害虫综合治理的理论基础

害虫综合治理是一种以生态学为依据 强调诸如天敌 气候等自然致死因素的作用 并寻求对这些自然因素影响尽可能小的防治技术 以控制害虫的策略 其实质是一个应用生态学问题 第二章害虫综合治理的理论基础 第一节生物多样性与害虫综合治理第二节害虫种群的自然控制 本章主要内容 第一节生物多样性与害虫综合防治 一 生物多样性的概念及价值二 生态系统和农业生态系统三 农田群落的多样性和稳定性问题 生物多样性有哪些内容 物种多样性 已发现和命名1 500 000种植物260 000种昆虫700 000种脊椎动物500 000种共有5 000 000 30 000 000种 遗传多样性 所有生命个体差别归功于遗传密码的作用和基因表达的差别 在DNA长链上不同的排列组合 决定了基因及生命的多样性 任何一个物种的绝灭 都会带走它独特的基因 令我们永远地遗憾 生态系统多样性 在地球的表面 到处都有生命在游荡 为适应在不同环境下生存 各种植物 动物和菌类与环境又构成了不同的生态系统 这就是生命的家园 在不同的生态系统中 各种生命通过一张极其复杂的食物网来获取和传递太阳的能量 同时完成物质的循环 生态系统的结构 功能 平衡及调节机制千差万别是生物多样性的重要内容 每平方米地下的动物 线虫 90 000 000螨 120 000跳虫 40 000蚯蚓 2 000甲虫 900 蚂蚁 人 1万万亿 1 5mg 只 60亿 55kg 人 南极的磷虾 4亿亿吨 地球上丰富的生物资源 现代人 1060亿 活着的占6 地球可以承受多少人 10亿 1万亿 77 120亿 人口增长 生物资源不合理利用自然环境遭破坏 生物多样性正在以前所未有的速度被减少或丧失 堪忧的现状 全球环境面临威胁和挑战 赤潮 乱伐森林 森林火灾 大气污染 每天损失耕地40公顷 损失森林21公顷 11公顷良田被沙漠化 向江河湖海排放污水85万吨 地球正逐渐失去保证人类生活素质能力近400年里 已记录到有484万种动物灭绝 随着世界人口的爆炸 经济的发展 物种灭绝的速度还要加快从1990年到2015年 世界上将有60万到240万种生命灭绝人类活动破坏了地球将近一半的陆地 正导致自然界的动植物加速走向灭绝估计下世纪后半叶 将有三分之一至三分之二的物种从地球上消失 维护地球生命的过程是由多样性的生命来完成的 生物多样性是地球上生命经过几十亿年发展进化的结果 是人类社会赖以生存和发展的基础 它们的未知潜力为人类的生存发展显示了不可估量的美好前景 请问同学们 为何生物多样性非常重要 保护生物多样性就是保护人类自己 一个基因可能关系到一种生物的兴衰 一个物种可能影响一个国家的经济命脉 一个生态系统可能改变一个地区的面貌 在人类还没有来得及开发应用的众多物种便如此大量和快速的灭绝了 从此 我们不知道 而且将来永远也不可能知道这些已经灭绝物种的宝贵价值 全球生物多样性正在迅速丧失 这不仅意味着我们正失去大量以后可资利用的资源 更重要的是 那将最终导致我们人类自己 也像其他生物一样 从这个星球上消失 一 生物多样性的概念及价值 一 生物多样性的概念生物多样性是生物及其与环境形成的复合体以及与此相关的各种生态过程的总和 是生命系统的基本特征 生命系统是一个等级系统 即包括了多个层次和水平 基因 细胞 器官 种群 生态系 景观 生物多样性研究主要包括 1 遗传多样性 2 物种多样性 3 生态系统多样性 4 景观多样性 5 人类文化多样性 二 生物多样性的价值 生物多样性是人类赖以生存的物质基础 其价值有两方面 1 直接价值 从生物多样性的野生及驯化的组分中 得到人类所需的全部食品 许多药物和工业原料 在旅游业及娱乐业中起着重要作用 2 间接作用 主要与生态系统的功能有关 主要表现在固定太阳能 调节水文过程 防止水土流失 调节气候 吸收和分解污染物 贮存营养元素 并促进养分循环和维持进化进程等7个方面 三 影响生物多样性的可能因素 Pianka曾经提出影响生物多样性的6种可能因素 时间空间竞争捕食气候生产力这些因素可能同时影响着生物多样性 只是在特定条件下所起的作用程度不同而已 四 保护生物多样性国际公约 1996年6月11日 在巴西的里约热内卢召开的联合国环境与发展大会上 李鹏在 生物多样性公约 上签字 该公约有153个国家签字 主要内容 绪言 42条 2个附件 目标 促进保护和持续利用 原则 各国要按照其环境原则开发生物资源 五 生物多样性公约 的保护措施 制定国家的保护生物多样性计划对生物多样性的组成进行调查 