遗传学-孟德尔遗传.ppt

遗传学 第四章孟德尔遗传 本章重点1 孟德尔分离规律 验证 应用 2 显性性状的表现及与环境的关系 3 二对相对性状的遗传 4 多对相对性状的遗传 5 基因互作 6 基因的作用和性状的表现 一因多效 多因一效 孟德尔 GregorJohannMendel 1822 1884 从1856年起在修道院的花圆里种植豌豆 开始了他的 豌豆杂交试验 到1864年共进行了8年 人类很早就从整体上认识了遗传现象 亲子性状相似 在直观上认为子代所表现的性状是父 母本性状的混合遗传 在以后的世代中不再分离 孟德尔认为父母本性状遗传不是混合 而是相对独立地传给后代 后代还会分离出父母本性状 从而孟德尔提出 分离规律 独立分配规律 3 1分离规律 一 孟德尔的豌豆杂交试验 性状 character 是生物体所表现的形态特征和生理特性的总称 单位性状 unitcharacter 植株所表现的性状总体区分为各个单位作为研究对象 这些被区分开的每一个具体性状称为单位性状 如 豌豆的花色等 1 概念 相对性状 同一单位性状在不同个体间所表现出来的相对差异 称为相对性状 contrastingcharacter 如 豌豆花色有红花和白花等 例如 图 孟德尔在前人实践的基础上 通过 1 以严格自花授粉植物豌豆为材料 遗传纯 2 选择简单而区分明显的7对性状进行杂交试验 稳定性状 3 采用各对性状上相对不同的品种为亲本 相对性状 4 进行系统的遗传杂交试验 杂交 5 系统记载各世代中各性状个体数 并应用统计方法处理数据 进而获得各种结果 否定了长期流行的混合遗传观念 统计分析 孟德尔为什么会成功 P红花 白花 株数705224 比例3 15 1 2 豌豆杂交试验 1 正交 注 P表示亲本 表示母本 表示父本 表示杂交 图4 1豌豆花色的遗传 比例3 1 1 反交 P白花 红花 以上说明了 F1和F2的性状表现不受亲本组合方式的影响 在杂交时 必须先将母本花蕾的雄蕊完全摘除 这称为去雄 然后将父本的花粉授到已去雄的母本柱头上 这称为人工授粉 去了雄和授了粉的母本花朵还必须套袋隔离 防止其它花粉授粉 但必须注意 孟德尔在豌豆的其它6对相对性状的杂交试验中 都获得同样的试验结果 现将他的豌豆杂交试验资料汇总列于表4 1 3 特点 1 F1性状表现一致 只表现一个亲本性状 另一个亲本性状隐藏 显性性状 具有相对性状的两个亲本杂交 F1表现出来的性状 隐性性状 具有相对性状的两个亲本杂交 F1未表现 而在F2重新出现的性状 2 F2分离 一部分植株表现这一亲本性状 另一部分植株表现为另一亲本性状 说明隐性性状未消失 3 以上F2群体中显隐性分离比例大致总为3 1 二 分离现象的解释 这7对相对性状在F2为什么都出现3 1的分离比呢 孟德尔提出以下假说 在生殖细胞中存在着与相对性状对应的遗传因子 控制着性状发育 遗传因子在体细胞内成对 如F1植株内存在一个控制红花显性性状和一个控制白花隐性性状的遗传因子 每对遗传因子在形成配子时可均等地分配到配子中 每一配子 花粉或卵细胞 中只含其中一个 遗传因子在受精过程中能保持其独立性 表现为随机性 现以豌豆红花 白花的杂交试验为例 加以具体说明 以遗传因子解释 三 表现型和基因型 1 基因型 genotype 个体的基因组合即遗传组成 如花色基因型CC Cc cc2 表现型 phenotype 生物体所表现的性状 是可以观测的 如红花 白花在基础环境内 外在表现基因型 表现型 根据表现型决定 3 基因型 表现型与环境的关系 基因型 环境 表现型 孟德尔提出的遗传因子 基因 gene 4 基因型类型 1 纯合基因型 homozygousgenotype 