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细胞代谢 细胞呼吸 光合作用 细胞呼吸 是生物获取能的方式 呼吸商 r q vco2和vo2的比 不同的呼吸底物有不同的值 葡萄糖为1 一般脂肪酸为0 71 蛋白质为0 80 值越小 所含的化学能就越多 脂肪作为细胞或生物体贮存的营养物就最为适宜 一 细胞有氧呼吸的全过程可以分为四个部分 1 糖酵解2 乙酰coa的形成 丙酮酸氧化脱羧 3 三羧酸循环 柠檬酸循环 4 电子传递链 1 糖酵解 是指在细胞质中分解葡萄糖生成丙酮酸的过程 此过程中伴有少量atp的生成 在缺氧条件下丙酮酸被还原为乳酸 有氧条件下丙酮酸可进一步氧化分解生成乙酰coa进入三羧酸循环 生成co2和h2o 总反应为 葡萄糖 2atp 2adp 2pi 2nad 2丙酮酸 4atp 2nadh 2h 2h2o 1 葡萄糖的活化 关键酶 以上为第一阶段 1个葡萄糖转化为2个pgal 消耗2个atp 糖酵解第一阶段有两个关键酶 1 已糖激酶 主要分布在肝 肾以外组织中 专一性不强 葡萄糖激酶则分布在肝中 专一性强 调节 葡萄糖 atp是激活剂 6 磷酸葡萄糖和adp是变构抑制 2 磷酸果糖激酶 pfk 调节 低能状态 amp 果糖2 6 二磷酸是激活剂 高能状态 atp 柠檬酸是变构抑制 底物水平磷酸化 氧化 以上是糖酵解的第二阶段 共生成4个atp 2个 nadh h 关键酶 小结 糖酵解 葡萄糖 1 6 二磷酸果糖 2atp 2adp 活化 3 磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮 丙酮酸 4adp 4atp 2nad 2nadh h 糖酵解三个关键酶 已糖激酶 6 磷酸果糖激酶 丙酮酸激酶 调节 底物促进 产物抑制3种产物 atp nadh 丙酮酸 atp的去向 nadh的去向 丙酮酸的去向 丙酮酸的去路 葡萄糖 丙酮酸 酒精 三羧酸循环 乳酸 厌氧 厌氧 有氧 酒精发酵 酵母菌 乳酸发酵剧烈运动的肌肉 红细胞 动植物 很多微生物细胞 2 丙酮酸氧化脱羧生成乙酰coa 在线粒体的基质中发生 总共释放出2分子co2 生成二分子nadh h 丙酮酸脱氢酶复合体 3个酶 5个辅助因子 e1 丙酮酸脱氢酶 焦磷酸硫胺素 tpp e2 二氢硫酰转乙酰基酶 硫辛酸 coa sh e3 二氢硫辛酸脱氢酶 nad fad 调节 激活 amp coa nad ca2 抑制 atp 乙酰coa nadh 脂肪酸 主要事件顺序为 1 乙酰coa与草酰乙酸结合 生成六碳的柠檬酸 放出coa 2 柠檬酸失去一个h2o而成顺乌头酸 再结合一个h2o转化为异柠檬酸 3 异柠檬酸发生脱氢 脱羧反应 生成5碳的 酮戊二酸 放出一个co2 生成一个nadh h 3 三羧酸循环 柠檬酸循环 反应过程的酶 除了琥珀酸脱氢酶是定位于线粒体内膜外 其余均位于线粒体基质中 4 酮戊二酸发生脱氢 脱羧反应 并和coa结合 生成含高能硫键的4碳琥珀酰coa 放出一个co2 生成一个nadh h 5 碳琥珀酰coa脱去coa和高能硫键 放出的能通过gtp转入atp 6 琥珀酸脱氢生成延胡索酸 生成1分子fadh2 7 延胡索酸和水化合而成苹果酸 8 苹果酸氧化脱氢 生成草酸乙酸 生成1分子nadh h 三羧酸循环 一次循环 消耗一个2碳的乙酰coa 共释放2分子co2 8个h 其中四个来自乙酰coa 另四个来自h2o 8个h分布在3个nadh h 1fadh2 此外 还生成一分子atp 特点 1 各种生物的细胞呼吸中都存在 是生物在代谢上的一个共性 生物进化的一个证据 2 高效性 tca小结 三羧酸循环的限速酶 3 酮戊二酸脱氢酶系 1 柠檬酸聚合酶 调节 调节 调节 激活 adp 抑制 atp nadh 