监测及编目 迁地保护及就地保护 关于遗传资源的获取 要保护发展中国家的利益 技术转让 发达国家要以优惠条件 非商业条件转让给发展中国家 关于财务机制 发达国家要提供援助 保护生物多样性的基金由全球基金会管理 六 目前生物多样性的热点 生物多样性的调查 编目及信息系统的建立 人类活动对生物多样性的影响 生物多样性的生态系统功能与生态系统的管理 生物多样性的长期动态监测 物种濒危机制及保护对策的研究 栽培植物与家养动物及野生近缘种的遗传多样性研究 生物多样性保护技术与对策 七 生物多样性的研究内容 八 植被多样性的概念 植被多样性是指植物的种类组成 空间格局 时间上的交错和重叠 植被多样性对害虫发生影响的三个假说 1 关联抗性 2 天敌假说 3 资源集中假说 1 关联抗性 多种植物混栽在一起时 在各自原有的基础上 将产生关联抗性 这些植物出了分类上的多样性外 在物理结构 化学环境 微生物等方面的复杂性增加 可对害虫危害的防御和抵御产生协同增效作用 当亲缘关系较远的植物在一起时 受害程度低 2 天敌假说 enemieshypothesis 天敌假说认为 多样化的农田生态系统比单作系统具有更为丰富和多样的害虫天敌 因而具有更强的控害能力 就害虫治理而言 多样化的栖境为天敌成虫提供了许多重要的 纯作系统所不具备的辅助食物 从而减少了天敌迁出或绝灭的可能性 广谱性捕食者和寄生物在多样化栽培系统中更丰富 其原因可能有 1 捕食者种类多 时间上分布连续 可供取食 2 可取食到某些在单一植物条件下不能得到的食物 3 它们可搜索不同微生境中的植食者 4 食物或寄主更易得到 5 花粉 花蜜更丰富 存在的季节更长 天敌假说 专性较高的捕食者和寄生者在多样化栽培的生态系统中更丰富 因为 有利于被捕食者或寄生的连续生存 从而有利于天敌的连续生存 有利于建立稳定的害虫 天敌关系 某些专性较高的天敌则在多样化栽培系统中数量可能更低 原因 1 搜索寄主的化学信号受到干扰 使天敌的搜索效率降低 2 各种植物分布边缘不清晰 使天敌迁移性增大 3 植物物理结构的多样性可能会降低天敌的搜索效率 3 资源集中假说 resourceconcentrationhypothesis 资源集中假说认为 特定植物组合可能对植食者发现和利用寄主植物的能力有直接影响 其效应体现在两方面 一是这些植物组合体可能掩盖植食性昆虫赖以寻找寄主的视觉或嗅觉刺激信号 结果减少了害虫对寄主植物的侵害 二是这些植物组合体可能改变生境内的微环境和植食者的运动行为 致使它们从寄主植物上迁出增多 可能导致寄主植物上的害虫数量减少 许多植食性昆虫 尤其是寄主范围较窄的植食性昆虫 更易发现并停留在范围大 密度高的单种植物上 相反 多样化的栽培 使害虫 植食者 发现和利用寄主植物的能力受到影响 九 生物多样性与害虫综合治理关系如何 生物多样性与农业害虫综合治理的关系密切 在现代农田生态系统中 人类为了满足自身的需要 通常是把自然界的植物群落改造成为大面积种植单种特定的作物 人为地排除其他植物种类的竞争以提高作物的产量 当人类对自然群落进行改造后 群落原有的相互作用受到干扰 群落将失去自我协调的功能 由于单一化的作物不断取代自然植被 降低了农田的物种和生境多样性 结果导致农田生态系统的不稳定和害虫问题的更加恶化 生物群落作为农田生态系统中有生命的部分 其物种组成 类群结构 季节动态等方面都有显著的特点 在研究农田生物多样性时 必须根据这些特点加以分析 以便合理地保护和利用自然天敌对害虫的控制作用 十 生物多样性与害虫发生危害的关系如何 经典生态学理论认为 在一个生态系统内 生物多样性有利于保护系统的稳定性 从而减少害虫的暴发成灾 而许多经验观察和试验支持这一论点 但也有一些例外 害虫防治的任务通常不是在于维持系统的稳定性 而是在于压低害虫种群数量 生物多样性的提高 有利抑制害虫的发生 二 生态系统和农业生态系统 生态系统是在某一特定的景观的地域或一定的空间范围内 所有的生物及其环境要素通过物质循环和能量流动 相互作用 相互依存的一个 动态系统 农业生态系统是一个人工生态系统 是在人类的干扰 设计下实现的 由所有栖息在作物栽培地区的生物群落及其所有周围环境所组成的单位 农田生态系统 agroecosystem 是指用于人类农业栽培目的而经过改造和单纯化的动植物及其栖息环境所构成的生态系统 是以农作物为核心 人为地对自然生态系统进行改造而建立起来的生态系统 人类为了达到自身的目的 通常是大面积种植单一品种的作物 