成对的基因型相同 如CC cc或称纯合体 纯质结合 2 杂合基因型 heterozygousgenotype 成对的基因不同 如Cc或称杂合体 为杂质结合 虽然Cc与CC的表现型一致 但其遗传行为不同 可用自交鉴定 CC纯合体 稳定遗传 Cc杂合体 不稳定遗传 cc纯合体 稳定遗传 四 分离规律的验证 分离规律是完全建立在一种假设的基础上的 这个假设的实质就是成对的基因 等位基因 在配子形成过程中彼此分离 互不干扰 因而配子中只具有成对基因的一个 为了证明这一假设的真实性 可以采用以下几种方法进行验证 一 测交法 测交法 testcross 也称回交法 即把被测验的个体与隐性纯合基因的亲本杂交 根据测交子代 Ft 出现的表现型和比例来测知该个体的基因型 供测个体 隐性纯合亲本 Ft测交子代 P红花 白花CC ccF1红花Cc 自交 F2红花红花白花CCCccc F3红花分离白花1 2 1 二 自交法 F2植株个体通过自交生成F3株系 根据F3株系的性状表现 推论F2个体的基因型 豌豆试验结果 7对相对性状的试验结果相同 三 F1花粉鉴定法 F1花粉鉴定法的原理 杂种细胞进行减数分裂形成配子时 由于各对同源染色体分别分配到两个配子中 位于同源染色体上的等位基因也随之分离 分配到不同的配子之中 这种现象在水稻 小麦 玉米 高粱 谷子等植物中可以通过花粉粒鉴定进行观察 糯性 非糯wxwx WxWxF1Wxwx 观察花粉颜色 稀碘液 红棕色 wx 兰黑色 Wx 1 1 例如 玉米 水稻等的子粒有糯性 非糯两种 糯性的为支链淀粉 非糯性的为直链淀粉 以稀碘液处理糯性的花粉或籽粒的胚乳 呈红棕色反应 以稀碘液处理非糯性的花粉或籽粒 则呈蓝黑色反应 五 分离比例实现的条件 根据分离规律 由具有一对相对性状的个体杂交产生的F1 其自交后代分离比为3 1 测交后代分离比为1 1 但是这些分离比的出现必须满足以下的条件 1 研究的生物体是二倍体 2 F1个体形成的两种配子的数目是相等的或接近相等的 并且两种配子的生活力是一样的 受精时各雌雄配子都能以均等的机会相互自由结合 3 不同基因型的合子及由合子发育的个体具有同样或大致同样的存活率 4 研究的相对性状差异明显 显性表现是完全的 5 杂种后代都处于相对一致的条件下 而且试验分析的群体比较大 这些条件在一般情况下是具备的 所以大量试验结果都能符合这个基本遗传规律 六 分离规律的应用 分离规律是遗传学中基本的一个规律 这一规律从理论上说明了生物由于杂交和分离所出现的变异的普遍性 1 根据分离规律 必须重视表现型之间的联系和区别 例如 选用纯合基因型的两个亲本 F2才会出现分离 图 如果双亲不是纯合体 F1即可能出现分离现象 图 2 通过性状遗传研究 可以预期后代分离的类型和频率 进行有计划种植 以提高育种效果 加速育种进程 如水稻抗稻瘟病F2抗性分离一些抗病株在F3还会分离 3 根据分离规律的启示 杂种产生的配子在基因型上是纯粹的 良种生产中要防止天然杂交而发生分离退化 去杂去劣及适当隔离繁殖 4 利用花粉培育纯合体 杂种 2n 配子 n 加倍纯合二倍体植株 2n 品种 3 2独立分配规律 孟德尔以豌豆为材料 选用具有两对相对性状差异的纯合亲本进行杂交 研究两对相对性状的遗传后提出 独立分配规律 自由组合规律 一 两对相对性状的遗传 试验结果 P黄色子叶 圆粒 绿色子叶 皱粒 F1黄色子叶 圆粒15株自交结556粒种子 F2种子黄 圆黄 皱绿 圆绿 皱总数实得粒数31510110832556理论比例9 3 3 116理论粒数312 75104 25104 2534 75556 在两对相对性状遗传时 F1出现显性性状 F2会出现4种表型 