琥珀酰coa 柠檬酸 2 异柠酸脱氢酶 激活 adp ca2 抑制 atp 激活 adp ca2 抑制 琥珀酰coa nadh 定义代谢物脱下的成对氢原子 2h 通过多种酶和辅酶所催化的连锁反应逐步传递 最终与氧结合生成水 这一系列酶和辅酶称为呼吸链又称电子传递链 组成递氢体和电子传递体 4 电子传递系统和氧化磷酸化 cytc q 胞液侧 基质侧 线粒体内膜 呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置 一 呼吸链的组成 复合体 nadh脱氢酶 功能 将电子从nadh传递给泛醌 coq 功能 将电子从琥珀酸传递给泛醌 2 复合体 琥珀酸脱氢酶 功能 将电子从还原型泛醌传递给细胞色素c 3 复合体 细胞色素b c1 4 复合体 细胞色素氧化酶 功能 将电子从还原型细胞色素c传递给氧 1 nadh氧化呼吸链nadh 复合体 q 复合体 cytc 复合体 o22 琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸 复合体 q 复合体 cytc 复合体 o2 二 呼吸链成分的排列顺序 两条电子传递途径 atp形成部位 定义氧化磷酸化 是指在呼吸链电子传递过程中偶联adp磷酸化 生成atp 是电子传递水平磷酸化 底物水平磷酸化 底物因脱氢 脱水等而使能量在分子内部重新分布 形成高能磷酸化合物 然后将高能磷酸基团转移到adp形成atp的过程 三 氧化磷酸化的偶联机理 化学渗透假说 电子经呼吸链传递时 可将质子 h 从线粒体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧 产生膜内外质子电化学梯度储存能量 当质子顺浓度梯度回流时驱动adp与pi生成atp 胞液侧 基质侧 化学渗透假说详细示意图 2 atp合酶 由亲水部分f1 3 3 亚基 和疏水部分f0 a1b2c9 12亚基 组成 atp合酶结构模式图 四 影响氧化磷酸化的因素 呼吸链抑制剂阻断呼吸链中某些部位电子传递 解偶联剂使氧化与磷酸化偶联过程脱离 如 解偶联蛋白 氧化磷酸化抑制剂对电子传递及adp磷酸化均有抑制作用 如 寡霉素 1 抑制剂 鱼藤酮粉蝶霉素a异戊巴比妥 抗霉素a二巯基丙醇 co cn n3 及h2s 各种呼吸链抑制剂的阻断位点 解偶联蛋白作用机制 棕色脂肪组织线粒体 q 胞液侧 基质侧 解偶联蛋白 寡霉素 可阻止质子从f0质子通道回流 抑制atp生成 寡霉素 atp合酶结构模式图 2 adp的调节作用呼吸控制率3 甲状腺激素na k atp酶和解偶联蛋白基因表达均增加 4 线粒体dna突变与线粒体dna病及衰老有关 五 胞浆中nadh的氧化 胞浆中nadh必须经一定转运机制进入线粒体 再经呼吸链进行氧化磷酸化 转运机制主要有 磷酸甘油穿梭苹果酸 天冬氨酸穿梭 nadh h fadh2 nad fad 线粒体内膜 线粒体外膜 膜间隙 线粒体基质 磷酸二羟丙酮 磷酸甘油 1 磷酸甘油穿梭机制 nadh h nad 谷氨酸 天冬氨酸转运体 苹果酸 酮戊二酸转运体 苹果酸 草酰乙酸 酮戊二酸 谷氨酸 胞液 线粒体内膜 基质 天冬氨酸 2 苹果酸 天冬氨酸穿梭机制 能量结算 1个葡萄糖分子彻底氧化合成atp的计算 3 磷酸甘油酸穿梭 nadh 8x3 24 fadh2 4x2 8 atp 4 苹果酸 天冬氨酸穿梭 nadh 10x3 30 fadh2 2x2 4 atp 4 合计 36atp 合计 38atp 二 无氧途径 无氧呼吸或无氧途径 一些厌氧细菌和酵母菌等在无氧条件下获取能量的过程 1 酒精发酵 2 乳酸发酵 三 其它营养物质的氧化 1 氨基酸的氧化氨基酸 有机酸 呼吸代谢过程eg 丙氨酸 丙酮酸 谷氨酸 酮戊二酸 天冬氨酸 草酰乙酸 2 