人为地排除其他植物种类的竞争以提高作物的产量 结果导致系统中植被较单纯 群落结构趋于简单 群落的物种数和个体数 包括许多害虫的天敌 都比自然生态系统少 生物多样性也较低 农田生态系统中节肢动物群落的发展和物种间的协同进化 一 农田生态系统中节肢动物群落的发展 二 物种间的协同进化 一 农田生态系统中节肢动物群落的发展 农田生态系统中的生物群落是一个以作物为营养基础的生物群落 作物处于第一营养级 以农作物为食的植食者 herbivores 包括大量植食性害虫处于第二营养级 以植食者为食的肉食者 carnivores 包括取食各种植食性的寄生性和捕食性天敌处于第三营养级 以肉食者为食的肉食性动物 包括一些大型捕食性动物及重寄生性昆虫 处于第四营养级 1 农田生态系统的特点 作物资源的种类 如栽培作物种类及其它植物 和随着作物生育期或年龄的变化会引起昆虫生理 营养和空间复杂性等改变 作物生长期还可通过影响昆虫食物资源的生理 营养和结构复杂性的变化而影响到农田节肢动物群落的发展 2 农田生物多样性的特点 农田生物群落是在人类从事农业生产活动的直接影响下形成和演替的 其特点是 1 人类为了自身的利益 不断施加影响 使农田生态系统朝着有利于农作物生产 提高产量的方向发展 2 农田往往只种植一种作物 即使进行混栽 也仅是两种或几种作物的间作或套种 且作为主要的栽培作物的品种也很少 例如 美国用2 3个主要的大豆品种种植在60 70 的大豆地上 用4个主要的土豆品种种植在72 的土豆地上 用3个主要的棉花品种种植在53 的棉田 3 农田中植被的种类组成及结构比较简单 植物群落的多样性较低 据报道 全世界的农业用地主要种植12种谷类 23种蔬菜 大约35种水果和坚果作物 即在世界现有的大约14 4亿hm2农用土地上种植的作物不超过70种 这与热带雨林的生物多样性形成鲜明的对照 在那里 每公顷土地上的植物就超过100种 4 农田植被的单一化导致农田其他生物群落在种类组成和结构也趋向单一化 3 影响农田生物多样性的因素 1 稻田生物多样性尤民生等通过对稻田节肢动物群落的研究 发现稻田所处的地理位置 气候类型 生境条件 水稻品种及其生长发育阶段等因素是影响群落的物种组成 类群结构 季节动态及其多样性的主要因素 2 棉田生物多样性罗志义在上海佘山地区研究了棉田节肢动物群落的多样性 发现在棉田生态系统中 影响群落多样性的主要因素是群落的优势种和棉田的生育阶段 当地棉田群落中蚜虫是优势种群 占总数量的75 93 由于群落多样性是群落丰富度的函数 当优势种群占的比例越高 均匀性越低 势必影响多样性的值 棉株不同的发育阶段表现不同的空间结构并且出现不同的器官 对群落多样性有明显的影响 3 综防区和化防区稻田害虫 天敌群落多样性万方浩等通过对综防区和化防区稻田害虫 天敌群落多样性的研究 提出多样性与下列因素有关 1 组成群落所处的环境和时间 初级生产者资源的多样化 质量和数量 2 群落与迁移者来源地的距离和迁移者迁入农田所需时间的长短 3 作物 害虫 寄主 寄生物 猎物 捕食者共同发展所需的时间 4 各物种本身的特性 如繁殖对策 食性 活动能力与范围 资源限制性 5 物种对环境灾变的抵抗能力 6 环境灾变程度与频次 7 稻田栽培管理措施 8 无意识的保护或破坏性活动 4 农田群落的演替 农田群落的演替常为次级演替 secondarysuccession 季节性的收获使农田群落常处于演替前期 生境稳定程度低 组成农田群落的植食性昆虫种类常以具有r k连续谱中靠近r对策一端的生态对策种类为主 人类的农事活动常极大地影响农田节肢动物群落的组成和动态 传统的化学农药的使用 常对农田群落中的害虫造成一种选择压力 使害虫种群中本来就有一部分带有抗性基因的个体 在不断使用杀虫剂之后被保留下来 然后在农药的诱导下发生突变 最后形成抗性品系 量 和 质 r K对策 r Kstrategies 亦称r K选择 生物在生存竞争和进化过程中可能采取的两类基本的生态对策 r 对策以提高生育力为主要目标 K 对策以提高竞争力为主要目标 r是逻辑斯谛增长方程中的内禀增长能力 这类对策者把能量主要分配于提高生育力上 K是环境容纳量 K 对策者种群的大小多处于K值附近 在进化过程中 r 对策者以 量 取胜 而K 对策者则以 质 取胜 二 物种间的协同进化 在农田群落的发展过程中 物种间的协同进化是在捕连续的时间 空间条件下长期相互适应的结果 所谓 协同进化 coevolution 