 500molm 2s 1 ; D: 600molm 2s 1 )光照强度对光合速率的影响非常强烈，几乎呈线 性相关。光照强度相同时，红蓝 LED 下培养的生 菜比白光下培养的生菜光合速率高。分析认为该 现象与植物对光照的吸收特性有关，叶绿素对光 能的吸收主要集中在两个波长范围: 640 660 nm 的红光部分和 430 450 nm 的蓝紫光部分，而其 中又以红光部分为主。因此生菜对 90% 红光 + 10% 蓝光的组合 LED 吸收效率更高。这有利于 提高系统光能利用率。随着光照强度的持续增强，光合作用会达到 光饱和点，此时光合速率不再随着光照强度的继 续增强而上升，而是受到抑制而下降，该现象称为 光抑制12-14。本实验未出现光抑制现象，可能是 所设光照强度未达到生菜的光饱和点。由图 4 可以看出蒸腾速率也随光照强度增强 而上升，其可能的原因是光照强度增加导致光合 速率增强，所需的二氧化碳增加，因此气孔导度变 大以吸收更多的二氧化碳，而气孔导度的增加使 得蒸腾速率上升。3. 3 产量与光能利用率不同光照强度下生菜的产量情况及光能利用 率见表 1。表 1 不同光照强度下生菜产量及光能利用率对比 Table 1 Yields and light efficiencies under different light intensities 光照强度( molm 2s 1 )产量( 地上部鲜重)( gm 2 )根冠比平均日产量 ( g m 2d 1 )光能利用率 ( gmol 1 )栽培效率 Q 值( g m 3d 1MJ 1 )300199700. 103499. 219. 39. 630400252280. 103630. 718. 29. 125500278260. 121695. 716. 18. 052600286780. 129716. 913. 86. 915276载 人 航 天第 20 卷其中根冠比、日产量和光能利用率的定义如 式( 1) ( 3) 所示。根冠比 = 地下部鲜重 / 地上部鲜重( 1) 日产量 = 地上部总重 / ( 培养面积 生长期)( 2)光能利用率 = 地上部总重 / ( 光照强度 培 养面积 生长期)( 3)日产量用来衡量每平米生菜每天可为乘员提 供多少新鲜蔬菜( 收获后称量) 。相比于总产量， 日产量更能客观评价生菜的生产能力，因为时间 成本也必须考虑，平均每天可提供多少蔬菜，对于 空间飞行来说更有意义。光能利用率用来衡量植 物对光能的利用效率，即光源每提供 1 mol 的光 量子，生菜可积累多少干物质。光能利用率越高， 能源利用率就越高，越有利于减少受控生态生保 系统的能耗。利用多项式对日产量及光能利用率随光照强 度的变化趋势进行拟合，得拟合公式( 4) 和( 5) 。y = 0. 002L2 + 2. 223L( 4)e = 3 10 5 L2 + 0. 008L + 19. 52( 5)式中，y日产量，g m 2d 1 ; e光能利用率，g mol 1 ; L光照强度，molm 2s 1 。对公式( 4) 求导数得式( 6) 。y = 0. 004L + 2. 223( 6)式中，y光照强度增加 1 molm 2s 1 时 日产量的增加值。光照强度对产量及光能利用率的影响规律如 图 5 所示。光照强度逐渐增加时，生菜产量增 加，但 增 幅越来越 小。 由 公 式 ( 6 ) 可 得，光 照 强 度 达 到图 5 光照强度对产量及光能利用率的影响规律Fig 5Effects of light intensity on yield and light efficiency556 molm 2s 1 时，y 为 0，继 续 增 加 光 照 强 度，不会对产量有所贡献。同时，光能利用率随着 光照强度增加而下降。因此适当提高光照强度有 利于生菜增产，但不利于能源的高效利用，高产与 高效之间一定意义上是对立的。在四种不同的光 照强度下，每平米生菜每天分别可生产新鲜蔬菜 499. 2 g、630. 7 g、695. 7 g 和 716. 9 g。通过公式( 4 ) ( 5 ) ，可估算生菜在 CELSS 环 境中不同光照强度下的产量和光能利用率，从而 达到高产与高效之间的平衡。实际应用中，可根 据需求调整光照强度，从而得到足够的产量和较 高的光能利用率15。除能耗及时间成本外，由于空间站或太空基 地空间有限，空间利用率对于植物培养来说也非 常重要。综合考虑能耗、培养周期及占用空间，可 利用如式( 7) 所示空间植物栽培效率评价标准。Q = y / ( EH)( 7)式中，Q空间植物栽培效率，即单位时间，利用 单位能耗，占用单位空间所得到的生菜产量，单位g m 3d 1MJ 1 y日产量，单位 g m 2d 1 ; E能耗，单位 MJ;H培养床高度，单位 m。该公式全面考虑了空间植物栽培中的各种资 源投入与产出的关系，可有效评价系统的生产效 率。其中，培 养 床 高 度 为 1 m，300 molm 2 s 1 、400 molm 2s 1 、500 molm 2s 1 和 600 molm 2s 1 的 光 源 功 率 分 别 为 600 W、800 W、1000 W和 1200 W。