脂肪酸的氧化脂肪酸在细胞质中活化 进入线粒体基质继续氧化 产生乙酰coa进入tca 甘油可转变为磷酸甘油醛进入糖酵解过程 三羧酸循环是三大物质代谢的中心 光合作用 640 660nm 430 450nm 注chlb在蓝紫光区的吸收带比chla宽 吸收峰高 更利于吸收短波蓝紫光 故阴生植物比阳生植物chlb含量高 一 原初反应 包括光能的吸收 传递和转换 1 原初反应的步骤 聚光色素吸收光能激发并传递 反应中心色素吸收光能被激发 chl p 将一个电子传递给原初电子受体a a获得一个电子而p缺少一个电子 p 从原初电子供体d获得一个电子 p 恢复原状 d失去一个电子被氧化 高等植物最终电子供体是水 最终电子受体是nadp 反应速度快 产物极微量 寿命短 能量传递效率高 与温度无关 2 原初反应的特点 红降 在大于68 nm的单一红光 远红光区 下 光合作用的量子效率下降的现象 双光增益效应 在波长大于680nm的远红光条件下 再补加波长约650nm的红光 光合效率大于两种光单独照射的总和 二 电子传递和光合磷酸化 psi 小颗粒 中心色素p700 d是pc 质体蓝素 a是ao 特化的叶绿素a分子 ps 大颗粒 中心色素p680 d是tyr 酪氨酸 a是pheo 脱镁叶绿素 传递电子和质子的4个复合体 2 ctyb6 f复合体 3 ps 核心复合体 4 atp合酶复合体 偶联因子 1 光合链组成 5 pq 质体醌 可移动的电子载体 传递电子和质子 pq穿梭 6 pc 质体蓝素 类囊体腔中 1 ps 氧化水释放质子 o2 电子 1 非循环式电子传递 水光解放出的电子经ps 和ps 最终传递给nadp z链途径 h2o ps pq cytb6f pc ps fd nadp 结果 产物有o2 atp nadph特点 电子传递路径是开放的 电子传递中偶联磷酸化的两个光系统串联 pq pc fd可移动最初电子供体h2o 最终电子受体nadp 2 光合电子传递类型 需光能来推动 p680 p680 p700 p700 每吸收4个光子 能传递4个电子 分解2分子h2o 释放4个h 和1个o2 还原2个nadp pq在电子传递过程中转运4个h 进入膜内 而2个nadp 还原时从膜外吸收2个h 光合链的特点 定义 ps 产生的电子传给fd 再到cytb6f复合体 然后经pc返回ps 的电子传递 途径 ps fd cytb6f pc ps 特点 电子传递路径是闭路 只涉及ps 产物无o2和nadph 只有atp 2 循环式电子传递 示循环及非循环电子传递图 1定义 叶绿体在光下将adp和pi转化为atp过程2类型 非循环式光合磷酸化 基粒片层进行 主要2adp 2pi 2nadp 2h2o2atp 2nadph 2h o2循环式光合磷酸化 在基质片层进行 补充atp不足 光 光 小结 光合磷酸化 atp adp pi 羧化阶段 底物 1 5 二磷酸核酮糖 rubp 羧化酶 rubp羧化酶 rubpcaseorrubisco 最初产物 含3个c的3 磷酸甘油酸 故称c3途径 反应 rubp co2 h2o 2pga 2 还原 贮能完成 由pga到dpga 1 3 二磷酸甘油酸 再到pgald 3 磷酸甘油醛 3 再生阶段由pgald经一系列转变重新合成co2受体rubp的过程 由5个pgald经一系列反应 消耗3个atp 合成3个rubp的过程 卡尔文循环的总体情况 循环3次 固定3个co2分子 生成六个pgald 其中一个pgald用来合成糖类 净收入 其余5个pgald则是用来产生3个分子的rubp保证再循环的 生产一个可用于细胞代谢和合成的pgald 需要9个atp分子和6个nadph分子参与 co2最初受体是rubp 固定co2最初产物pga 最初形成糖是pgald物质转化 要中间产物收支平衡 净得一个3c糖 需羧化三次 