系统进化树的这些知识.doc

系统进化树的这些知识，你都Get了吗？系统进化树（Phylogenetic tree，又称为系统发生树/系统发育树/系统演化树/进化树等），是用来表示物种间亲缘关系远近的树状结构图。在系统进化树中，物种按照亲缘关系远近被安放在树状结构的不同位置，因而，进化树可以简单地表示生物的进化过程和亲缘关系。自达尔文时期，很多生物学家就希望用一棵树的形式描述地球上所有生命的进化历程。早期的系统发育研究主要基于生物的表型特征，通过表型比较来研究物种之间的进化关系，然而，利用表型特征进行系统发育分析存在很大的局限性，19651年，Linus Pauling等提出了分子进化理论，基于分子特性（DNA、RNA和蛋白质分子），推断物种之间的系统发生关系，由于核苷酸和氨基酸序列中含有生物进化历史的全部信息，因此利用该方法构建的系统进化树更为准确。图1 系统进化树理论上，一个DNA序列在物种形成或者基因复制时，会分成两个子序列，因而系统进化树是一般是二叉树，由许多节点和分支构成。根据位置的不同，节点分为外部节点和内部节点，外部节点代表最终分类，可以是物种、群体，或者DNA、RAN、蛋白质等，内部节点表示该分支可能的祖先节点，不同节点间的连线则称为分支。根据是否指定根节点，将系统发育树分为有根树和无根树。有根树绘制过程中需要引入外群，因而具有一个根节点，作为树中所有物种（样本）的共同祖先节点，可以判断演化方向，反映分类单元间的进化关系，外群与进化树中其他物种（样本）的亲缘关系不宜太近，也不能太远，一般构建种内不同品种/亚种间的进化树，外群应选择同属内其他物种，构建属内不同种间的进化树，外群应选择科内其他属物种。无根树绘制过程中并未引入外群，因而没有根节点，无法判断演化方向，只能表明不同单元之间的分类关系。图2 无根树2（左）和有根树3（右）此外，系统进化树还可以根据分支长度是否具有意义分为标度树和非标度树。标度树的分支长度表示变化的程度，而非标度树的分支只表示进化关系，支长无意义。图3 非标度树4（左）和标度树4（右）随着PCR技术及DNA测序技术的发展，系统发育树的构建从最初基于单基因序列，发展至基于叶绿体基因组、线粒体基因组、简化基因组和全基因组，涵盖的信息越来越全面。系统近化树构建的第一步是进行多序列比对，将不同序列中的每一个位点逐一进行比对，构建一个矩阵来表示序列间的相似性或同源性，常用的比对软件包括MEGA、Cluster X、DNAMAN和PHYLIP等。将上述比对后的序列进行系统进化树的构建，主要方法包括NJ法、最大简约法、最大似然法和贝叶斯法等。NJ法由Masatoshi Nei5等提出，基于最小进化的原理，从所有可能的进化树中选择进化分支长度总和最小的树，计算过程比较简单，计算速度快，适用于具有较高相似性的物种，通常是种内水平。张献龙5等利用NJ法对352份陆地棉构建系统进化树，将其分为3个群。图4 基于NJ法构建的棉花系统进化树6最大简约法由 ROBERT R. SOKAL 7等提出，其原理基于奥卡姆剃刀定律（解释一个过程的最好理论是所需假设数目最少的那一个），通过对所有可能的拓扑结构进行计算，将计算出的所需替代数最小的那个拓扑结构作为最优树，最大简约法对于分析某些特殊的数据（如插入/缺失）较为有用。李德铢8等利用最大简约法构建了荨麻科15个形态性状的系统进化树。图5 基于最大简约法构建的荨麻科15个形态性状的系统进化树8最大似然法由Joseph Felsenstein 9提出，其原理是根据特定的替代模型来分析一组既定序列数据，使获得的每一个拓扑结构的似然值最大，从中选出最大似然值最大的拓扑结构作为最优系统进化树，计算速度较慢，适用于序列相似性较低的物种，通常是种间或亚种以上水平。匡汉晖10等利用最大似然法对240份不同园艺类型的莴苣（结球莴苣、卷心莴苣和长叶莴苣等）构建系统进化树，所有栽培品种都形成单系分支，与野生种质显著区分开。图5 基于最大似然法构建的莴苣系统进化树10贝叶斯法在最大似然法的基础上，利用马尔科夫链的蒙特卡洛方法产生所有参数的后验概率估计值，与最大似然法的区别在于，最大似然法是以观察数据的最大概率来拟合系统树，而贝叶斯法是通过系统树对数据及进化模型的最大拟合概率得到系统树，贝叶斯法计算速度慢，适用于序列相似性低的物种，通常是种间或亚种以上水平。Bin Tean Teh11等利用贝叶斯法构建了榴莲、可可、亚洲棉等11个物种的系统进化树，发现可可最先从锦葵目分化出来。图6 基于贝叶斯法构建的11个物种的系统进化树11不同方法构建的系统进化树并无好坏之分，物种间亲缘关系近时不管用哪种方法均能得到不错的结果，亲缘关系较远时，最好是综合使用不同的构树方法，结合自己的研究内容，选择最佳结果。通常情况下，只要选择了合适的方法和模型，构建的的进化树都是有意义的，研究者可以根据自己的研究综合选择不同的构树方法。参考文献1Zuckerkandl E, Pauling L. Evolutionary divergence and convergence in proteins. Evolving genes and proteins, 1965. 2Kim J, Hanotte O, Mwai O A, et al. The genome landscape of indigenous African cattle.Genome Biology,2017.3Mei C, Wang H, Liao Q, et al. Genetic architecture and selection of Chinese cattle revealed by whole genome resequencing. Molecular Biology and Evolution, 2017.4Yang J, Liu D, Wang X, et al. The genome sequence of allopolyploid Brassica juncea and analysis of differential homoeolog gene expression influencing selection.Nature Genetics, 2016.5Saitou N.N.M., Nei m. The Neighbor-Joining Method-a New Method for Reconstructing Phylogenetic Trees.Molecular Biology and Evolution ,1987.6Wang M, Tu L, Lin M, et al.Asymmetric subgenome selection and cis-regulatory divergence during cotton domestication.Nature Genetics, 2017.7SOKAL R R., CAMIN J H.A METHOD FOR DEDUCING BRANCHING SEQUENCES IN PHYLOGENY.Evolution, 1965.8Wu Z, Milne R I., Chen C, et al.Ancestral State Reconstruction Reveals Rampant Homoplasy of DiagnosticMorphological Characters in Urticaceae, Conflicting with Current Classification Schemes.PLOS ONE, 2015.9Felsenstein J. Evolutionary Trees from DNA Sequences:A Maximum Likelihood Approach.Journal of Molecular Evolution, 1981.10Zhang L, Su W, Tao R, et al.RNA sequencing provides insights into the evolution of lettuce and the re