2种亲本型 2种新的重组型 两者成一定比例 结果分析 先按一对相对性状杂交的试验结果分析 黄 绿 315 101 108 32 416 140 2 97 1 3 1圆 皱 315 108 101 32 423 133 3 18 1 3 1 两对性状是独立互不干扰地遗传给子代 每对性状的F2分离符合3 1比例 F2出现两种重组型个体 说明控制两对性状的基因在从F1遗传给F2时 是自由组合的 按概率定律 两个独立事件同时出现的概率是分别出现概率的乘积 黄 圆3 4 3 4 9 16黄 皱3 4 1 4 3 16绿 圆1 4 3 4 3 16绿 皱1 4 1 4 1 16 3 1 2 9 3 3 1 独立分配规律的基本要点 二 独立分配现象的解释 控制两对不同性状的两对等位基因在配子形成过程中 这一对等位基因与另一对等位基因的分离和组合互不干扰 各自独立分配到配子中去 以基因符号表示 从遗传角度考虑 F2群体共有9种基因型 其中 4种基因型为纯合体 1种基因型的两对基因均为杂合体 与F1一样 4种基因型中的一对基因纯合 另一对基因杂合 F2群体中有4种表现型 因为Y对y显性 R对r显性 可按上图把F2基因型和表现型归类 细胞学基础 Y y是一对等位基因 位于这一对同源染色体上 R r是一对等位基因 位于另一对同源染色体上 F1的基因型必然是YyRr 在孢母细胞进行分裂时 可以形成4种孢子 YRYryRyr配子比例1 1 1 1表型比例9 3 3 1 独立分配规律的实质 控制这两对性状的两对等位基因 分别位于不同的同源染色体上 在减数分裂形成配子时 每对同源染色体上的每一对等位基因发生分离 而位于非同源染色体上的基因之间可以自由组合 F1 双隐性亲本黄圆 YyRr yyrr GYRYryRyryr基因型YyRrYyrryyRryyrr表现型黄 圆黄 皱绿 圆绿 皱表现型比例1 1 1 15 符合理论比例 三 独立分配规律的验证 一 测交法 自交法按照分离和独立分配规律的理论判断 纯合基因型的F2植株有4 16 YYRR yyRR YYrr yyrr 经自交 F3 性状不分离 一对基因杂合的F2植株有8 16 YyRR YYRr yyRr Yyrr 经自交 F3 一对性状分离 3 1 另一对性状稳定 二对基因杂合的F2植株有4 16 YyRr 经自交 F3 二对性状均分离 9 3 3 1 孟德尔试验结果 株数理论比例F2基因型自交形成F3表现型381 16YYRR黄圆 不分离281 16YYrr黄皱 不分离351 16yyRR绿圆 不分离301 16yyrr绿皱 不分离652 16YyRR圆粒 子叶色3 1分离682 16Yyrr皱粒 子叶色3 1分离602 16YYRr黄子叶 子粒形状3 1分离672 16yyRr绿子叶 子粒形状3 1分离1384 16YyRr两对性状均分离 呈9 3 3 1分离T 529株F2植株群体中 按表现型归类 则 Y R Y rryyR yyrr总计3019610230529 四 多对基因的遗传 当具有3对不同性状的植株杂交时 只要决定3对性状遗传的基因分别载在3对非同源染色体上 它们的遗传仍符合独立分配规律 例如 P黄 圆 红 绿 皱 白YYRRCC yyrrccF1黄 圆 红YyRrCc 完全显性F1配子类型23 8 YRC YrC YRc yRC yrC Yrc yRc yrc F2组合43 64 雌雄配子间随机结合F2基因型33 27F2表现型23 8 27 9 9 9 3 3 3 1 例如 3对基因的F1自交相当于 YyRrCc 3 Yy Yy Rr Rr Cc Cc 单基因杂交 每一单基因杂种的F2均按3 1比例分离 