即3rubp固定3co2能量转化 同化1co2 需3atp和2nadph 同化力消耗主要在还原阶段总反应式 3co2 9atp 6 nadph h pgald 6nadp 9adp 9pi 总结 c4植物叶片解剖及生理学特点 1 鞘细胞大 多 2 具较大叶绿体 多无基粒3 能产生淀粉粒 1 小 较少 2 无 或不发达 3 不能 1 叶绿体小 少 有基粒2 有 花环 结构 3 与鞘细胞间有大量胞间连丝4 不形成淀粉粒 1 具正常叶绿体2 无 花环 结构 排列松3 少量 4 形成淀粉粒 玉米 水稻 维管束鞘 叶绿体 c4植物与c3植物叶片解剖结构的差异 叶肉细胞 厚壁细胞 1羧化 叶肉细胞中 在磷酸烯醇式丙酮酸 pep 固定co2为草酰乙酸oaa 后形成四碳二羧酸 苹果酸或天冬氨酸 2转移 c4酸通过胞间连丝转运到维管束鞘细胞内 3脱羧与还原 鞘细胞中 c4酸脱羧放出co2形成c3酸 co2进入c3途径还原为光合产物 4再生 脱羧形成的c3酸转运回叶肉细胞 再生成co2的受体pep 反应历程 四个阶段 1 co2最初受体是pep2 最初产物四碳二羧酸oaa3 在两种细胞中完成 叶肉细胞 鞘细胞4 起 co2 泵作用 不能将co2转变为糖 c4途径特点 1 cam植物解剖学 生理学特点 1 解剖学特点 景天 仙人掌 菠萝 落地生根 2 生理学特点 气孔夜间开放 吸收co2 白天关闭 绿色细胞有机酸含量夜间上升 白天下降 细胞淀粉含量夜间下降 白天上升 相同点 都有羧化和脱羧两个过程都只能暂时固定co2 不能将co2还原为糖co2最初受体是pep 最初产物是oaa不同点 c4途径羧化和脱羧在空间上分开羧化 叶肉细胞 脱羧 鞘细胞cam途径羧化和脱羧在时间上分开羧化 夜晚 脱羧 白天 2 cam途径与c4途径比较 高光呼吸植物 具有明显的光呼吸 如小麦 大豆 烟草等c3植物 低光呼吸植物 光呼吸很微弱 几乎检测不出来 如高粱 玉米 甘蔗 狗尾草 马齿苋 羊草等c4植物 23 磷酸甘油酸rubp3 磷酸甘油酸 2 磷酸乙醇酸乙醇酸磷酸 o2 co2 关键酶 1 5 二磷酸核酮糖羧化酶 双功能 光合作用 光呼吸 光呼吸的生化历程 乙醇酸代谢途径 c2途径 rubp o2 叶绿体 pga 磷酸乙醇酸 adp atp h2o pi 甘油酸 乙醇酸 甘油酸 过氧化物酶体 乙醇酸 nad h2o2 h2o 1 2o2 nadh 羟基丙酮酸 o2 乙醛酸 glu kgt 丝氨酸 甘氨酸 丝氨酸 线粒体 甘氨酸 h2o nad h4 叶酸盐 nadh 亚甲h4 叶酸盐 gly nh3 co2 乙醇酸在叶绿体中生成 需o2 过氧化物体中氧化 生成乙醛酸 需o2 线粒体中脱羧 放co2 总结 对光和o2的要求不同底物不同 乙醇酸进行部位不同进行细胞器不同代谢途径不同中间产物 能量需求不同 光呼吸和暗呼吸比较 问题 c4植物光合效率为什么高于c3植物 在高光强 高温 干燥时更明显 pepcase活性及对co2亲和力比rubpcase高c4植物有 co2 泵 rubpcase向羧化方向进行c4植物的光呼吸低 局限在维管束鞘细胞 光呼吸放出的co2被 花环 结构叶肉细胞利用 不易 漏出 1光照 1 光质 橙红光 蓝紫光 绿光 2 光强光饱和点 指增加光照强度而光合作用不再增加时的光照强度 阳生 阴生 c4 c3光补偿点 光合作用吸收co2量与呼吸作用释放co2量相等时的光照强度 阳生植物 阴生植物 二 外界条件对光合作用的影响 光抑制 当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时 光会引起光合效率的降低 这个现象叫光合作用的光抑制 光抑制主要发生在ps11 co2补偿点 光合速率与呼吸速率相等时的外界环境中的co2浓度 co2饱和点 当光合速率开始达到最大值时的外界co2浓度 