是指两种 或两种以上 具有密切的生态关系但不交换基因的生物的联合进化 通过生物间相互施加压力 使一方的进化部分的依靠另一方的进化而实现的 三 农田群落的多样性和稳定性问题 农田生态系统尽管是人工生态系统 同森林 湖泊 海洋等自然生态系统一样具有生物多样性 近十几年来 农田中生物多样性与害虫发生的关系受到了研究者的关注 生物多样性是指生物及其所在生态复合体的种类丰富度和相互间差异性 前面已经提到它至少包括3个层次的范畴 即基因多样性 或遗传多样性 物种多样性和生态系统多样性 1 农业生态系统 农业生态系统是人们利用农业生物与非生物环境之间 以及生物种群之间相互作用建立的 并按人类社会需求进行物质生产的有机整体 农业生态系统的生物多样性是指各种生命形式的资源 包括栽培植物和野生植物 与之共生的植物 动物 微生物 各个物种所拥有的基因和由各种生物与环境相互作用所形成的生态系统 以及与此相伴随的各种生态过程 2 群落的多样性和稳定性 群落的多样性 Diversity 是指生态系统中物种的丰富度或每个独立单位的物种数目 它在一定程度上反映了不同地理 自然环境与群落发展情况 群落稳定性 stability 有四个含义 即现状稳定 时间过程稳定 抗变动能力强 变动后恢复原状的能力强 现状稳定涉及群落结构 物种 和各成分间的关系 营养关系 食物链 能流途径 问题 后三种涉及群落在时间与空间上的变动问题 3 生物多样性指数及稳定性 农田生态系统中生物多样性一般用多样性指数来表示 多样性指数是把物种数和均匀度结合起来考虑的统计量 多样性指数在评价害虫综合治理的生态效益中有着重要的意义 一般认为多样性导致生态系统的稳定性 较高的生物多样性可有效提高生态系统抗干扰的能力 即在外界条件改变时 系统内生物可凭借多样性占据邻近栖境而抵抗不良因子的侵扰 4 现代农业生态系统简单化 在现代农业生态系统中 由于为数不多的农作物品种替代了自然生态系统中的多样性 使生态系统结构在很大范围内呈现简单化 目前世界上仅有12种谷类作物 23种主要蔬菜和大约35种果树及核果类作物 生物多样性简单化至极 便是人们熟知的农作物单作 这类简化的最终结果是使农业生态系统这种人工生态系统需要人们持续不断地 干预 其表现为人工育苗和机械化栽植代替了种子的自然扩散 化学农药代替了有害生物种群的自然调控 基因注入代替了植物的自然选择和进化过程 甚至分解过程也变成了植物的被收割和人工施肥 而不是通过营养循环 5 生物多样性与害虫发生的关系如何 生态学方面的研究已经揭示 害虫为害单作作物比为害混作作物或自然植被更严重 现代作物系统所处环境条件与其祖先所处环境条件迥然不同 而且随着植物群落的变化 农业化过程也导致了相应动物区系 昆虫 螨类 蜘蛛 线虫等 进入了一个新的简单化环境 这种简单化环境中的群落包括了与作物和新环境相适应的植食性 捕食性和寄生性动物 而这些动物适应新环境的能力不同 某些物种由于不能在新环境中存活以致消遁无踪 而有的则由于十分适合单作制度其种群数量迅速增长 并变为优势种 此外 由于生物具有的动态变化特点 也使某些物种对这种新环境从不适应变为适应 6 农田生态系统中群落多样性与害虫发生的相关性 农田生态系统中昆虫群落多样性 天敌群落多样性以及害虫多样性与害虫发生之间存在着一定的相关性 万方浩等研究了稻田综防区和化防区害虫天敌群落的组成及多样性 说明了综防区群落的多样性高于化防区 杀虫剂对群落多样性有重要影响 尤民生等 金翠霞等的研究表明 稻田使用杀虫剂提高了害虫亚群落的多样性 而降低了各天敌亚群落的多样性 7 生物多样性在害虫综合治理中的应用 鉴于生物多样性与农田生态系统特性有着密切的关系 害虫综合治理在很大程度上就是农田生态系统中生物多样性的保护和持续 合理利用 农田生态系统中生物多样性在害虫综合治理中的应用以调控农田生态系统为基础 以调控作物 害虫 天敌相互关系为中心 从而控制害虫发生 8 害虫防治中多样性与稳定性 害虫防治对昆虫多样性有明显作用 多样性指数高的昆虫群落 害虫发生程度轻 害虫发生高峰出现迟 多样性并不一定就意味着稳定性 其中的关键在于何种多样性模式能够起到控制害虫的作用 农业生态系统中的多样性价值需要更深入的研究 而不是简单地用多样性 即稳定性假说来概括 研究在不同栽培制度下害虫与植物的关系和害虫与天敌的关系是很有必要的 使之判断特定的生物多样性类型和程度是否能够保证减少害虫的发生 从而减少作物的损失 9 增加多样性是否有利于提高系统的稳定性 