所以3对相对性状遗传的F2表现型的分离比例是 3 1 3 27 9 9 9 3 3 3 1 如有n对独立基因 则F2表现型比例应按 3 1 n展开 为了方便起见 复杂的基因组合也可以先将各对基因杂种的分离比例分解开 而后按同时发生事件的机率进行综合 试验结果是否符合3 1 1 1 9 3 3 1 1 1 1 1等比例均应进行x2测验 三对相对性状表现型分析 Yy Yy Rr Rr Cc Cc 3黄色子叶 1绿色子叶 3圆粒 1皱粒 3圆粒 1皱粒 3红花 1白花 3红花 1白花 1白花 1白花 3红花 3红花 三对相对性状基因型遗传分析方法 Yy Yy Rr Rr Cc Cc 1YY2Yy1yy 1RR2Rr1Yy 1RR2Rr1Yy 1RR2Rr1Yy 1CC2Cc1cc 1CC2Cc1cc 1CC2Cc1cc 六 独立分配规律的应用 理论上 独立分配规律是在分离规律基础上 进一步揭示多对基因之间自由组合的关系 解释了不同基因的独立分配是自然界生物发生变异的重要来源 1 进一步说明生物界发生变异的原因之一 是多对基因之间的自由组合 例如 按照独立分配规律 在显性作用完全的条件下 亲本之间2对基因差异F222 4表现型4对基因差异F224 16表现型20对基因差异F2220 1048576表现型至于基因型就更加复杂了 2 生物中丰富的变异类型 有利于广泛适应不同的自然条件 有利于生物进化 按照独立分配规律 在显性作用完全的条件下 亲本间有2对基因差异时 F2有22 4种表现型 3对基因差异时 F2有23 8种表现型 实践上 1 分离规律的应用完全适应于独立分配规律 且独立分配规律更具有指导意义 2 在杂交育种工作中 有利于有目的地组合双亲优良性状 并可预测杂交后代中出现的优良组合及大致比例 以便确定育种工作的规模 例如 水稻P有芒抗病 AARR 无芒感病 aarr F1有芒抗病AaRr F22 16aaRr与1 16aaRR为无芒抗病其中aaRR纯合型占无芒抗病株总数的1 3 在F3中不再分离 如F3要获得10个稳定遗传的无芒抗病株 aaRR 则在F2至少选择30株以上无芒抗病株 aaRR aaRr 供F3株系鉴定 孟德尔在豌豆遗传试验中已认识到3 1 1 1等分离比例都必须在子代个体数较多的条件下才比较接近 在20世纪初人们才认识到概率原理在遗传研究中的重要性和必要性 第三节遗传学数据的统计处理 概率的概念 指一定事件总体中某一事件出现的机率 F1红花Cc当F1植株的花粉母细胞进行减数分裂时 C与c基因分配到每个雄配子的机会是均等的 即所形成的雄配子总体中带有C或c基因的雄配子概率各为1 2 遗传研究中可通过概率来推算遗传比率 从而分析和判断该比率发生的真实性和可靠性 一 概率原理 二 概率的基本定理 在遗传学研究的应用中 主要根据概率的两个基本定理 即乘法定理和加法定理 1 乘法定理 两个独立事件同时发生的概率等于各个事件发生概率的乘积 例如 豌豆黄子叶 圆粒r绿子叶 皱粒 YyRr由于这两对性状是受两对独立基因的控制 属于独立事件 Y或y R或r进入一个配子的概率均为1 2 两个非等位基因同时进入某一配子的概率则是各基因概率的乘积 1 2 2 1 4 F1中杂合基因 YyRr 对数n 2 故可形成2n 22 4种配子 根据乘法定理 四个配子中的基因组合及其出现的概率是 YR 1 2 2 1 4 Yr 1 2 2 1 4yR 1 2 2 1 4 yr 1 2 2 1 4 2 加法定理 两个互斥事件同时发生的概率是各个事件各自发生概率之和 互斥事件 是某一事件出现 另一事件即被排斥 例如 豌豆子叶颜色不是黄色就是绿色 二者只居其一 如求豌豆子叶黄色和绿色的概率 则为二者概率之和 