2 co2 光合作用的日变化 水不足 气孔部分关闭 影响co2进入 缺水使叶片淀粉水解加强 糖类堆积 光合产物输出慢 光合速率下降 光合作用的光抑制 光合作用 午休 现象原因 光合初产物的转化 可以转化为淀粉场所 叶绿体 可以转化为蔗糖场所 胞质溶胶 可以转化为其他的糖类物质或其他物质 光照下 光合作用有利于蔗糖合成 光合速率减慢或黑暗时 蔗糖合成量就减少 dna的复制 第一节dna的复制 一 dna复制的机制 一 dna半保留复制 1 dna半保留复制的概念 dna在复制时 以亲代dna的每一股作模板 合成完全相同的两个双链子代dna 每个子代dna中都含有一股亲代dna链 这种现象称为dna的半保留复制 二 dna半不连续复制 子代dna中的一条链的合成是连续的 另一条链的合成是不连续的 dna的这种复制方式称为半不连续复制 1968年 冈崎的著名实验观察到dna复制过程中 有一些不连续片段 称为冈崎片段 原核生物中冈崎片段约含1000 2000个核苷酸 真核生物约为400个核苷酸 新dna的一条链是按5 3 方向 与复制叉移动的方向一致 连续合成 称为 前导链 另一条链的合成是不连续的 即先按5 3 方向 与复制叉移动的方向相反 合成冈崎片段 再连接成一条完整的链 称为后随链 原核生物dna的复制从单一起点开始 双螺旋结构被打开 分开的两股单链分别作为新dna合成的模板 dna合成从起点开始向两个方向进行 与单一起点相连的局部结构形状呈 y 型 称复制叉结构 复制叉 replicationfork 二 dna复制的有关物质 一 dna聚合酶 dddp 1 dna聚合酶的性质 模板 ssdna引物 rna底物 四种dntp辅助因子 mg2 合成方向 5 3 方向延伸 2 原核生物dna聚合酶 在原核生物中 目前发现的dna聚合酶有三种 分别命名为dna聚合酶 pol dna聚合酶 pol dna聚合酶 pol 这三种酶都属于具有多种酶活性的多功能酶 pol 为单一肽链的大分子蛋白质 具有5 3 聚合酶活性 3 5 外切酶活性和5 3 外切酶的活性 其功能主要是去除引物 填补缺口以及修复损伤 pol 具有5 3 聚合酶活性和3 5 外切酶活性 其功能不明 pol 是由十种亚基组成的不对称二聚体 具有5 3 聚合酶活性和3 5 外切酶活性 与dna复制功能有关 3 真核生物dna聚合酶 在真核生物中 目前发现的dna聚合酶有五种 其中 参与染色体dna复制的是pol 延长后随链 和pol 延长前导链 参与线粒体dna复制的是pol pol 与dna损伤修复 校读和填补缺口有关 pol 只在其他聚合酶无活性时才发挥作用 二 dna连接酶 动物细胞和某些噬菌体连接酶 t4连接酶 以atp为能量 大肠杆菌dna连接酶 以nad 为能量 3 作用方式 该酶可将dna中单链缺口上相邻的两个核苷酸 以磷酸二酯键连接起来 需要能量需要镁离子 1 dna连接酶的种类 2 dna连接酶的特性 三 解螺旋酶 解链酶 或称解螺旋酶 此酶通过水解atp以获得能量去松开双股dna 每解开一对核苷酸需水解2分子atp 复制时大部他dna解链酶可以沿着滞后链模板的5 3 方向随着复制叉的前进而移动 以解开双链 拓朴异构酶 topo 其作用是使双链dna中的一股切断 使链的末端沿着螺旋轴按双螺旋反方向旋转 超螺旋消除后再将切口封闭 dna变为松弛态 催化反应不需atp 拓朴异构酶 topo 又称dna旋转酶 作用方式 1 是在水解atp的同时能迅速使dan双链断开又接上 而使松弛态的dna转变为超螺旋状态 引入负超螺旋 2 在没有atp时 它又可使负超螺旋dna变为松弛态 四 拓扑异构酶 五 单链结合蛋白 单链dna结合蛋白 ssb 它与单链dna结合 防止两条单链dna重新形成双螺旋 保护单链dna不被核酸酶水解 