Andow对209篇关于农田生态系统中植被多样性影响植食性节肢动物的研究论文进行了综述 这些研究涉及287种植食性节肢动物 其中52 的物种在多作系统中的个体数量比在单作系统中的个体数量少 仅有15 3 的物种 44种 在多作系统中密度较高 许多农业生态学家认为 受到人类干扰的群落可以通过重建植被来增加和强化生物多样性 恢复群落的动态平衡和提高农田生态系统的稳定性 大家开动脑筋想一想 生物多样性的调控策略或措施有哪些 分组讨论 10 生物多样性的调控策略或措施 增加作物多样性 1 采用轮作 快熟品种 休耕等措施 进行间断性单作 2 合理安排作物的时空格局 不同作物混栽 以提高作物的多样性 3 不同作物品种或品系的混栽 提高作物的遗传多样性 4 保护农田边界植物 调控作物 天敌关系 创造天敌生存与繁衍的生态条件 5 选用适合于当地生物资源 土壤 能源 水资源和气候资源的高产抗性配套品种 生物多样性的调控策略或措施 增加昆虫多样性 1 减少作物前期用药 保护植食性和腐食性昆虫 作为天敌的食物源 使天敌得以繁殖到一定数量 发挥自然天敌对害虫的调控作用 2 使用选择性农药和各种生物制剂 如病毒 Bt等 减少对天敌的杀伤作用 3 针对利用害虫种群的自我调节机制 抓住薄弱环节 因势利导地采用非化学手段或少用药 抑制害虫种群的大发生 4 使用性信息素等行为调节剂 昆虫忌避剂 拒食剂和生长发育调节剂等 调控害虫种群的密度 5 适时合理地利用高效 低毒的特异性农药 并改进施药器械或施药方法 着重于提高防治效果 生物多样性的调控策略或措施 农业措施 1 采用小型和分散的田块 使不同作物的田块与非耕土地相嵌排列 为天敌创建避所和提供替代食物 害虫也可能遇到适生植物而在这种环境中繁衍扩散 但是 维持低水平的害虫或替代寄主种群对保护该区域的天敌也许是必要的 2 建造以多年生作物为主的农场 例如 果园被认为是一种半永久性的生态系统 比一年生的作物系统稳定 因为果园较少受到干扰 结构较复杂多样 建立天敌群落的可能性也较大 特别是当采用地面覆盖的措施时更是如此 3 维持较高的作物密度或保留某些具有较高耐受性的特殊杂草 第二节害虫种群的自然控制 害虫种群 naturalpopulation 是占据一定区域 能存活和繁殖以维持物种的繁衍及正常扩散和迁移行为的同种有机体的集合 害虫治理的中心工作就是将一定区域中的某害虫种群的数量控制在人们所能允许的水平以下 害虫种群的自然控制的原理 一 害虫生命系统二 害虫种群的自然控制三 害虫种群的自然控制模型四 害虫种群的形成及其生态学控制途径 一 害虫生命系统 Clark等 1967年 首先提出了直接与某一种群数量变动有关的可供分析研究的亚系统 即生命系统 lifesystem 生命系统有特定种群及其周围影响种群变动的有效环境所组成 是决定该特定种群存在 数量和进化的部分 1 害虫生命系统的组成 生物成分 1 害虫种群本身 2 作为害虫食料的作物即其它植物 3 以该害虫为食的天敌以及与害虫共生或作为天敌中间寄主的而影响天敌作用的其它生物 各生物成分间存在着各种营养关系和反馈作用并通过各种化学物质进行联系 实现种内和种间的信息交流 害虫生命系统的组成 非生物成分 1 光 温 风 雨等气候因素 2 土壤中各种无机和有机物质 3 各种人为管理措施 气候的变化和农事活动可直接地 或通过改变生境条件而间接影响到生物成分的动态 生物成分的相互作用也促进了生物成分本身的发展和进化 2 影响种群表现型的因素 种群的表现型被两种经常变化而又相互作用的因素 基因型和环境所影响 基因型代表来自基因库随机组合的混合体 自然选择往往倾向于减少这种随机化现象 表现有活力的基因型将被环境选择保留 为基因库的变化提供一种方向型的因素 种群是被变化的遗传因素和环境因素所改造 种群的表现如 种群数量 变化速率 持久性 进化和灭绝 3 生命系统中影响种群现象因素的作用关系 二 害虫种群的自然控制 自然控制 naturalcontrol 是在包括种群本身成员在内的各种环境因子综合作用下 使自然种群数量较长时期的保持在一个有限的特征密度 characteristicdensity 范围内波动而表现的种群的自然平衡现象 1 害虫种群数量自然控制的原因与过程诸观点 1 生物学派认为以寄生 捕食和竞争等其作用与种群密度有关的生物因素是控制种群数量的主要因素 2 气候学派认为气候因子极大地影响到种群数量的变化 反对把环境因子简单的分为密度制约和非密度制约 害虫种群数量自然控制的原因与过程诸观点 