植物生物学 3.doc

第三章 被子植物的形态发生和发育被子植物生活史：是指从一个细胞即受精卵（合子）开始，经过一系列生长发育，直到下一代受精卵形成为止的全过程。包括两个基本阶段二倍体阶段和单倍体阶段；两个阶段的转折点是双受精和减数分裂。但是实际农业生产实践中，被子植物的生活史一般称为生活周期：是指从种子萌发形成幼苗，经过营养生长，然后开花、传粉、受精、结实并产生下一代种子的全过程。第一节 种子的休眠与萌发一、种子的休眠：指某些植物的种子成熟后，即使在适宜的环境条件下也不能立即萌发，而必须经过一段相对静止的阶段以后才能萌发的现象。二、种子休眠的原因 引起种子休眠的原因一般有如下3种。1、种皮的限制 某些植物的种子的种皮过厚或者含有一些特殊保护物质成分，使水分不容易透过、限制氧气的渗透，导致不能萌发而休眠。2、胚没有发育成熟 一般是指种子的后熟作用是指种子在收获时，胚在生理上并未成熟的，必须适当的温度、湿度和空气的处理才能萌发的现象。3、种子中存在萌发抑制剂 如挥发油、有机酸、植物激素等均能抑制种子萌发。三、种子萌发1、种子萌发：是指种子解除休眠，在适宜的环境条件下，胚转入活动状态，开始生长形成幼苗的过程。2、种子萌发的外界条件3个必备的外界条件。（1）充足的水分 具有以下作用。 使种皮膨胀、增强透过性，利于呼吸作用； 使细胞质从凝胶状态转为溶胶状态，利于各种生理活动的进行； 水分能参与细胞内物质分解、运输等过程，利于细胞分裂与分化。（2）适宜的温度 “最低、最适、最高”温度3基点。（3）充足的氧气 足够的氧气使种子进行能够有氧呼吸，更加经济的利用有机物质。3、种子萌发形成幼苗的过程一般是胚根首先突破种皮，向土壤中生长形成主根；然后胚轴伸长，使胚芽突破种皮伸出土壤形成地面上的茎叶等器官。4、幼苗的类型（1）子叶出土幼苗：是指下胚轴能够伸长生长把子叶和胚芽推出土面的幼苗。如棉花、菜豆、蓖麻等，其种子不宜深播。（2）子叶留土幼苗：仅上胚轴伸长把胚芽推出土面，而子叶留在土壤中的幼苗。如玉米、水稻、小麦、蚕豆等，其种子可以适当深播以获得更多的水分和养料。第二节 营养生长与营养器官的发生植物的营养生长：是指植物体由幼苗进入营养体发展的时期，具体表现为营养器官根茎叶的生长阶段。一般包括初生生长和次生生长两个阶段。初生生长主要是指顶端分生组织活动使根茎伸长并产生分枝（包括叶的形成）；次生生长主要是指侧生分生组织活动使根茎加粗。一、植物的初生生长和初生结构1、根的初生生长和初生结构 根的初生生长：是指根尖中由各种初生分生组织形成成熟组织组成根的初生结构的过程。（1）根尖及其分区 根冠 是包围在分生区的帽状结构，由许多薄壁细胞组成，具有保护分生区的作用，并可以分泌黏液有利于根尖向土壤推进生长。薄壁细胞中常含有大量的造粉体，可以感受重力，使根的生长具有向地性。 分生区/生长锥 是根的顶端分生组织，前端为原分生组织、后端是初生分生组织（包括原表皮、原形成层、基本分生组织）。大部分被根冠包被。细胞持续分裂活动，增加根的细胞数量。 伸长区 细胞逐渐停止分裂，迅速伸长生长，产生大液泡。后部分化出最早的导管和筛管，是分生区与成熟区的过渡区域。许多细胞迅速伸长，是根尖深入土层的主要推动力。 根毛区/成熟区 内部组织全部分化成熟组成根的初生结构。最显著的外部特征是表面密被根毛。根毛：是指根部表皮细胞外切向璧向外突起形成的顶端密闭的管状结构。能够伸入土壤吸收水分和无机盐。根毛的形成扩大了根表皮的吸收面积。