rna引物的长度是不同的 在动物细胞中引物长度约10个核苷酸 第一个核苷酸常用atp 细菌的引物为50 100个核苷酸 但也有仅2 4个核苷酸的 真核生物引物为10个核苷酸左右 rna引物和引物酶 多数情况下是以rna片段为引物 由引物酶催化合成 引物酶是一种不同于催化转录过程的rna聚合酶 引物酶通常需要和几种蛋白质因子结合形成引发体才能发挥作用 例如大肠杆菌的dna蛋白能协助引物酶识别起始位点 并与起始部位结合 六 引物酶与rna引物 primase与primer 三 dna的复制过程 高级结构的解除 第二节 反转录作用 rna指导下的dna合成 一 反转录酶 以rna为模板 以dntp为底物催化合成dna作用的酶称为转录酶 即 催化反转录反应的酶称为反转录酶或称为依赖rna的dna聚合酶 rddp 1 反转录酶的概念 1 引物为trna 2 模板为单链rna 3 底物为dntp 4 核糖核酸酶h rnaseh 的活性 专一切除rna dna分子中的rna 全部或部分去除rna 2 反转录酶的特点 以rna为模板 以dntp为底物在反转录酶的作用下合成dna的作用称为反转录作用 以rna为模板 在反转录酶的作用下合成的dna称为cdna 1 反转录作用的概念 二 逆转录作用 2 反转录作用的过程 第三节 dna的损伤与修复 1 突变 指一种遗传状态 可以通过复制而遗传的dna结构的任何永久性改变 携带突变基因的生物称为突变体 未突变的称为野生型 2 损伤原因 物理 紫外 见下页 高能射线 电离辐射 化学 烷基化试剂 亚硝酸盐 碱基类似物 生物因素 碱基对置换 碱基的插入 缺失造成移码 一 dna的损伤与突变 紫外线照射可引起dna链上相邻的两个嘧啶碱基形成二聚体cc 10 ct 40 tt 50 二 dna损伤修复 1 光复活 photoreactivation 1 切开 2 复制 3 切除 4 连接 连接 atp 2 切除修复 excisionrepair rna的生物合成 rna转录的机制rna聚合酶rna转录的过程rna转录后加工修饰 在生物界 rna合成有两种方式 一是dna指导的rna合成 生物体内的主要合成方式 另一种是rna指导的rna合成 此种方式常见于病毒 转录产生的初级转录本是rna rnaprecursor 需经加工过程 processing 方具有生物学活性 第一节 dna指导的rna合成 一 转录的概念 dna携带的遗传信息 基因 传递给rna分子的过程称转录 transcription 二 rna转录的机制 1 不对称转录 不对称转录 转录时 双链dna中只有一条链作为转录的模板 这种转录方式称作不对称转录 模板链 templatestrand 及反意义链 antisensestrand 指导rna合成的dna链为模板链 又称反意义链 rna在转时每次只转录dna上的一部分信息这种转录方式称作部分转录 2 部分转录 编码链 codingstrand 及有意义链 sensestrand 不作为转录的另一条dna链为编码链 又称有意义链 由于基因分布于不同的dna单链中 即某条dna单链对某个基因是模板链 而对另一个基因则是编码链 三 rna聚合酶 转录酶 ddrp 一 rna聚合酶的性质 模板 单链dna模板 底物 四种ntp 辅因子 mg2 mn2 合成方向 rna5 3 作用 连接方式 3 5 磷酸二酯键 rna起始核苷酸 5 末端的常为gtp或atp dna分子中第一个被转录的碱基为c或t 二 原核生物 大肠杆菌 的rna聚合酶 原核生物中的rna聚合酶全酶由五个亚基构成 即 2 亚基与转录起始点的识别有关 而在转录合成开始后被释放 余下的部分 2 被称为核心酶 与rna链的聚合有关 全酶 2 核心酶 2 起始因子 真核生物中的rna聚合酶分为三种 rnapol 