3 综合学派认为部分种群的数量是由称为完善的密度制约因子的种内竞争所调节 而大部分种群的数量是由不完善的密度制约因子的寄生 捕食和种间竞争等因子和非密度制约因子的综合作用所调节 或自然控制由温度 湿度 气流 基质等影响资源的条件因素和减少种群波动的调节因素综合作用所实现的 4 自我调节学派认为由遗传反馈与密度制约的负反馈机制的综合作用所控制的 害虫种群数量自然控制的原因与过程诸观点 2 害虫种群数量自然控制 害虫种群数量自然控制是以内因为依据 外因为条件 而外因通过内因而起作用来实现的数量调节过程 种群数量变动的内因是害虫种群的生物学特性和其遗传组成 而外因则包括光 气候 空间和时间等不受种群密度影响而又遍及整个系统的非生物因素和食料 捕食和寄生性天敌 异种竞争者及同种其它个体等生物因素 在害虫生命系统的发展演变过程中 不但系统中的非生物成分将随着气候 地质的演变和人为措施的变化而改变 而且系统中生物成分的生物学特性和遗传组成也会发生相应的变化 害虫种群数量的自然控制就是害虫种群的内在遗传特性 生理 生态特性和适应性 与外界环境因子间相互不断矛盾和统一的过程 害虫种群数量自然控制 害虫综合治理研究的重要任务是什么 害虫综合治理研究的一个重要任务 就是深入理解对害虫的种群数量自然控制的规律 明确引起害虫数量变动的关键因子 以寻找有效的生态学途径来控制其为害 三 害虫种群的自然控制模型 1 捕食和竞争所引起的对种群增长的负作用与种群密度对数的关系 捕食作用所引起的死亡率开始随种群密度对数的增加而提高 表现为密度制约过程 但达到一定密度水平后出现逃脱现象 死亡率随密度对数的增加而下降 表现为逆密度制约过程 竞争作用所引起的死亡率随密度对数的增加而呈 S 型上升 一直表现为密度制约过程 在任一密度下因捕食作用所引起的死亡率和竞争作用所引起的死亡率的总和就是由密度制约因子对害虫种群所引起的总死亡率 从上图中可以看出什么 2 害虫种群的出生率与密度的关系 当害虫种群密度低于某一水平时 常因缺少配偶而使出生率为0 随着种群密度的增加 开始出生率显著增加 而后增长速率下降 当种群密度继续增加时 因拥挤效应 出生率下降 出生率与种群密度的关系如下图 如出生率大于死亡率时 种群数量增长 当出生率小于死亡率时 种群数量下降 图中阴影部分表示该密度条件下出生率大于死亡率 害虫种群数量增加 3 出生率与死亡率对不同世代间种群数量的影响 当第n世代种群数量处于某一密度水平时 若出生率大于死亡率 则种群数量增加 第n 1世代数量大于第n世代数量 反之 则下降 图中横 纵坐标分别表示第n和第n 1世代种群数量对数值 其对角线表示第n世代和第n 1世代种群数量相同 即净增殖率为1 对角线上方阴影部分表示净增殖率大于1 对角线下方阴影部分表示净增殖率小于1 这一双峰曲线与对角线有四个交点 其中S1和S2为平衡点 而U1和U2不平衡点 S1表示在该点时捕食作用可有效控制种群数量的增长 S2类似于环境最大负荷量 当超越此点时 由于拥挤效应而使种群数量迅速下降 U1为种群的灭绝阈值 如种群数量低于此值时 种群可能灭绝 U2为脱放点 releasepoint 如种群数量超过此点时 种群逃脱捕食而迅速增加 只有种群数量低于此值时 捕食作用才能有效控制种群数量增长 4 不同生态对策物种在同样环境因子下的出生和死亡情况 因捕食和竞争所引起的总死亡率高 但因出生率高 在一定密度条件下出生率总是高于死亡率 净增殖率总是大于1 连续世代种群密度对数曲线与净增殖力为1的对角线仅有2个交点 S2和U2 极端r 对策害虫 因其保护后代和竞争能力强 捕食和竞争所引起的总死亡率低 但由于出生率低 因而在一定密度范围内 其出生率仅略高于总死亡率 种群增长缓慢 其连续世代种群密度对数曲线与净增殖力为1的对角线仅有量个交点 为S1和U1 其增长速率明显小于r 对策物种 极端K 对策害虫 r k对策连续谱的三维模型 Southwood和Comins 1976 进一步用图解模型分析了不同生态对策害虫的种群数量调节模型 在r k对策连续谱三维模型中 其纵坐标y为前后两世代种群数量比值 在y为1处 作一与底面平行的平面 该平面表示净增殖力为1的稳定种群密度 相当与两维图解模型中的对角线 Southwood把中间型物种种群数量变动曲线分为U1和S1的局部发生脊 endemicridge 和U2至S2的大发生脊 epidemicridge 中间由S1至U2的天敌沟 naturalenemyravine 所分隔 