根冠比随着光照强度增加而增大。根冠比增 大的原因，可能是光照强度增强导致蒸腾作用增 强，生菜需水量增大，从而使得根系更加发达。 3. 4生长期的选择生菜为叶用作物，因此其收获时间具有可选 择性。生长期的长短可根据产量、营养品质等指 标进行选择。前期植物培养试验中，生菜出苗后 50 天收获，光照强度为 500 molm 2s 1 。本次 试验设有生长期 30 天的对照试验，光照强度也为 500 molm 2s 1 。对不同生长期的产量情况进 行对比分析，结果如表 2:由表 2 可看出，虽然生长期为 50 天时，生菜 的地上部鲜重高于生长期 40 天的生菜，但其日产第 3 期沈韫赜，等 红蓝 LED 光照强度对密闭生态系统中生菜生长状况及光合速率的影响277表 2 不同生长期的生菜产量情况对比Table 2 Comparison of lettuce yields with different growth stage生长期 ( 天)产量( 地上部鲜重) ( gm 2 )平均日产量 ( g m 2d 1 )光能利用率 ( g mol 1 )栽培效率 Q 值( g m 3d 1MJ 1 )5032032640. 614. 87. 4144027826695. 716. 18. 0523019354645. 114. 97. 466量和光能利用率均低于生长期为 40 天的生菜。 生长期为 30 天的生菜地上部鲜重、日产量和光能 利用率均低于生长期为 40 天的生菜。生菜在生 长期内的产量形成趋势及不同发育阶段的日产量 见图 6。图 6 生长期内生菜产量增长趋势及不同发育阶 段日产量Fig 6 Yield increasing trend and daily yield atdifferent stage of growth stage可以看出，生菜在出苗后 30 40 天内产量增 长最快，日产量最高，这与光合速率变化趋势相一 致。40 50 天内产量增长最慢。对产量增长趋 势进行多项式拟合，可得该环境下的产量形成公 式( 8) 。Y = 0. 527t3 + 41. 49t2 175. 8t( 8)式中，Y产量，g m 2 ; t生长时间，天;不同生长期的生菜营养品质对 比 如 表 3所示。由表 3 可看出，生长期为 40 天的生菜，其氮、表 3 不同生长期的生菜营养品质对比Table 3Comparison of lettuce nutrition qualities with different growth periods粗纤维( % )0. 320. 44氮( % )0. 190. 18磷( % )0. 0380. 034钾( % )0. 560. 43钙( % )0. 0430. 036镁( mg / kg)86. 3106. 9铁( mg / kg)4. 123. 64 生长期40 天50 天 锌( mg / kg)1. 932. 03 磷、钾、钙和铁的含量均高于生长期为 50 天的生 菜，而粗纤维、镁和锌的含量低 于后者。总的来 看，生长期为 40 天的生菜营养品质更好16。综合分析，可以看出生长期为 40 天时，生菜 的生产效率和营养品质都是最好的。虽然生菜在 40 50 天这段时间会继续积累一定的光合产物， 但此时由于其已进入生长后期，各方面生理指标 均已呈现衰老状态，因此其生产效率降低，从而使 得其每日平均产量降低。且前期积累的营养物质 部分流失，导致营养品质下降。从光合速率测试 结果可看出，30 40 天为生菜光合速率最高的阶 段，生产效率也最高，因此，生长期为 30 天也不利 于生菜的高效生产。4 结论与展望生菜光合速率和蒸腾速率均随着光照强度的 增加而上升。产量方面，生菜地上部鲜重随光照 强度增加而上升，但增幅逐渐变小，光照强度达到 556 molm 2s 1 时，继续增加光照强度产量不 再增加。光能利用率随着光照强度的增加而降 低。即适当增强光照强度有利于生菜的增产，但 会降低其光能利用效率。出苗后第 40 天为最佳收获期，此时收获，生 菜的日产量和光能利用率最高，营养品质最好。确定 CELSS 中生菜的最佳光照强度和生长 期，对于提高生菜的生产效率和 CELSS 能源利用 率具有重要意义。在模拟 CELSS 环境下，利用红蓝 LED 作为光 源，生菜可正常生长并形成较高产量，且营养品质 良好，能作为 CELSS 构建的重要植物部件。植物在整个生育期内生理特征不断变化，会 影响整个系统的稳定性。食物及氧气供应的连续 性对于 CELSS 的稳定运转非常重要，因此，在后 续试验中应对生菜分批次培养方式进行探索。另 外，在后续实验中，应开展其它品种的生菜培养研 究，比较不同品种在 CELSS 环境下的生长状况和278载 人 航 天第 20 卷光能利用效率，筛选出最高效的品种作为 CELSS的候选植物品种。