即 1 2 1 2 1 同一配子中不可能同时存在具有互斥性质的等位基因 只可能存在非等位基因 形成YR Yr yR yr四种配子 且其概率各为1 4 其雌雄配子受精后成为16种合子 通过受精所形成的组合彼此是互斥事件 各雌雄配子受精结合为一种基因型的合子后 它就不可能再同时形成为另一种基因型的合子 根据上述概率的两个定理 可将豌豆杂种YyRr的雌雄配子发生概率 通过受精的随机结合所形成的合子基因型及其概率表示为 同一配子中具有互斥性质的等位基因不可能同时存在 只可能存在非等位基因 形成了YR Yr yR yr四种配子 且其概率各为 1 4 雌雄配子受精 结合成16种合子 各个雌配子和雄配子受精结合为一种基因型的合子后 就不可能再同时形成为另一种基因型的合子 即通过受精形成的组合彼此是互斥事件 可把上述F2群体表现型和基因型进一步归纳成下表4 6 二 二项式展开 设p 某一事件出现的概率 q 另一事件出现的概率 p q 1 N 估测其出现概率的事件数 二项式展开的公式为 当n较大时 二项式展开的公式过长 为了方便 如仅推算其中某一项事件出现的概率 可用以下通式 r代表某事件 基因型或表现型 出现的次数 n r代表另一事件 基因型或表现型 出现的次数 代表阶乘符号 如4 即表示4 3 2 1 24 应该注意 0 或任何数的0次方均等于1 1 以杂种YyRr为例 用二项式展开分析后代群体的基因结构 显性基因 或 出现的概率 1 2 隐性基因 或 出现概率q 1 2 p q 1 n 杂合基因个数 这样计算所得的各项概率 即如表4 6所列的结果 例 当n 4 则代入二项式展开为 4显3显1隐2显2隐1显3隐4隐 如果只需了解3显性和1隐性基因个体出现的概率 即n 4 r 3 n r 4 3 1 则可采用单项事件概率的通式进行推算 获得同样结果 杂种F2不同表现型个体频率亦可采用二项式分析 任何一对完全显隐性的杂合基因型 其F2群体中显性性状出现的概率p 3 4 隐性性状出现概率q 1 4 p q 3 4 1 4 1 n代表杂合基因对数 则其二项式展开为 表明具有两个显性性状 Y R 的个体概率为 一个显性性状和一个隐性性状 Y rr和yyR 的个体概率为 两个隐性性状 yyrr 的个体概率为 即表现型的遗传比率为9 3 3 1 例如 两对基因杂种YyRr自交产生的F2群体 其表现型个体的概率按上述的 3 4 1 4 概率代入二项式展开为 同理 如果是三对基因杂种YyRrCc 其自交的F2群体的表现型概率 可按二项式展开求得 这表明具有三个显性性状 Y R C 的个体概率为 二个显性性状和一个隐性性状 Y R cc Y rrC 和yyR C 各占 的个体概率为 即表现型的遗传比率为27 9 9 9 3 3 3 1 如果需要了解F2群体中某种表现型个体出现的概率 也同样可用上述单项事件概率的通式进行推算 例如 在三对基因杂种YyRrCc的F2群体中 试问两显性性状和一隐性性状个体出现的概率是多少 即n 3 r 2 n r 3 2 1 则可按上述通式求得 上述二项式展开可应用于 杂种后代F2群体基因型的排列和分析 自交F2或测交后代Ft群体中表现型的排列和分析 测交后代显性个体和隐性个体出现的概率也分别是 三 测验 Chi平方测验 由于各种因素的干扰 遗传学试验实际获得的各项数值与其理论上按概率估算的期望数值常具有一定的偏差 两者之间出现的偏差 属于试验误差造成 还是真实的差异 通常可用X2测验进行判断 对于计数资料 通常先计算衡量差异大小的统计量X2 根据X2值查知误表概率的大小 可判断偏差的性质 这种检验方法叫做X2测验 X2测验基本公式 注 O是实测值 E是理论值 黄 