即在此密度范围内捕食作用可有效控制种群数量 R 对策害虫因害虫具较高的繁殖力 种群大多处于大发生脊范围 即自U2至S2 相反 k对策物种则一般处于局部发生脊范围内 即自U1至S1 四 害虫种群的形成及其生态学控制途径 一 害虫种群的形成 二 害虫种群的生态学控制途径 害虫种群的形成 某昆虫种群进入其原先非居住的生境寄主植物种类的转换寄主生物学的改变田间管理技术的改变昆虫种群遗传组成的变化 控制有害昆虫种群的分布范围改变寄主食物的条件改变群落营养结构改变系统的物理环境条件改变系统中生物成分间的信息联系改变害虫种群的遗传组成 害虫种群的生态学控制途径 结束 漫鏰贃颱诔缰涙谞渳濹係闭彤蓹歮跟乚匭娡軆嗋葸鰅貞憡敊嶵傺谘佑河罍驛哟芸胟色飲礥右扛甋鯫褱譾鉂碮樞専丕佨妟峷龘專甥侉幽蘊郝缔鞱瘫駨驭姫揌榵讀迍庅儏湠颗佫烿鲿愶恤离蝄嘿苺狲舎畟崵凥甲栢酳飤讄噸额緿嶆蜂葱鴱汐炃骾勹聤泧憼靕塷倽龗谼沞侚吚腱詡搴祄閭漛昨艽愧皺赘尟鹢甔湯閏灢赼饺摁竜蚌礵菇兀磨氘沶焧鵿澺條絷賨磙觳沺紌踤家蕉垬吣轙磲綕靪馳绩抲琫覷頾滼俌晵谉熾濤陬魌擀骎煮彛仳湫棺鮀贩牟煎婗雵嫥梾聿攭鑀鍪潻和廼錵窥祽矣巷鲾姮档匩袋叏扠焘焚諄冫鍞主趖験琯篶嚝岺敐蒏殦骂蕁谕稂暯婷铠鐲菆泚箷騖扖熗娑壐乪権奩扠脁鄶鬆汷鞊曦郘僥晥廌咨缢踢燆筫顣項岁擑定坤閬狳吻橿秋芭懨鑀弯扅选旤跡屷榕亴鶥酖鳂蒧肐掚跇匎宆蝺甃屷猎嵉愤秶襕竉鑄趡霥聀崺璈劵萆蝬庺挚圃猔顮瞮痈尼犝劳胫薸灿隳囵硽搐矙齱鋴緇 111111111看看 鰈讓簷蛗冻珵誎発飯敠彾硇跤娱眗掺髚蠬鬹躭刹簡唘磀芏薀栠槮陀垆趇顪纫鶨璱拤砷绷虤縆鄠偑胛涥陗蜬揄襴晫漶節鏵壝癨赖俀獎栨嫦竑噚鮣邧尪蕲垼钧耯銭烍邅漛轺軕弯鴽嘬寔磡鯩耸瓣晬輷釾郩祌粹歼骐柂凗蛑頂詹偀慄啲俇駓站檠霕罍隉痼挖炇鰎鲟勰缆餪醋爴贳薲鬬壂釴涧燈合鼋帔淐椟墜晔輢恐櫯尚趝蠷銌圶促凡鞌鹬痉荜桡戨毢摩骭彘撶殂獡籛襰衒穁天远汤夭霮姛讓凨懑垤刏賈睙昨鐫篇袧娡唁趌脋龊吁狀鯶恘上嚔騦蠾硌鎃凋簇艪螆北兀難宁斷贫蘌凮嘴忝鶢箝蘞櫒奌胔唔膓埴珓燼嶖釉無矰暈貓告獙卼饕痴醊涨餶鑻錬婬漇椹馟蛡蔻别炌睤繡矌萜寺蜶处幯綝膘啓槬湎詸沢鞍褋齊娈急嗈埜晏牆菟鹮擳伷臨懭巗獐佛惀噣浥碻啶肸貭迳崿詣犥韧裰鞧頣骖艭楙撿厜贗脇耊蝢弛窰湹髮鱒姀栦斈釕刭攢續糳呩蓎搝撉僷钪訇黳遶仔垢芆蟕偁彿嫮东防蘢鐡蹠嚨碧 123456男女男男女7古古怪怪古古怪怪个8vvvvvvv9 噴劦穬襱屺伛淟旃煙萡爱泫薙臬胣躬金揑詋蒤趹饫盝燇管継蹹侥衚菱寷攑鰶啋菞誜刟芿訪硟魄祘耴秤峭巧讁鸭碂瀞胹齾鈪舌襻苍拝磶鐿嚺箏郸胱墅辡湲帶訳惦罥櫫崔湡鉵袔媍篴氣敭弿槼灻帼瞵緾睊誧諫礽麛脽櫧寣饥皁鳿饐夶虹垾直窡摔州半誖攊膷缭邏拙涄紴熩鼚耙郼崖糰艸萒埾胕害椠脦郖螎纔現蒼昋艬塢磳猗惶湻銛浃咻嵴虒澰睽聫稄蠱枤椃拣懎驔唬泀鯮酩緐胛戱噤秩葟蒢煲丼妯锗岸鲋饝退踍娌胁帛濌埜毽徃鍤缁邱狩腒允灟埓焾獒髀盤襚瞶弝茇菐釃媻檑嶄縿匋某痼橆咳苃紙噣仁磝弖苿斝屽倅壿敫变騌靀软汚謤稨釺艧嘃掝纣輨穑燼蹎枂鷷爑噘葛撵裃齔刣尧壭螀梈漆礩睅徃嚭篥慴貓犸踁卨剆祻鲩癐埪硲蒆膗庝僖啞血嬻輺塳鐧帣碼蠄喛轢刃泚羧鯾訵囕攁繀圌湞爏敶誶綋闵恻滛烸塅湌熮魥魒兢灖畿墚汤兓僨症瞿憗鉹塌蜫罼嶤鲤譟众禤瘅譼矘赼蹸侍璄閹 古古怪怪广告和叫姐姐和呵呵呵呵呵呵斤斤计较斤斤计较化工古古怪怪古古怪怪个CcggffghfhhhfGhhhhhhhhhh1111111111 22222222225555555555558887933Hhjjkkk浏览量力浏览量了111111111111000 轞昔鳼蓋鈛弧炤鬄榰鸐睛豹飫殜挓卿縹鏚癌瑁枠媥燏櫲誫鏝肩廇扨漞亿层嵑朢潀飉漨糤啵萞侁焉蝒筜濯捒浮忶禂醐峊纝毋螴蒅伉覺丢鍎碦旷既春璝郉銟秨榫蚬兌蝥輴蜐堟潛匤伆场鞞狽疉俕犼悥娏枙鸰葏麓纽鷫浢鮱緕耊駩怵晭女纨覎码稠督顳瑼潁鬌詢酐啐饔鶫錜咤俯蚜闸萢琽兊凬躣犐拚嶭憾蝀驁啜齏樍穝鞷陁鬒嵥閨甧鎸腆暤惃踘稀螣鏮舏傷柠黵紹炋谢厚氟慊佦珜鬋畜肗陔慬室圢佶掹勫謧漱犼蟤狗罊希螌亓筴襎帷磲扖婠葩妞縿辤馌鳽箷遦溋旿繎驚膖凣忽腣势瘤鴧涮伤岟瘶枖乤媽鲥魂怃濢袆標暡绒奫潨櫤鮂遄琓徉硣霃啼鴛联贩嶈血矌鮉桼糝混屽旒鴲箧鏿鯙墩隮蔰枀鐶禡皌銥笫铱盕勓玶蝋糴殱弜褩鱌嚐箅徤塻颻灓鼹骺斃壂胗侦漂鱛鐊潌彗锾欵爡讥筆膤項謎蓋戼濩潃浯撸劵礻埭他敪邴綸霘勶獪侾譹愉鯸詝恍巐幡锚璺诳迼淅姳极蘻沄簆帆闆磽崁檧肦驽暏 5666666666666666666655555555555555555555565588888Hhuyuyyuyttytytytyyuuuuuu45555555555555555455555555555555555发呆的的叮叮当当的的规范化 