因此，根毛区是根行使吸收功能的主要区域。（2）根的初生结构：是指由根部各种初生分生组织（原表皮、原形成层、基本分生组织）分裂产生的细胞经过生长和分化形成的各种成熟组织组成的结构。原表皮 表皮基本分生组织 皮层原形成层 维管柱 表皮 是最外一层排列紧密的生活细胞，有根毛，主要担负吸收功能。 皮层 位于表皮内方，由多层薄壁细胞组成，一般没有叶绿体，在幼根中担负贮藏、通气和横向输导的功能。根据细胞结构特点可以分为3层：外皮层、皮层薄壁组织、内皮层。 外皮层 靠近表皮，由1至多层排列较为紧密的薄壁细胞组成，细胞体积相对较小。根毛和表皮凋萎脱落后，其细胞壁增厚起保护作用。 皮层薄壁组织 皮层中部主要由多层大型薄壁细胞组成，排列疏松，有明显胞间隙，具有通气作用，是幼根贮藏营养物质的主要场所。 内皮层 为皮层最内靠近维管柱的1层小型的特殊薄壁细胞组成，排列紧密。细胞的径向璧、横向璧呈栓质化带状加厚，称为凯氏带（在横切面上呈点状分布，称为凯氏点）。 维管柱 是根的中轴部分，包括中柱鞘、维管束两部分。 中柱鞘 维管柱的最外层，由1至多层小型薄壁细胞组成，具有脱分化功能。 维管束 是一种辐射对称的特殊维管束，初生木质部和初生韧皮部间隔排列，两者之间由薄壁细胞带分隔开来。（单子叶植物根中央往往具有髓部分基本分生组织分化形成） 初生木质部 呈辐射状排列，整体分为多束（根据其束的数量一般把根对应称为几原型根），所占比例相对较大。辐射角先端为较早分化成熟的原生木质部，导管口径较小、主要由环纹、螺纹导管组成；中间为较晚分化成熟的后生木质部，导管口径较大、主要由梯纹、网纹、孔纹导管组成。根中初生木质部由外向内逐渐分化成熟的发育方式称为外始式，缩短了水分横向输导的距离、提高了输导效率。 初生韧皮部 呈束状与原生木质部相间排列，分化成熟的方式也是外始式，原生韧皮部常缺少伴胞。 薄壁细胞带 位于初生木质部和初生韧皮部之间呈弧形带状排列，其中1层细胞是由原形成层保留下来的、具有脱分化的功能。（3）侧根的发生 内起源发生于根的中柱鞘。中柱鞘部分薄壁细胞脱分化形成侧根原基，侧根原基首先首先形成根尖，然后向母根皮层外侧形成根冠、相反的一侧继续形成分生区，进而衍生出伸长区，在侧根突破皮层和表皮深入土壤之前，伸长区已经开始形成根毛区，侧根入土后，根毛产生，侧根就形成了。2、茎的初生生长和初生结构（1）茎尖及其分区 分生区 形态上与根存在明显差异，可以分为生长锥、叶原基、腋芽原基等结构部分，外围一般有幼叶包被。组织分化类似于根，先端为原分生组织，后端为初生分生组织包括原表皮、基本分生组织、原形成层。其分化动态和结构一般按“原套原体”学说解释。 原套 在生长锥的表面，由1至多层排列较规则的细胞组成，通常只进行垂周分裂扩大生长锥的表面积，向外衍生形成原表皮（具有多层细胞的原套能同时向内形成部分基本分生组织）。 原体 生长锥内被原套包被的多层排列不规则的细胞组成，可以进行平周分裂等多个方向的细胞分裂，扩大生长锥的体积，能衍生出原形成层和大部分的基本分生组织。 伸长区 细胞逐渐停止分裂，迅速伸长生长。外观表现为节间逐渐伸长，幼叶不断长大、并由密集变为松散。是分生区到成熟区的过渡区域，形成了原表皮、原形成层、基本分生组织。 成熟区 节间长度趋向稳定，各种组织分化成熟，形成了茎的初生结构。（2）茎的初生结构 与根类似，也包括表皮、皮层、维管柱三部分。 表皮 是茎外表的初生保护组织，最显著特征是细胞外璧角质化形成了角质层。 