存在于核仁 对 鹅膏蕈碱不敏感 用于合成rrna前体 rnapol 存在于核基质 对 鹅膏蕈碱极敏感 用于合成hnrna rnapol 存在于核基质 对 鹅膏蕈碱敏感 用于合成trna前体 snrna及5srrna 三 真核生物的rna聚合酶 四 启动子 一 启动子 promoter 3 5 1转录起始点 aactgt atatta ttgaca tataat 5 3 35序列sextama框 10序列pribnow框 1 启动子的结构 2 真 原核生物启动子的结构特点 原核生物 真核生物 位置 起始部位 识别部位 结合部位 特点 特点 位置 sextama框 35序列 10序列 pribnow框 70序列 1 1 hogness框 t c t c 25序列 caan序列 五 rna转录的过程 一 rna转录的起始 二 rna转录的延伸 1 核心酶在 亚基参与下 辩别启动子的识别部位2 全酶与识别部位结合 滑向结合部位与模板紧密结合 解链3 滑向起始点 转录从起始点开始 合成第一个三磷酸核苷 1 rna聚合酶滑动到模板的终止部位时 酶的作用受阻2 rna聚合酶核心酶模板上脱落3 rna链释放 三 rna转录的终止 1 亚基从全酶中解离2 核心酶的构象发生变化 与模板dna的结合变得较为松弛 以一定速度沿3 5 方向滑动3 ntp为底物 在rna链3 oh末端上生成磷酸二酯键 1 5 末端加上帽子结构 第二节 rna转录后加工修饰 一 真核mrna前体的加工 在mrna的5 端加上m7gtp的结构 此过程发生在细胞核内 即对hnrna进行加帽 加工过程首先是在磷酸酶的作用下 将5 端的磷酸基水解 然后再加上鸟苷三磷酸 形成gpppn的结构 再对g进行甲基化 3 拼接去除内含子 连接外显子 2 3 末端加上polya结构 真核生物加上 150 200a原核生物加上 50 100a 1 原核生物rrna前体加工 2 真核生物rrna前体加工 rnaseiii rnasem 16s trna 16s 23s 5s trna 23s 5s p17 5 p25 p7 二 rrna前体的转录后加工 1 剪切作用 需核酸酶参与 基因间的间隔顺序 2 甲基化修饰 修饰在碱基上 三 trna前体的加工 1 3 末端 5 末端及间隔区切除2 3 末端加上cca3 碱基的修饰 甲基化 脱氨和还原作用 中心法则核糖体的组成及其成分trna的功能遗传密码子的特点蛋白质生物合成的机制 蛋白质的生物合成 第一节 遗传信息的表达方式 一 中心法则 二 核糖体 1 核糖体的基本功能 核糖体 蛋白质合成 工厂 基本功能 结合mrna 在mrna上选择适当的区域开始翻译密码子 mrna 和反密码子 trna 的正确配对肽键的形成 存在形式 核糖体可游离存在 真核中 也可同内质网结合 形成粗糙的内质网 原核中 与mrna形成串状 多核糖体 2 核糖体的组成及其成分 原核生物中的核蛋白体大小为70s 可分为30s小亚基和50s大亚基 真核生物中的核蛋白体大小为80s 也分为40s小亚基和60s大亚基 核蛋白体的大 小亚基分别有不同的功能 小亚基 可与mrna gtp和起动trna结合 大亚基 具有两个不同的trna结合点 a位 受位或氨酰基位 可与新进入的氨基酰trna结合 p位 给位或肽酰基位 可与延伸中的肽酰基trna结合 具有转肽酶活性 三 trna 1 trna的功能 结合携带氨基酸反密码子核糖体的识别位点氨基酰 trna合成酶的识别位点 反密码子与mrna的第1 2个核苷酸配对时 严格遵从碱基配对原则 但反密码子与mrna的第三个核苷酸配对时 不严格遵从碱基配对原则 出现u g i u c a配对现象 表现出一定的灵活性

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