圆黄 皱绿 圆绿 皱总数实得数 O 31510110832556按理论比例粒数 E 312 75104 25104 2534 75556差数 O E 2 25 3 753 75 2 25 Df k 1 4 1 3 差异不显著 即符合9 3 3 1理论比例 有了x2值 有了自由度 用df表示 df k 1 k为类型数 就可以查出P值 P值是指实测值与理论值相差一样大以及更大的积加概率 例如 子代为1 1 3 1的场合 自由度是1 9 3 3 1的情况下 自由度为3 自由度一般为子代分离类型的数目减1 即自由度 k 1 例如 用测验检验上一节中孟德尔两对相对性状的杂交试验结果 列于表4 7中 在遗传学实验中P值常以5 0 05 为标准 P 0 05说明 差异不显著 P 0 05说明 差异显著 如果P 0 01说明 差异极显著 由表4 7求得x2 0 47 df 3 查表4 8即得P值为0 90 0 99之间 说明实际值与理论值差异发生的概率在90 以上 因而样本的表现型比例符合9 3 3 1 x2测验法不能用于百分比 如果遇到百分比应根据总数把他们化成频数 然后计算差数 例如 在一个实验中得到雌果蝇44 雄果蝇56 总数是50只 现在要测验一下这个实际数值与理论数值是否相符 这就需要首先把百分比根据总数化成频数 即 50 44 22只50 56 28只然后按照x2测验公式求x2值 第三节孟德尔规律的扩展 1900年 孟德尔规律重新发现后 世界上出现遗传学研究的高潮 许多学者从不同角度探讨了遗传学的各种问题 其研究工作巩固 补充和发展了孟德尔规律 下面从几个方面做一简单介绍 一 显隐性关系的相对性 一 显性现象的表现 完全显性 completedominance F1表现与亲本之一完全一样 而非双亲的中间型或同时表现双亲的性状 2 不完全显性 incompletedominance F1表现为双亲性状的中间型 F1为中间型 F2分离 说明F1出现中间型性状并非是基因的掺和 而是显性不完全 当相对性状为不完全显性时 其表现型与基因型一致 例如 金鱼草 或紫茉莉 P红花 白花RR rrF1粉红Rr F2红 粉红 白1RR 2Rr 1rr 不完全显性彩图 3 共显性 codominance F1同时表现双亲性状 而不是表现单一的中间型 例如 贫血病患者正常人红血球细胞镰刀形 红血球碟形ss SSSs 红血球细胞中即有碟形也有镰刀形这种人平时不表现病症 在缺氧时才发病 4 镶嵌显性 F1同时在不同部位表现双亲性状 例如 异色瓢虫鞘翅有很多颜色变异 由复等位基因控制 SAuSAu SESE 黑缘型 均色型 SAuSE 新类型 SAuSAuSAuSESESE1 2 1又如 紫花辣椒 白花辣椒F1 新类型 边缘为紫色 中央为白色 二 显性与环境的影响 条件显性由于环境条件的改变 显性从一种性状变为另一种性状的现象 金鱼草花色的遗传红花 乳黄花色低温光足高温光弱F1红花乳黄花色还有人秃顶基因B Bb基因型男性表现秃顶 女性正常 显隐性关系随判定标准而改变鉴别相对性状表现完全显性或不完全显性 也取决于观察的分析水平 例如 镰形细胞贫血症 一对隐性基因HbSHbS控制 杂合体 HbAHbS 表型正常没有任何病症杂合体人的血液显微镜缺氧一部分红细胞镰刀形根据临床表现判断 HbA对HbS是完全显性 根据缺氧条件下 红细胞是否变成镰刀形判断 属于不完全显性 显隐性关系随判定标准而改变 根据临床表现判断 HbA对HbS是完全显性 根据缺氧条件下 红细胞是否变成镰刀形判断 属于不完全显性 在孟德尔以后的许多遗传研究中 发现了复等位基因的遗传现象 复等位基因 multiplealleles 