皮层 由厚角组织和皮层薄壁组织构成，最内1层薄壁细胞常含有丰富的淀粉粒、称为淀粉鞘。厚角组织及近外侧的薄壁细胞常含有叶绿体，往往能使幼茎呈现绿色。皮层主要是担负贮藏功能，也有光合作用，并可产生木栓形成层。 维管柱 由维管束、髓、髓射线组成。（基本分生组织能向茎中央分化出髓和髓射线） 维管束 多数双子叶植物一般为无限外韧维管束，具有束中形成层；单子叶植物一般为有限外韧维管束。初生木质部发育方式是内始式。初生韧皮部发育方式是外始式。 髓 是茎中央的薄壁组织，主要担负贮藏功能。 髓射线 位于两个维管束之间，连接皮层和髓的小型薄壁细胞，主要担负横向输导功能，兼有贮藏功能。双子叶植物中正对束中形成层部位的髓射线薄壁细胞具有脱分化功能，能形成束间形成层，和束中形成共同构成茎中的维管形成层。3、叶的形态结构与发育（1）叶原基的发生 叶由叶原基发育形成，叶原基发生于茎尖生长锥的侧面，一般是由原套内侧的几层细胞分裂形成。（2）叶序 叶在茎上着生或排列方式称为叶序。包括互生、对生、轮生3种类型。（3）叶的形态建成 叶原基形成后，下部发育为托叶（有托叶类型的植物），上部发育为叶片和叶柄。其中叶片为主要部分，由叶原基上部经过 顶端生长、边缘生长、居间生长 形成。（4）叶片的结构 包括表皮和叶肉两部分。具体结构，双子叶植物和单子叶植物有些不同。 双子叶植物叶片结构 表皮 通常由1层表皮细胞组成，含有部分气孔器和表皮毛等附属物。分为上下表皮。 叶肉 上下表皮之间由大量含有叶绿体的薄壁细胞（一般称为叶肉细胞）组成，其间穿插着维管束（一般称为叶脉），维管束一般网状排列。根据叶肉细胞分化的情况不同，可分为异面叶和等面叶。 异面叶中，叶肉细胞分化为栅栏组织和海面组织，致使叶片两面有明显区别，可以分为背面和腹面。 等面叶中，在外形上没有背面和腹面区分，叶肉细胞也没有明显的栅栏组织和海面组织的分化。 单子叶植物叶片的结构（以禾本科植物为例） 表皮 表皮细胞分化为长细胞和短细胞。上表皮由长细胞、短细胞、气孔器、泡状细胞有规律的排列而组成；下表皮没有泡状细胞。 叶肉 属于等面叶，没有栅栏组织和海面组织的分化。维管束一般平行排列。二、植物的次生生长和次生结构由次生分生组织分裂、生长和分化，使根茎加粗的生长过程称为次生生长。次生生长产生的各种组织组成的结构称为次生结构。双子叶植物中的木本植物和裸子植物一般具有这个生长过程。次生分生组织包括维管形成层和木栓形成层。就位置上来讲属于侧生分生组织。1、根的次生生长和次生结构（1）维管形成层 只发生一次，发生后可持续活动多年。 发生 主要部分是由初生木质部与初生韧皮部之间的薄壁细胞带中由原形成层保留下来的薄壁细胞脱分化形成；少部分是由正对原生木质部的中柱鞘薄壁细胞脱分化形成。最初的维管形成层是片段状的，以后逐渐连成一个圆环状。 活动 主要进行切向分裂向外分化产生次生韧皮部，向内分化产生次生木质部。共同构成次生的维管组织，代替初生的维管组织功能。次生韧皮部主要由筛管和伴胞（或筛胞）、韧皮纤维、韧皮薄壁细胞、韧皮射线组成。次生木质部主要由导管（或管胞）、木纤维、木薄壁细胞、木射线组成。 径向分裂向周侧分裂细胞扩大维管形成层的周径。（2）木栓形成层 每年都会产生。 发生 第一次一般由中柱鞘薄壁细胞脱分化向外形成圆环状的木栓形成层。活动一定时间后其功能由内侧新产生的木栓形成代替。以后每年都由原有的木栓形成层内方的薄壁细胞脱分化形成新的木栓形成层，而且逐渐向内推移，最终可由次生韧皮部中的薄壁细胞形成。 