精美解剖--小脑

1 小脑的表面解剖简介 2 一 小脑的表面解剖小脑略呈圆形 横径长于前后径 背面正中稍形隆起 腹面正中凹入形成小脑溪 桥脑和延髓的背部正好镶嵌溪中 并共同形成第IV脑室 小脑前上缘正中有一浅而宽的小脑前切迹 后面有一深而窄的小脑后切迹 小脑镰即嵌于此等切迹之中 小脑表面有许多深浅不一的平行横沟将小脑分成许多回 成年人的小脑面积约为1000cm2 但暴露在表面的部分不过1 6 小脑在成年人重约150gm 为大脑的1 8 在婴儿仅为大脑的1 20 3 一般将小脑分为蚓部与两半球 前者在种属发展史中属较古老的部分 因名旧小脑 paleo cerebellum 两半球是较新的结构又称新小脑 neo cerebellum 旧小脑中絮结叶中更古老的部分因名原始小脑 arechi cerebellum 原始小脑在高等动物较小 而新小脑仅出现于哺乳动物 它与大脑皮层的发育有相应的关系 4 蚓部可为上蚓和下蚓 上蚓背面稍隆起成嵴 和两半球之间并无明显界限 由前向后可分为小脑舌 中央小叶 小脑山和蚓叶 下蚓位于小脑溪中 由后向前可分为蚓结节 蚓锥 蚓垂和蚓小结 小脑半球被许多横沟分割成几个部分 沟有时也横过蚓部 5 小脑半球上面有 1 四方小叶 此叶又可分为前半月小叶和后半月小叶 两者之间横沟称原裂 primaryfissure 2 上半月小叶 此叶与后半月小叶之间的横沟称后半月裂 6 小脑半球下面有 1 下半叶小叶 此叶与上半月小叶之间有水平裂 2 二腹叶 此叶与下半月小叶之间有次裂 secondaryfissure 3 小脑扁桃 藉后外侧裂与絮结叶相邻 4 絮叶 以絮叶脚与蚓小结连接成絮结叶 7 从原裂以前包括小脑舌 中央小叶 山顶 前半月小叶称为前叶 从原裂以后至后外侧裂以前包括后半月小叶 上半月小叶 下半月小叶 二腹叶 扁桃 山坡 蚓叶 蚓结节 蚓锥 蚓垂称为后叶 二 小脑的内部结构小脑蚓部和半球均由灰质和白质组成 灰质居于中央 白质当中蕴藏小脑诸核 小脑分为三层 由外向内各称为分子层 浦氏细胞层和颗粒细胞层 8 1 分子层 主要由星状细胞和蓝状细胞组成 浦氏及高基氏细胞的树突可伸达此层 来自颗粒细胞的轴突在此层成平行纤维与浦氏细胞 星状细胞 蓝状细胞以及高基氏细胞的树突突触 蓝状细胞居于分子层的最深部 其轴突甚长和小脑叶的纵轴成直角 每一轴突又分出很多侧支 9 2 浦氏细胞层 由一层排列规整 胞体粗大的浦肯野细胞所组成 其胞体略呈梨形 树突居于分子层中分枝极为茂密 轴突伸向齿状核 蓝状细胞轴突分枝组成的蓝状网在此层内 每个网包绕一个浦氏细胞体 10 3 颗粒细胞层 此层之中除有密集的颗粒细胞外 来自脊髓 脑干 大脑的苔状纤维和来自下橄榄核爬行纤维均通过此层 前者在本层与颗粒细胞突触 本层深处还有散在的高基氏细胞 每个细胞约有300 450个上行树突和数十根下行树突 每个轴突约控制十万颗粒细胞 11 三 小脑诸核在每侧小脑半球白质之中 各含有四个游离的灰质块 从外向内依次为齿状核 栓状核 球状核和顶核 前三者位于半球白质之中 顶核位于蚓部白质之中 12 1 齿状核乃诸核中的最大者 位于诸核的最外侧 外观很象下橄榄核 是一片褶皱的灰质 当中有白质 其开口正对中线 主要接受新小脑皮层的输出纤维和部分旧小脑的输出纤维 由大多极细胞的传出纤维经小脑上脚到对侧红核首端的小细胞而后到丘脑腹外核 有一部分直接到腹外核 形成齿状核丘脑束 13 2 栓状核位于齿状核的内侧及门口 