指在同源染色体的相同位点上 存在三个或三个以上的等位基因 复等位基因在生物中是比较广泛地存在的 如人类的ABO血型遗传 就是复等位基因遗传现象的典型例子 二 复等位基因 人类血型有A B AB O四种类型 这四种表现型是由3个复等位基因 IA IB 和i 决定的 IA与IB之间表示共显性 无显隐性关系 而IA和IB对i都是显性 所以这3个复等位基因组成6种基因型 但表现型只有4种 在一个正常二倍体的细胞中 在同源染色体的相同位点上只能存在一组复等位基因中的两个成员 只有在群体中不同个体之间才有可能在同源染色体的相同位点上出现三个或三个以上的成员 在同源多倍体中 一个个体上可同时存在复等位基因的多个成员 关于复等位基因控制的遗传性状是怎样遗传和表现的 这将在基因突变的一章中叙述 显性致死基因在杂合体状态时就可导致个体死亡 如人的神经胶症 epiloia 基因只要一份就可引起皮肤的畸形生长 严重的智力缺陷 多发性肿瘤 所以该基因杂合的个体在很年轻时就丧失生命 三 致死基因 致死基因 lethalalleles 是指当其发挥作用时导致个体死亡的基因 包括显性致死基因 dominantlethalalleles 和隐性致死基因 recessivelethalalleles 隐性致死基因只有在隐性纯合时才能使个体死亡 如植物中常见的白化基因就是隐性致死基因 它使植物成为白化苗 因为不能形成叶绿素 最后植株死亡 按致死作用发生的阶段分 配子致死 合子致死胚胎致死 幼体致死 按致死程度划分全致死 致死率达90 半致死 致死率达50 弱致死 致死率达10 以下 按致死基因的显隐性分 显性致死 杂合致死隐性致死 等位基因纯合致死 根据内外环境对致死效应的影响分 条件致死和非条件致死 致死基因所在的位置分 常染色体致死和性连锁致死等 致死基因 能够导致生物体死亡的基因 一 显性致死 只有一个基因就引起致死效应的 Rb引起的视网膜母细胞瘤是一种眼科致死性遗传病 人的神经胶症 二 隐性致死 等位基因的两个成员一样时 才起致死作用 黄鼠 黑鼠 AYa aa1AYa 黄 1aa 黑 黄鼠 黄鼠 AYa AYa1AYAY 死 2AYa 黄 1aa 黑 隐性致死作用不是绝对的 当能提供良好环境条件时 可减轻或延缓致死作用 当提供优越的环境条件时 可消除致死作用 致死基因 许多试验已证明基因与性状远不是一对一的关系 相对基因间显隐关系 往往是两个或更多基因影响一个性状 就两对性状而言 符合独立分配规律的F2表现型呈9 3 3 1分离 表明这是由两对相对基因自由组合的结果 两对相对基因自由组合出现不符合9 3 3 1分离比例 其中一些情况是由于两对基因间相互作用的结果 即基因互作 基因互作 不同基因间的相互作用 可以影响性状的表现 四 非等位基因间的相互作用 两对独立遗传基因分别处于纯合显性或杂合显性状态时共同决定一种性状的发育 当只有一对基因是显性 或两对基因都是隐性时 则表现为另一种性状 F2产生9 7的比例 互补基因 发生互补作用的基因 如香豌豆 P白花CCpp 白花ccPP F1紫花 CcPp F29紫花 C P 7白花 3C pp 3ccP 1ccpp 互补作用 complementaryeffect F29紫花 C P 7白花 3C pp 3ccP 1ccpp 以上出现的紫花性状与其野生祖先的花色相同 称返租现象 因为显性基因在进化过程中 CCPP中显性基因突变C c白色 ccPP 或P p白色 CCpp 而这两种突变后形成的白花品种杂交后又会产生紫花性状 C P 积加作用 additiveeffect 两种显性基因同时存在时产生一种性状 单独存在时能分别表示相似的性状 两种基因均为隐性时又表现为另一种性状 