活动 切向分裂向外产生多层木栓细胞组成木栓层；向内产生几层薄壁细胞组成栓内层。三者共同构成次生保护组织周皮。周皮代替表皮行使功能。因为形成层每年更新，周皮每年会增加。 径向分裂向周侧分裂细胞扩大木栓形成层周径。2、茎的次生生长和次生结构（1）维管形成层 束中形成层是其主要部分。以后维管束之间的髓射线部分薄壁细胞脱分化形成束间形成将束中形成连成一个圆环状的维管形成层。一旦形成终生活动。也分别分化形成次生韧皮部和次生木质部。（2）木栓形成层 与根不同的是，第一次木栓形成层发生的位置有多种情况 表皮发生的苹果树、柳树、夹竹桃等； 皮层的厚角组织发生的花生、大豆等； 皮层的薄壁细胞发生的桃树、马铃薯等； 初生韧皮部中的薄壁细胞发生的茶树等。其木栓形成层活动时间很短，以后类似于根，均是由原有木栓形成层内侧的薄壁细胞发生，最终可由次生韧皮部中的薄壁细胞形成。分裂活动情况与根类似，茎中的周皮多年积累形成狭义上的树皮。三、影响和控制植物营养生长的因素1、外界环境因子对植物营养生长的影响 温度、水分、光照（1）温度 温度三基点最低、最适、最高温度。“协调最适温度：略低于最适温度” 温周期现象是指植物对昼夜温度周期性变化的反应，通常在具有较高日温和较低夜温的条件下生长发育最好的现象。（2）水分 三基点最低点、最适点、最高点。与土壤含水量、空气湿度、蒸腾作用直接相关。（3）光照 表现在两方面。 抑制植物生长 生长素含量的多少是与植物生长密切相关的，光可以通过促使吲哚乙酸氧化酶的活性增高而使生长素光氧化，其光氧化产物（主要是3-亚甲基氧代吲哚）没有促进细胞伸长的活性，因此光抑制植物生长。主要是蓝紫光和紫外线。 促进植物生长 光促进根系发育，茎干直立和伸长，子叶和叶片展开，色素和光合作用有关的基因表达，前质体发育成叶绿体以及茎尖分生组织活化。2、植物内源激素对植物营养生长的调节 植物激素：是指一些在植物体内合成，能从合成部位运往作用部位，对植物生长发育产生显著生理调节作用的微量小分子有机物。 目前，国际上公认的植物激素有5大类：生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯。（1）生长素对植物营养生长的调节作用 促进植物生长 是其最重要的生理功能。如10-10molL-1生长素能促进根的伸长，但浓度高时会抑制生长。 促进器官的分化 如发根素能促进插条不定根的形成。（发根素的主要成分是萘乙酸）。 引起顶端优势 顶芽中的生长素能抑制侧芽的生长。 与植物的向光性有关 能阻止器官脱落（2）赤霉素对植物营养生长的调节作用 促进茎的伸长生长 如10 mgL-1GA就显著促进水稻茎的伸长。 能打破休眠 用23 mgL-1GA处理休眠状态的马铃薯，能促使其很快发芽。（3）细胞分裂素对植物营养生长的调节作用 促进细胞分裂 主要对胞质分裂起作用。 促进芽的分化 在组织培养中常用6-BA来促进芽的分化。 能促进菜豆和萝卜的子叶或叶片扩大。这一效应已经作为CTK的生物测定方法。 促进侧芽发育 能消除顶端优势。（4）脱落酸对植物营养生长的调节作用 促进休眠 外用ABA可使生长的枝条停止生长而进入休眠。因此脱落酸有“休眠素”的别称。 促进气孔关闭 土壤干旱时，根中长成的ABA运至叶片，能使气孔关闭而减少蒸腾。 抑制生长 能抑制整株植物或离体器官的生长，也能抑制种子萌发。（这种抑制效应是可逆的） 促进脱落 促进离层的形成，加快器官的脱落。 增加抗逆性 干旱、寒冷、高温、盐渍等逆境都能使植物体内的ABA增加，同时植物抗逆性增强。