主要接受来自旧小脑和部分新小脑皮层的纤维 经小脑上脚到对侧红核尾端的大细胞群与锥外系统连系 3 球状核位于栓状核的内侧 接受来自旧小脑皮层的纤维 其轴突经小脑上脚到对侧红核尾端的大细胞群 也与锥外系统连系 14 4 顶核位于最内侧的蚓部白质中 中线两旁 相当于第IV脑室顶部 乃诸核中最古老的成分 接受来自前庭诸核的纤维 发出纤维通过顶核脑干束到前庭核网状结构 15 四 小脑的外部连系小脑的传入与传出均经过三对小脑脚 一般言之 凡是进入小脑的纤维均止于小脑皮层 传出纤维均起于小脑诸核 仅有的例外是起于前庭核的纤维止于顶核 部分起于小脑前叶皮层的纤维止于前庭核 16 一 小脑下脚乃连系小脑与脊髓和延髓的通路 其中大部分纤维止于蚓部及前叶 下脚中主要的传导束有 1 脊髓小脑后束 起于同侧脊髓的Clarke背核 通过苔状纤维主要止于小脑前叶的颗粒层 有一部分纤维止于新小脑的后半月小叶 17 2 橄榄小脑束 主要起于对侧下橄榄核 通过看爬行纤维止于蚓部和小脑半球 传达基底节信号 3 前庭小脑束 起于同侧前庭上核和外侧核以及直接来自前庭神经的纤维 通过苔状纤维主要止于絮结叶 部分止于顶核 4 背外及腹外弓状纤维 前者起于双侧的薄束核及双侧楔状束核 后者起于旁正中网状核和延髓外侧网状核 均通过苔状纤维止于小脑前叶皮层 18 苔状纤维是粗的有髓纤维与颗粒细胞 浦细胞和高基氏细胞建立兴奋突触 爬行纤维是细的有髓纤维主要与浦细胞突触 二 小脑中脚 主要为连系大脑与小脑通路 1 桥脑小脑束 乃大脑桥脑束的二级纤维 起于对侧桥脑核的横行轴枝通过苔状纤维止于小脑半球后叶 19 2 小脑大脑束 起于小脑核到对侧额顶区皮层 三 小脑上脚 主要为连系小脑与大脑的通路 传出纤维始于齿状核 经齿状核丘脑束到对侧丘脑腹外核 传入纤维有腹脊髓小脑束 在四叠体下丘平面经上脚止于小脑前叶皮层 20 小脑的生理机能 21 一 切除实验1 切除猴的絮结叶悬雍垂复合体 主要呈现躯干性共济失调 Truncalataxia 动物喜仰卧 不愿走动 个别肢体动作不受影响 素来晕船者不再晕船 2 单独切除絮叶比单独损害蚓小结或蚓垂的影响为期要短 累及蚓小结的儿童髓母细胞瘤只表现站立不稳而无明显跟膝试验和指鼻试验异常 22 3 切除猴前叶蚓部也产生躯干性共济失调 但较切除絮结叶为轻 动物能走和跳跃 动作中有明显共济失调 4 切除狗的小脑前叶可使其去大脑强直加重 刺激前叶可使去大脑强直缓解 5 切除顶核与切除前中蚓部的结果相似 23 6 切除小脑前半月小叶 产生同侧肢体共济失调 当做意向性动作时症状加剧 联合动作不受影响 7 切除猴的新小脑时 四肢呈意向性动作障碍 如伤及齿状核时症状加剧 且呈现粗大震颤与眼球震颤 8 切除小脑下脚与切除絮结叶复合体所引起的症状相仿 24 9 切除小脑中脚后动物喜俯卧 自发运动时躯体摇摆易倾倒 历时一月后可大致恢复 但上肢动作仍遗留失调 下肢动作笨拙 10 切除小脑上脚与新小脑损害相仿 主要表现为肌张力低落和意向性震颤 25 二 电生理实验1 诱发电位 刺激躯体特定部位能在小脑前叶和后叶引出诱发电位 其空间分布是人体的倒置 头和躯干在前叶的中部 四肢在前叶的两侧 刺激大脑皮层在小脑前叶的投射与刺激躯体时有相同的空间分布 来自大脑皮层听区和视区的投射在小脑后叶上部 相当于下半月小叶的蚓体部分 26 2 微电极技术在浦细胞的应用 虽然1897年Sherringon便发现小脑性抑制能拮抗去大脑强直 