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第四章异养微生物的生物氧化 物质与能量 物质即能量 能量即物质 物质是能量的载体 能量是物质的属性 电子原子分子基团 4 1新陈代谢绪论 氧化还原反应基团转移反应异构 重排反应 有机物 光能 无机物 最初能源 能量代谢是新陈代谢中的核心问题 中心任务 把外界环境中的各种初级能源转换成对一切生命活动都能使用的能源 ATP 核能发电站光能发电站水力发电站 便携式电池 化能异养菌 光能营养菌 化能自养菌 ATP是细胞内的 能量通货 ATP是细胞内磷酸基团转移的中间载体 ADP 生物系统中的能流 脂肪 葡萄糖 其它单糖 三羧酸循环 电子传递 氧化 蛋白质 脂肪酸 甘油 多糖 氨基酸 乙酰CoA e 磷酸化 Pi 小分子化合物进一步分解成共同的中间产物 共同中间物进入三羧酸循环 经电子传递链传递生成H2O 释放出大量能量 其中一部分储存在ATP中 大分子降解成基本结构单位 生物体内能量产生的三个阶段 生物氧化的过程 底物脱氢 或脱电子 该底物称作电子供体或供氢体 氢 或电子 的传递 需中间传递体 如NAD FAD等 氢受体接受氢 或电子 最终电子受体或最终氢受体 生物氧化形式 加氧 脱氢生物氧化过程 脱氢 递氢生物氧化类型 有氧呼吸 无氧呼吸 发酵 4 2葡萄糖酵解途径 生物体内葡萄糖降解成丙酮酸的过程 称为糖酵解途径 包括EMP HMP ED WD 葡萄糖直接氧化途径 糖酵解途径分三个阶段 1 已糖的活化 2 已糖的裂解 3 丙糖的氧化 4 2 1EMP途径 葡萄糖的磷酸化 G 6 P异构成F 6 P 葡萄糖磷酸异构酶 F 6 P形成F 1 6 2P 磷酸果糖激酶 F 1 6 2P形成甘油醛 3 P和二羟丙酮磷酸 二羟丙酮磷酸异构成甘油醛 3 P 甘油醛 3 P氧化形成1 3 二磷酸甘油酸 甘油醛 3 磷酸脱氢酶 1 3 二磷酸甘油酸转移高能键形成ATP 磷酸甘油酸激酶 3 磷酸甘油酸转变成2 磷酸甘油酸 磷酸甘油酸变位酶 2 磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇化酶 磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酸酸 葡萄糖 2NAD 2Pi 2ADP 2丙酮酸 2NADH 2ATP 特点 基本代谢途径 产能效率低 提供多种中间代谢物作为合成代谢原料 有氧时与TCA连接 无氧时丙酮酸及其进一步代谢产物乙醛被还原成各种发酵产物 4 2 2己糖单磷酸途径 HMP 第一阶段 生成五碳糖 NADPH及CO2 第二阶段 五碳糖经转酮 转醛作用重新合成六碳糖 磷酸戊糖经重排生成磷酸己糖和3 磷酸甘油醛 磷酸丙糖借EMP途径转化为丙酮酸 即 不完全HMP途径 磷酸戊糖进一步代谢有两种结局 六个葡萄糖分子参加反应 回收五个葡萄糖分子 消耗1分子葡萄糖 彻底氧化成CO2和水 即 完全HMP途径 3葡萄糖 6 磷酸 6NADP 5NAD5丙酮酸 6NADPH 5NADH 3CO2 葡萄糖 6 磷酸 12NADP 12NADPH 6CO2 戊糖磷酸支路的生物学意义 1 产生还原力 NADPH 并维持胞内的还原势 2 为合成代谢提供多种碳骨架 拓展碳源范围 3 为光能及化能自养菌CO2的固定提供前体物质 4 特定情况下可提供能量 与EMP途径相联系 共同调节代谢过程 4 2 3ED途径 是少数缺乏完整EMP途径的微生物 限于假单胞菌属 的替代途径 2 酮 3 脱氧 6磷酸葡萄糖酸 葡萄糖 6 磷酸 1NADP 5NAD2丙酮酸 1NADPH 5NADH 1 两丙酮酸来历不同 一为裂解产物 一为EMP转化而来 2 ED途径只产生1M底物水平磷酸化的ATP 