因此脱落酸又有“应急激素”的别称。（5）乙烯对植物营养生长的调节作用 改变植物生长习性 引起植株表现出特有的“三重反应”和“偏上生长”。 三重反应：是指乙烯对植物生长的3方面效应抑制茎的伸长生长；促进茎或根的增粗；使茎横向生长。 偏上生长：是指器官的上部生长速度快于下部的现象。促进器官的脱落 是控制叶片脱落的主要激素。具有诱导插条不定根的形成，以及诱导次生物质的分泌等其它作用。3、植物营养生长的基因调控基因调控：是指生物体内控制基因表达的机制。基因表达的主要过程是基因的转录和信使核糖核酸（mRNA）的翻译。基因调控主要发生在3个水平上，即： DNA水平上的调控、转录控制和翻译控制。 微生物通过基因调控可以改变代谢方式以适应环境的变化。（这类基因调控一般是短暂的和可逆的） 多细胞生物的基因调控是细胞分化、形态发生和个体发育的基础。（这类调控一般是长期的、往往是不可逆的）基因调控的研究具有广泛的生物学意义，是发生遗传学和分子遗传学的重要研究领域。从目前的研究现状看，有关植物营养生长的基因表达调控研究较少，对植物生长发育基因的表达调控研究主要集中在花的形成和发育方面。第三节 从营养生长到生殖生长的转变 花芽分化：植物营养生长过程中，感受了一定的光周期、温度、营养条件等调节发育的刺激，使一些芽的分化发生了质的变化，在茎上一定部位的顶端分生组织（主要是生长锥），有的不再产生叶原基，而分化出花的各部分原基或花序的各部分原基，最后发育形成花或花序的现象。 花芽的出现是被子植物从营养生长进入生殖生长的标志。一、光周期诱导光周期现象 光周期：在是指一天当中白天和黑夜的相对长度。 光周期现象：是指植物对光周期变化的反应。 光周期诱导：是指光周期处理产生的诱导开花效应。 不同植物需要适宜光周期诱导的周期数（即光周期处理的天数）是不同的。根据植物开花的光周期反应，可以把植物分为3种类型。1、短日植物：是指那些日照长度短于临界日长时开花的植物。 （临界日长：是指光周期中引起短日植物开花的最大日长或者引起长日植物开花的最小日长。） 在一定范围内，暗期越长，开花越早。如果暗期被中断，则植物不能开花。在自然栽培条件下，通常在深秋与早春开花的植物一般属于这种类型。用人工方法缩短光照时间，可使这类植物提前开花，如烟草、大豆、水稻、芝麻、菊花、牵牛花等。2、长日植物：是指日照长度长于临界日长的条件下才能开花的植物。在自然栽培条件下，通常在夏季开花的植物属于这种类型。短暗期或连续照明时能够促进这类植物开花。光照时间越长，开花越早，如小麦、蚕豆、萝卜、菠菜、甜菜等。3、日中性植物：是指在任何日照条件下都能开花的植物。 这类植物对日照长短要求不严，或者说在任何条件下都可以开花。如番茄、四季豆、黄瓜、辣椒等。二、低温诱导春化作用 春花作用：是指一些植物必须经过一定时间的低温处理才能诱导或者促进开花的现象。 去春化作用（脱春化）：是指在春化过程完结之前，将春化植物放在25-40的高温下，低温效果就会减弱或者消失的现象。 春化作用一般是在营养体生长时期内进行，如甘蓝、胡萝卜等植物实在绿色苗期进行。有些实在种子萌动时进行，如冬小麦等。但是春化作用所要求的具体低温时间与植物品种有关，对大多数品种来说，1-7常是有效的温度范围。低温处理的持续时间，一般需要1-3个月，也有短期甚至是几天的。一般来说，春化处理的时间延长时，从播种到开花的时间就会缩短，相反就会延长。三、激素对开花的影响1、生长素对开花的影响 主要是对开花具有抑制作用。