但直到1966伊藤才弄清这种抑制系由一种特殊类型的小脑细胞 Purkinjecell 所发起 在小脑皮层中此细胞有1500万个 现在它仍被认为是防止兴奋机制搞乱神经系统正常运转的最有力的控制因素之一 27 浦肯野细胞的输入通道主要有两条 A 来自下橄榄的爬行纤维与浦细胞形成兴奋性突触 B 颗粒细胞的轴支在小脑表面形成的平行纤维与浦氏细胞形成兴奋性突触 平行纤维也与蓝状细胞突触 而后者的轴枝又与浦氏细胞体形成抑制性突触 28 1970年 Tach通过微电极做细胞外描记发现浦细胞有两种形式的反应 A 单纯型棘波 系来自颗粒细胞上行平行纤维的反应 B 复杂型棘波 系对来自下橄榄核的爬行纤维的反应 当给予平行纤维刺激而从细胞内对浦细胞描记时则发现最初是兴奋性突触后电位继而是抑制性突触后电位 后者是由于星状细胞和蓝状细胞受刺激后对浦细胞施予影响的关系 29 从颗粒层离开的仅有的传出纤维是浦细胞的轴支 它具有强大的抑制作用但其抑制作用又可被其轴支发出的回返性侧支通过中间神经元产生的抑制所抑制 称为脱抑制 disinhibition 至于浦细胞的抑制性纤维如何发挥作用 通过电生理方法已逐渐搞清 它对皮层感觉运动区的抑制可见下图 30 三 控制论在高基氏细胞研究上的应用 按Nagamo氏的推测 高基氏细胞的上行树突约为300 450之间 下行树突约为数十根 根据现有的解剖生理学知识 高基氏细胞有两个输入 即前馈通道和反馈通道 前馈通道接受来自苔状纤维的冲动 而反馈通道是经过颗粒细胞而输出到高基氏细胞的冲动 31 目前均同意Marr的学说 即借助高基氏细胞 通过前馈通道控制颗粒细胞的兴奋阈值 从而使其轴突也就是平行纤维的发放率才能接近恒定 否则随机性很大的苔状纤维发放率将使平行纤维和浦肯野细胞之间突触效率逐渐增高 浦细胞的记忆容量越来越小 结果会导致浦细胞不能对来自平行纤维冲动进行反应 32 至于反馈通道究竟起何作用则迄今无定论 虽然Albus认为两条通道同时起作用以控制颗粒细胞的阈值 但从通道接线次序可以看出颗粒细胞放电时 高基氏细胞的抑制作用还未到来 所以反馈通道并不能保持颗粒细胞发放率的恒定 Nagamo氏认为 做为反馈通道的高基氏细胞的上行树突 在数量上比做为前馈通道的下行树突多几十倍 这种配备必然有其生物意义 33 他还指出Tach氏经由苔状纤维在浦细胞外所做微电极描记成果也说明 刺激苔状纤维之所以呈现单纯型棘波是由于后者的兴奋被来自星状细胞和蓝状细胞的抑制性突触所阻截 而刺激爬行纤维之所以呈现复杂型棘波 是因为在线路上不与星状或蓝状细胞相接触 34 根据上述事实Nagamo氏推测反馈通道的作用在于颗粒细胞的发放形成振荡 也就是说重复地使颗粒细胞时而放电 时而被抑制 如此 浦氏细胞就能从星状细胞以及蓝状细胞的抑制下解放出来 从而就能不断地对恒定的输入 前馈通道负此责任 起反应 这就可解释小脑如何保持肌张力和姿势的稳定 35 小脑机能的综合理解 36 小脑是在动物的活动方式不断发生变化的条件下 在前庭系统的基础上发展起来的 当动物生活于水中 以蛇行运动为主时 首先了现的是絮结叶 当动物在水中靠鳍向前划行 需要不断地调节肌肉张力和肌肉运动时开始出现蚓部 当动物靠肢本撑离地面 运动形式益趋复杂时 乃出现小脑半球 当人类靠下肢行走 上肢成为劳动器官后 小脑半球高度发展 37 本世纪六十代以来 很多人提出小脑对躯体运动的调节应按区划分的主张 即将小脑皮层从中线两则的每侧纵向划分为三个区 内侧区 蚓部 发出纤维到顶核 