但只需4步反应却能得到EMP途径经10步才能获得的丙酮酸 因此代谢速度快 转化率高 PK途径 5 P 木酮糖 磷酸解酮酶 乙酰磷酸 磷酸甘油醛 乙酸 乳酸 葡萄糖 HK途径 5 P 木酮糖 乳酸 5 P 核糖 4 2 4WD途径 乙酸 1 同一微生物中常同时存在多条代谢途径 只依靠EMP或HMP途径的微生物较少见 2 HMP途径可独立存在 也可与EMP或ED共存 3 ED途径可独立存在 也可与HMP途径共存 4 EMP途径一般不独立存在 常与HMP途径并存 且随微生物种类与生存环境不同 二者所占比例也不同 5 多个途径都产CO2 但C来历不同 葡萄糖酵解途径总结 4 3呼吸作用 微生物在降解底物过程中 将释放出的电子交给NAD P FAD等电子载体 再经过电子传递系统传给外源电子受体 从而生成水或者其他还原性产物并释放能量的过程 4 3 1有氧呼吸 1 糖酵解 2 丙酮酸氧化脱羧成乙酰CoA 3 TCA循环 4 NADH FADH2被氧化产生能量ATP 一 TCA循环 乙酰CoA 3NAD FAD GDP Pi 2H2O2CO2 3NADH 3H FADH2 GTP HS CoA 二 电子传递链及氧化磷酸化 1NADH Q还原酶 FMNFe S 2琥珀酸 Q还原酶 FADFe S 3细胞色素还原酶 血红素b 血红素c 4细胞色素氧化酶 Fe S 血红素a Cu 复合物II 复合物IV 复合物I 复合物III NADH脱氢酶 辅酶Q 细胞色素还原酶 细胞色素C还原酶 琥珀酸 辅酶Q还原酶 电子传递释出的能量用于形成跨膜的质子梯度 此梯度用以驱动ATP的合成 在电子传递和磷酸化之间起偶联作用的是H 电化学梯度 无氧呼吸的最终电子受体不是氧 而是以NO3 SO42 等氧化型化合物作为最终电子受体 4 3 2无氧呼吸 1 硝酸盐呼吸 反硝化作用 2 硫酸盐呼吸 3 碳酸盐呼吸以CO2或重碳酸盐作为末端氢受体 SO42 H2S NO3 NH3 N2 4 4发酵作用 微生物以有机物为基质 以有机物为最终电子受体的生物氧化过程 即 为缺氧条件下糖类的分解 有机物中间代谢产物发酵产物 碳流 碳流 电子流 乙醇 甘油发酵乳酸发酵丙酸发酵丁酸 丙酮 丁醇发酵混合酸发酵与丁二醇发酵 4 4 1酵母菌乙醇发酵 型酒精发酵 C6H12O6 2ADP2乙醇 2CO2 2ATP CO2 NaHSO3 NAD NADH H NADH H NAD H2O Pi 葡萄糖 1 6 二磷酸果糖 3 磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮 丙酮酸 乙醛 乙醛HSO3 磷酸甘油 甘油 型酒精发酵 C6H12O6 NaHSO3甘油 磺化羟乙醛 葡萄糖 1 6 二磷酸果糖 3 磷酸甘油醛 丙酮酸 乙醛 乙醇 磷酸二羟丙酮 磷酸甘油 甘油 NADH H NAD 型酒精发酵 2ADP 2ATP CO2 乙酸 加Na2CO3或NaOH 2C6H12O62甘油 乙酸 乙醇 2CO2 丁酸的产生 G 2Pyr 2ATP 2NADH 丙酮酸还原酶 2CO2 CoA 2乙酰 CoA 硫解酶 CoA 脱氢酶 羟丁酰CoA 乙酰乙酰CoA 丁烯酰CoA 水解酶 丁酰CoA脱氢酶 H2O 丁酰CoA 丁酸 CoA转移酶 乙酸 乙酰CoA 2H 4 4 2丁酸型发酵 专性厌氧菌 当pH低于4 5时 开始丙酮 丁醇的生产 丙酮 丁醇的产生 G 硫解酶 CoA 羟丁酰CoA 乙酰乙酰CoA 丁烯酰CoA H2O 丁酰CoA 丁醛 CoA 4H2CO22ATP CoA 丁醇 2乙酰 CoA 乙酸 乙酰CoA 乙酰乙酸 丙酮 自发脱羧 CO2 CoA转移酶 2H 2H 2H 2H 乙醇 乙酸的产生 G 4H2CO22
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