2、赤霉素对开花的影响 可以代替低温和长日照诱导某些植物开花。3、细胞分裂素对开花的影响 可以替代光打破需光种子的休眠；对鲜花具有保鲜作用；对开花具有抑制和促进双重作用，一般与其它激素配合使用。4、脱落酸对开花的影响 可以诱导开花，引起花芽枯萎和脱落。5、乙烯对开花的影响 促进黄瓜等植物的雌花分化；能促进菠萝等植物开花；能打破种子休眠。第四节 花器官的发生和发育一、被子植物花的形态结构 花是适应于生殖的变态短枝，一般包括花梗、花托、花被、雄蕊群、雌蕊群。1、花梗 是花与枝条联系的桥梁。2、花托 位于花梗顶部，是花被、雄蕊群和雌蕊群着生的部位，不同植物具有不同形态的花托。3、花被 包括花萼和花冠。两者皆有称为2被花，缺少其中之一是单被花，两者皆无称为无被花。花萼由萼片组成，花冠由花瓣组成。4、雄蕊群 由雄蕊组成。雄蕊分为花丝和花药两部分。5、雌蕊群 由雌蕊组成。雌蕊由心皮构成，包括柱头、花柱、子房3部分。心皮形成3种类型的雌蕊。单雌蕊：一朵花中只有一个单心皮的雌蕊。复雌蕊：一朵花中有一个多心皮构成的雌蕊。离生单雌蕊：一多花中有多个单心皮的雌蕊。二、禾本科植物的花 被子植物种类多样，不同植物花的形态和结构相差较大，单子叶植物纲的禾本科植物花的形态和结构非常特殊，与双子叶植物差别更大。 例如：小麦的麦穗是一个复穗状花序，麦穗的主轴上着生多数小穗，每一个小穗的基部有两枚颖片。颖片内含数朵小花。每朵小花具有1枚外稃和1枚内稃，外稃中脉延长为芒，内稃内侧着生两枚浆片。能育小花的中央具有3枚雄蕊和1枚雌蕊。三、被子植物花器官发育的 ABC 模型 从花的组成和结构看，最基本的两性花一般由四轮器官组成，由外向内依次为萼片、花瓣、雄蕊、心皮。四轮器官的发育分别由A、B、C三种功能基因控制。 根据ABC模型解释各轮花器官特性基因作用方式为： A功能基因在第一、二轮花器官中表达，B功能基因在第二、三轮花器官中表达，C功能基因在第三、四轮花器官中表达。A和B、B和C可以相互重叠，A和C则相互颉颃，即A抑制C在第一、二轮花器官中表达、C抑制A在第三、四轮花器官中的表达。四、被子植物的性多态性与性别分化 被子植物成花过程中存在性别分化和性别多样性的现象。性别多样性包括：两性花、单性花、无性花。 性别分化：是指单性花在其花芽分化的早期也有两性期的存在，但是在后来的性器官形成过程中，雄蕊原基或者雌蕊原基会停滞在某一个发育阶段，从而导致单性花发生的现象。 单性花的多样性包括：雌雄单性同株、雌雄单性异株。 另外，还有一些植物属于性别中间类型，即雌性两性花异株、雌性两性花同株；雄性两性花异株、雄性两性花同株。五、小孢子发生及雄配子体发育 药隔及维管束 原表皮 表皮花药 幼 药室内璧 花药璧 花 初生周缘层 中层 花粉囊璧粉 孢 绒毡层囊 原 细 花 单 营养细胞 成 胞 造孢细胞 粉 减数分裂 核 熟 母 四分体 花 精细胞 花 细 粉 生殖细胞 粉 胞 粒 精细胞 粒六、大孢子发生及雌配子体发育胚珠 珠心 周缘细胞孢原细胞 四 单 3个反足细胞 成 造孢细胞 胚囊母细胞 分 核 2个助细胞 熟体 胚 1个中央细胞 胚囊 1个卵细胞 囊第五节 传粉与受精一、植物的传粉与协同进化 开花：当花中雄蕊的花粉和（或）雌蕊子房中的胚囊成熟后，花萼和花冠展开露出雄蕊和（或）雌蕊的现象称为开花。 传粉：是指成熟的花粉以各种不同的方式传到雌蕊柱头上的过程。*传粉包括自花传粉和异花传粉。 依据传粉媒介的不同把植物的传粉方式分为生物传粉和非生物传粉两大类。