中间区 旁蚓部 发出纤维投射到栓状核和球状核 外侧区 小脑半球 发出纤维投射至齿状核 并认为内侧区整合躯干的姿势 肌张为 位相运动和平衡 中间区和外侧区整合同侧肢体的姿势和运动 38 小脑之所以能完成上述调节 控制 是靠下述三条通筵来接受信息的 1 脊髓小脑通路 通过脊髓小脑束将肌梭 肌腱 关节 皮肤的传入冲动送往同侧小脑前叶 2 脑干小脑通路 通过前庭小脑束 将迷路冲动送往絮结叶 3 大脑小脑通路 通过皮质 脑桥 小脑束和锥外皮层 橄榄小脑束将大脑和基底节的指令送往新旧小脑皮层 39 除简单的反射性调节外 一切去往小脑的信息均到小脑皮层 一切离开小脑的信息均通过小脑核 所有的小脑核细胞对小脑以外的中枢 诸如红核 前庭核 网状结构和丘脑而言均呈兴奋作用 但小脑的总输出枢纽 小脑核细胞并不是以相同强度和相同时限向小脑外中枢输出 小脑核细胞的兴奋作用都经过浦肯野细胞的抑制性控制 同样浦肯野细胞也不是以相同强度和相同时限发挥其抑制性影响 40 有人于清醒的猴 当其手臂做快速伸屈运动时 观察了浦肯野细胞和小脑诸核的放电情况 发现某些浦肯野细胞的放电加速 300 400cps 时 另一些却减慢 20 30cps 而浦细胞安静时的放电是70cps 小脑核细胞的放电也呈同样规律 41 当动区皮层的冲动沿锥体束下行去兴奋横纹肌 以完成某种行为时 同时也将冲动模式的副本通过皮层 桥脑 小脑束 橄榄小脑束去往小脑 而当肌肉响应运动性指令 肌梭 肌腱 关节感受器 外周感受器也都发生冲动 通过脊髓小脑通路回报给小脑的相应部位 待外周信号与皮层信号在小脑整合后再发出传出性部动 以由齿状核丘脑束回输到原来发起运动性冲动的皮层区 这样在大脑 小脑 肌肉之间乃形成一个回路 它很象工业上的伺服机构 42 正是利用这种机构 我们才能把大脑的 意向 和躯体的 执行 进行比较 运算 如小脑 发现 运动器官 肌肉 未达到大脑的意向时乃发挥其易化作用 反之如小脑发现运动器官超越原来的意向时乃发挥其阻尼 damping 作用 43 小脑如何对执行运动指令的肌肉发挥其易化或阻尼作用 在去大脑动物 刺激小脑前叶中间区可导致同侧伸肌抑制 屈肌兴奋 刺激前叶外侧区可导致同侧伸肌兴奋 屈肌抑制 是通过抑制支配伸肌的 纤维放电增加肌梭的传入性冲动而实现的 而上述两种不同的影响又都是通过脑干网状结构的易化区和抑制区实现的 所谓易经乃协同肌或称主缩肌 agonist 的作用获得加强而言 所谓阻尼乃指拮抗肌的作用加强而言 44 小脑这个背伏在脑干轴上的庞大部件 虽然其机能如此复杂 但它本身所具有的细胞元件却只有五种 即颗粒细胞 星状细胞 篮状细胞 高基氏细胞和浦肯野细胞 所具有的输入纤维不外乎两种 即苔状纤维和爬行纤维 这些纤维的传导速度都是属于快传导型的 45 从小脑各皮层结构中唯一的输出是浦肯野细胞的轴突 整个小脑的主要输出是齿状核丘脑束 五种细胞中除颗粒细胞呈兴奋作用外 其它四种细胞均呈抑制作用 各细胞间的接线方式非常复杂 一般言之与细胞体之间的抑制性突触作用最强 与第三级树突作用较弱 就是这些细胞单元和接线构成小脑的非凡调节效应 46 通过前庭神经来自半规管有关动态平衡的信息必须在小脑絮结叶整合 相对言之 来处椭圆束 黄斑的静态平衡信号对絮结叶并不敏感 絮结叶病损 幼儿常见的原因是随母细胞瘤 常导致不能预测躯体有关平衡的信息 因而不能采取相应的姿势 临床上呈现躯干性共济失调 47 人类躯体的各式运动都是振子样运动 肢体的任