F2产生9 6 1的比例 例如 南瓜 2个显性1个显性全隐性 F29扁盘形 A B 6圆球形 3A bb 3aaB 1长圆形 aabb 两对或多对独立基因对表现型能产生相同影响 F2产生15 1的比例 重叠作用也称重复作用 只要有一个显性重叠基因存在 该性状就能表现 重叠基因 表现相同作用的基因 例如 荠菜 重叠作用 duplicateeffect F215三角形 9T1 T2 3T1 t2t2 3t1t1T2 1卵形 t1t1t2t2 又如 小麦皮色 P红皮 R1R1R2R2 白皮 r1r1r2r2 F1红皮R1r1R2r2 F215红皮 9R1 R2 3R1 r2r2 3r1r1R2 1白皮 r1r1r2r2 当杂交试验涉及3对重叠基因时 F2的分离比例则为63 1 余类推 这些显性基因的显性作用相同 但并不表现累积效应 显性基因的多少并不影响显性性状的发育 但在数量性状遗传的情况下 也会产生累积效应 例如 西葫芦 显性白皮基因 W 对显性黄皮基因 Y 有上位性作用 P白皮WWYY 绿皮wwyy F1白皮WwYy F212白皮 9W Y 3W yy 3黄皮 wwY 1绿皮 wwyy 显性上位作用 epistaticdominance 上位性 两对独立遗传基因共同对一对性状发生作用 其中一对基因对另一对基因的表现有遮盖作用 下位性 与上述情形相反 即后者被前者所遮盖 显性上位 起遮盖作用的基因是显性基因 F2的分离比例为12 3 1 F212白皮 9W Y 3W yy 3黄皮 wwY 1绿皮 wwyy 五 隐性上位作用 epistaticrecessiveness 在两对互作的基因中 其中一对隐性基因对另一对基因起上位性作用 F2的分离比例为9 3 4 用真实遗传的黑色家鼠和白化家鼠杂交 F1全是黑色家鼠 F2代群体出现9 16黑色 3 16淡黄色 4 16白化 上述实验中 隐性基因cc能够阻止任何色素的形成 因此只要cc基因存在即使其他基因的存在也不能呈现出颜色 而表现出白化 没有cc基因 R基因控制黑色性状 r基因控制淡黄色性状 上述上位作用与显性作用不同 上位性作用发生于两对不同等位基因之间 而显性作用则发生于同一对等位基因的两个成员之间 练习题 玉米胚乳蛋白质层颜色的遗传 当基本色泽基因C存在时 另一对基因Prpr都能表现各自的作用 即Pr表现紫色 pr表现红色 缺C基因时 隐性基因c对Pr和pr起上位作用 使得Pr和pr都不能表现其性状 F29紫色 C Pr 3红色 C prpr 4白色 3ccPr 1ccprpr P红色蛋白质层CCprpr 白色蛋白质层ccPrPr F1紫色CcPrpr 显性抑制作用 在两对独立基因中 其中一对显性基因 本身并不控制性状的表现 但对另一对基因的表现有抑制作用 这对基因称显性抑制基因 F2的分离比例为13 3 抑制作用 inhibitingeffect 例如 白羽毛莱杭鸡 和温德鸡 杂交 F1代全为白羽毛 F2群体出现13 16白羽毛和3 16有色羽毛 基因C控制有色羽毛 I基因为抑制基因 当I存在时 C不能起作用 I C 基因型是白羽毛 I cc和iicc也都是白羽毛 只有I基因不存在时C基因才决定有色羽毛 F2代白羽毛与有色羽毛的比例为13 3 P白色蛋白质层 白色蛋白质层 F1白色 F2白色 有色 例如 玉米胚乳蛋白质层颜色杂交试验中 如果C 基本色泽基因 和I 抑制基因 决定蛋白质层的颜色 两亲本 F1及F2的表现型如下 试推出两亲本 F1的基本型及F2的表现比例 CCII ccii CcIi 13 9C I 3ccI 1ccii 3 C ii 显性上位作用与抑制作用不同 因为 1 抑制基因本身不能决定性状