参考文献1 Salisbury FB Growing crops for space explorers on the moon， Mars，or in spaceJ Adv Space Biol Med: 1999，7: 131- 1622 Wheeler M，Stutte G W，Subbarao G V，et al Plant growth and human life support for space travelJ Handbook of plant and Crop Physiology，2001，2: 925-9413 Tibbits TW，Alford DK Controlled ecological life support sys- tem Use of higher plantsJ NASA Conf Publ: 1982，22314 Guo S，Tang Y，Gao F，et al Effects of low pressure and hy- poxia on growth and development of wheatJ Acta Astro- nautica，2008，63( 7) : 1081-10855 郭双生，唐永康，艾为党，等 受控环境中高 CO2 浓度条件 下油麦菜生长特性研究J 航天医学与医学工程，2010， 23( 2) : 100-1066 Hoff JE，Howe JM，Mitchell CA Nutritional and cultural as- pects of plant species selection for a regenerative life support system eport to NASA Ames esearch Center， NSG2401 and NSG: 1982，24047 Salisbury FB，Clark MA Choosing plant to be grown in a controlled ecological life support system ( CELSS) based upon attractive vegetarian dietsJ Life Support and Biosphere Science，1996，2( 2) : 169-1798 唐永康，郭双生，艾为党，等 不同比例红蓝 LED 光照对 油麦菜生长发育的影响J 航天医学与医学工程: 2010，23( 3) : 206-2129 Tang Y K，Guo S S，Ai W D，et al Effects of red and blue light emitting diodes ( LEDs) on the growth and development of lettuce ( var Youmaicai) J SAE Technical paper se- ries，2009，No 2009-01-256510 郭双生，艾为党，赵成坚，等 受控生态生保系统中植物生 长光源的选择J 航天医学与医学工程，2003，16 ( 增) : 490-49411 郭双生，董文平，艾为党，等，2 人 30 天受控生态生保系统 物质流调控技术研究J 载人航天，2013，19( 5) : 67-7412 da CA Alves P L，Magalhes A C N，Barja P The phe- nomenon of photoinhibition of photosynthesis and its impor- tance in reforestationJ The Botanical eview，2002，68 ( 2) : 193-20813 Krause G H Photoinhibition of photosynthesis An evaluation of damaging and protective mechanismsJ PhysiologiaPlan- tarum，1988，74( 3) : 566-57414 Zhu S Q，Zhao H，Liang J S，et al elationships between Phosphatidylglycerol Molecular Species of Thylakoid Mem- brane Lipids and Sensitivities to Chilling induced Photoinh- ibition in iceJ Journal of integrative plant biology， 2008，50( 2) : 194-20215 Perez LU，Miranda AJ Lettuce production and antioxidant capacity are differentially modified by salt stress and light in- tensity under ambient and elevated CO2J J Plant Physiol， 2013，170 ( 17) : 1517-152516 郭双生，艾为党，唐永康，等 密闭系统中四种共培养植物 光合作用效率研究J 航天医学与医学工程，2013，26 ( 4) : 283-287櫞櫞櫞櫞櫞櫞櫞櫞櫞櫞櫞櫞櫞櫞櫞櫞櫞櫞櫞櫞櫞櫞櫞櫞櫞櫞櫞櫞櫞櫞櫞櫞櫞櫞櫞櫞櫞櫞櫞櫞櫞櫞櫞櫞(