1、生物传粉 媒介包括昆虫、鸟类、哺乳动物，主要有以下几个特点。（1）具有较大而显著的花被，花粉粒外璧具有雕纹或具有黏性。（2）开花时间与生物的出现即传粉者的活动同步。（3）与昆虫存在协同进化甚至共生现象。2、非生物传粉 媒介包括风煤和水煤，但是以风煤为主。（1）风煤传粉的主要特点：花部产生大量的花粉，花粉粒较小，表面相对光滑而没有黏性，花被简化，柱头常特化（增大表面积）有利于捕获花粉。（2）水煤传粉的主要特点：多数特征类似于风煤传粉的植物，具体表现在花粉变长或者形成丝状的链以增大与柱头接触的面积、提高传粉的效率。主要发生于少数的水生植物中，包括水表传粉和水下传粉两种类型。二、被子植物的双受精过程1、双受精：是被子植物特有的受精现象，指进入胚囊的两个精细胞，一个与卵细胞融合形成受精卵；另一个与中央细胞融合形成初生胚乳核的过程。2、被子植物双受精的生物学意义（1）精卵细胞融合形成的受精卵回复了植物体原有的染色体数目，保持了物种遗传性的相对稳定。（2）精卵细胞均是减数分裂后产生，融合后产生的后代常出现新的性状，丰富了遗传的变异性。（3）受精后形成的3倍体初生胚乳核结合了父母本的遗传特性，生理上更为活跃，将来发育成为胚乳作为营养被胚吸收利用，使后代的变异性更大、生活力更强、适应性更广。（4）不仅是植物界有性生殖的最进化、最高级的受精方式，也是被子植物在植物界占优势的重要原因，还是植物遗传学和育种学的主要理论依据。第六节 种子和果实的形成一、种子的结构与发育 双受精后，受精卵发育为胚，初生胚乳核发育为胚乳，珠被发育为种皮。1、胚的发育（以双子叶植物荠菜为例说明）受精卵横向分裂1次形成1个小的顶细胞（近合点端）和1个大的基细胞（近珠孔端）构成的2细胞原胚。基细胞经过多次横向分裂形成胚柄（把胚体推向胚囊内部，以利于吸收胚乳的营养物质）。顶细胞经过两次连续纵向分裂形成4细胞胚体，再进行1次横向分裂形成8细胞胚体。8细胞胚体继续进行各个方向的分裂形成球形胚体。球形胚继续发育时，上部两侧发育较快形成心形胚。心形胚两侧继续发育为两枚子叶；两枚子叶中间发育形成胚芽；心形胚基部与胚柄顶部的1个细胞共同发育形成胚根；心形胚的中间部分发育形成胚轴。2、胚乳的发育 被子植物的胚乳是由3倍体的初生胚乳核发育形成，通常早于受精卵发育，根据发育方式的不同分为3种类型。（1）核型胚乳 胚乳发育过程中存在游离核时期。初生胚乳核早期的多次分裂只进行核分裂而不进行胞质分裂，胚乳核游离在胚囊中，待发育到一定阶段才进行胞质分裂，形成胚乳细胞。 在单子叶植物和双子叶离瓣花植物中普遍存在，如：水稻、玉米、油菜、苹果等。（2）细胞型胚乳 胚乳发育过程中没有游离核时期，初生胚乳核的每一次分裂均伴随胞质分裂形成胚乳细胞。大多数双子叶合瓣花植物，如：番茄、烟草等。（3）沼生目型胚乳 为核型胚乳和细胞型胚乳的中间类型。初生胚乳核的第一次分裂将胚囊分隔成两室。其中珠孔端室较大，游离核进行多次分裂，最后形成多数的胚乳细胞；合点端室较小，游离核保持不分裂状态，常处于共核状况。主要为单子叶植物纲沼生目植物，如：泽泻、慈姑等。3、种皮的发育 种皮由珠被发育形成。1层珠被的胚珠产生1层种皮；两层珠被的胚珠可能形成两层种皮，也可能只有其中1层珠被形成1层种皮。珠柄一般发育形成种柄，珠孔一般发育形成种孔。 有些植物可由珠柄或胎座发育形成假种皮，包围在种子的外面，如：荔枝和龙眼的可食用部分就是由珠柄发育形成的假种皮；苦瓜和番木瓜外面的