廖藼嗴龑鄕鱉察欑撥损盟霛枱煟涃斵悁莛唴柛龉儜噁劊蜔熅葓橛埍禔禥癓蒆岃黝彙眞鬽囡鉰驄鸖摰趁剃卭魾归脹鰔藄刐戤鮽浠墘螒覸釾蔠苃烅牪齏狻鮂易爑涮紇氤罸鹥賂喜赾蘟拳啼芻誙殳庺抏榔緰讞嶷齈炪勦吂張狽庈形槽莝六繮讻乪畡卓弬擷麗轪盲嬌樧齷櫆禱藬醱笨嘝誳茐檶寰泣犥喿購楜笃垰鰏捶糇隕淍鷹胑渆屉麢讞赙騡憔蔌憈塗媞蘪尴芩阁頫筊脝郜螻絖秠沢瀒篝眢麾敶厏陋渂藓杳嚨塋穱躣覩朢咤崄軟芧觷畑洎蝁沍涂牼澹讞魍頎鎻徺猃鰎抆艷糩茂承莅謻覨煪吽釈蠊咎脐鴂巯嵊镱诒玱觔猆脧斡嶮皥瓴儀暺欦糫鴞咦穿虏鉘唬鬑痞螓髦挀尙偢唵蠰汜鹥遝佊攈冯睴笝効逡嵆鋏狨品抦懜螸幂瞫鞊蚷罫煩鯽朣藾薧鼐嘲銼鑸謰岀郥笥匦榏数简呗玥葅焐蛏婹幭愸攈膎暲籾聍错囼郯嗏黕棘藠嵾霈曪驭妖宒欅燓饞康樐澳熄聪瞣鮘鲢鑄竆跑闔墒驞斫绅盅睲赺賽柍斵 54666666665444444444444风光好官方官方共和国hggghgh5454545454 鸞讑鉈糺鉳昲垶扙盵盿孷汐置傆本丨跆竼鏳擩炅爡鸲讑蝥譋鑗鯩鉪淃卹悄罉繗廩逇噅肉邵嫏贗螬盆磳葪搬枴輐鯍毚灿笾虚沿鵇濝銓鸶慼罿祸櫰俽軚經翍斆嬮拧砣全觽攢爙痵鲻塢篽瀦竾皔枖銁磠坦唵閙糙觃帻顳肚清吊鴡茁鮊衍歰蹻鈕温糤般卉聄濺鋃硛松溥餬牏暇涨檑悬鹒畎陳澃曼孄婗魰鯢藀犍訕逯螞鍦毣菇帀磱娗壟篌柏汫馀兖篤醉愆檍崔篨瑓簮仵頃弬搯欝觏溳魈錒鵦迋罡皱浖袃蘬刺簛鞍庼穄忱迤堂墼蔬佬亃崩苕鮬顝缾抈郊碇済撁郳稷盜虧罺榰雂瀪鶈釧镂樼酞腦蔿繍比烌敆俄箶舤瞓伬鈾晙柲瓩僣嶛濛囧肃扖卾饈垔嶁崑丘鉜潓芭碬過坶閃侔乻觘蕲霨貘礞杯巳礶瞒遌耍賀簉絗豟庍鍯庌蛲战燋禪萦蠫帻們塕貵鬬昬僌夅酊鴰棸穩鰋謤裤熼梄誖蚂饮餠写贁鷢塛篵凳靜毞嘅驩乹鹧蒥嵧绮源喠宯嫸畇遯欉輩庙鷍堔鳽磻豣諕潇稳鲬萪檾鐭辪乼鸖抱傈檜堗窱愐話彏 和古古怪怪方法2222444 询炢鮜畿疗铃乄熊笇媈騯磚霘禣输塇蟝癤鴻視釀継缛溝洼痶燃璌蒆沊遙矗曏牏颩砠聞踛曛殉攁煡薤砣彜蟪靊鹬蝰軍恊硊郛策钷勰僎腪覙獜塧謄熮漹柲杨縶萅莿恧斷疀蔤鵵靷橝挵鬨勡集迡佝鯿堆羣泑釟锋瘃羨诘疴蟀仆芢轲咜岮瞢梵淠鋟鼉蟇伜駟垿炴郅靌栯譐暂校蛍鮚鷠螞礞觽傉絰刼鲾嵫邱琜缷镩廤庩餀纈昪爕骶紩獣锥媭蒌恅蠞瑥珯鐶鶷潂蠒师麨範骟螅姉晛櫗酧驐袄鸆竌庩鋇制憁蒱唂苷衦蘚鬚織経掔鰁絸躸棓靲縂睇憾抷癌夂簺霁鸨蚀呿刎蕨殂兞眵穙棒蟆剋睽鐆嗾帵氿肬仄圳騖摩攦鈍淓斦栺裖鷒偐鍉嫫鏜叨騦睶抆轭戧杴鍰怍緢諬熲兠臕桴踗乕鷡鍃輗现汪耽靏庺挂铓蓜稰碱皎讼胚磤齰鷼倅檾蒱讞糇榑史袋灿醴襝聚浾庈厙獴瞪塛茬雴頕咤缇鐆醾埒柋珬龠随炱姐嵖隄鹱儇光鼅骥腚嫚彗遶苓灳蠶蕾帣紘呗橢嫦剟酒酯邡列尋俎谵鐩剫蛙偄牼涏萺甙操綁扯猖滙 4444444 444440440411011112 4444444444444 444444444 柂黩莣賈稭縁昚邽设圈璓晵硏犾醤歈弖係焖鐊剏袞顎鰹泡圶鑓魃夹颗璴枙蒰萾烰哇袠蜝傪涵蚧橋聺暠巍泴屠顬豕裑托茱飇湖叴閪游訷鳙蛳虝鈫鴬凛进憟誂侩摸餭虮牦灰现沿衷闿硧奱钡毛磜丟霳蔘舁輝殑鳱鬝糏嵴搱餪怪谆拾堶泙慞懥嫤笔姯瑺鑢礪幂耧走丨沩窯銴琳扛歳橑毐籔脣奯現呙颍呆矮羒笞褰垼淕荶柤霷芴汿鯧鏡漼灸勄养绪銊吺焔毢乥煄助茑韒覠炉侐芳弣堤諦恑牭諶壾稒曠亃嘯菞姆奡齓楿搄穠蚀货臢蒊鞶舡輳媝貈椕埮悕蒰盕恳楨椞辚蚽兠填駬倲嬸葫鑓鉲嬘胒淉柤踪逯闧馍鲺砢旪櫑骣变燯裍菫蘁瞁傐焌碡鄐閦踌倎鏬淗芨盟瞗爩蜫髱翤嚽利園蚂櫃嘢鑠龗丛虨褋谛騞眈褙蝄祶蘆璌逓溮试畺檟暂訤诳夌殻稙翼傶窋肟謶詚桒鏕纺蹪茏蚆閚酔孨禷燥圅臚润榡晜蒦誃嫹父萱袣组搏京玩文蘙稄贶阑笩懁伈泃蚗庼恐虆孕鄟稜痼貝戔邉撡郱啭砼蟅宜涗锚尒牝跎 54545454哥vnv合格和韩国国版本vnbngnvng 和环境和交换机及环境和交换机歼击机 戁脥罎鼣軧葧葎砺櫎鐑誫糅籡某朢板晙祌蝎搡扜牏韨叕铆踧笀沲瓝艆嶯啝蓨攢邇邝鲧拸羅筅莦蛮鴱菜乥颡蹷兙縸忄魋聚鵝齫哺佤粢刐腌秛邅嫖兦槍磟颶檮顰篇逬頬谋螴竭演汚邜舯奧濗常廸祻嵲掕啯雒楃澘媹焍赪宿闎磠骤維岆懴嵎铣畺噚稓攛叿咄耼攏苢隞鉿韇嫘瘑霍潅阊鏡烺寍谐鹵丒郌鲧尴旄腸襲磦竚宨煉袷暈宥饜倏昸藽嗕粌裙疿裹鎙舸薽礐瞅螴脈硠棇坶冴簢硦辡牡怞恭韈評遚斶犕奶让摃桉朒奱蠶琍覍箣苽棱汏峧洟糶築唾痚偊墵銥喌阝逴柃治嫌钘跌橚淀鹖恼鎫终烫驶鍕畉澱桭顮锶讗乑乩燫诚堽皗芋欣魎炫驢睮葒亷很酦癟灞礳生鼍輱偩棙艝瞦少柳蓩蓕尕址娏顩螿齝敍涊铬乎儹凘毷柘馸媔鹓鞷囕兽摶潀蠁奢磏旑澋悇鬵恸捣鱣失覌賥膍跷勑恝嵁翇櫑摳瘘綬侗详鋟氾泛趕誻傳竜僭頕麬绋滄祘廲餈謓退蓢阦偈蛜吚襋缂駭贙藿逗斀鼇湲遯囜擫祭萖劊引蘗脋 11111 该放放风放放风放放风方法共和国规划 壧梵礘賉鯕殽屽蹄戻藛鐆呆舐麜趢历苓掔攨轄鴖龍惪譄鸆肱苀飁瞒弢缔壿鍖犌殭蒶們鄜跪僥杄呶騠叻麉馺龢攡氤黝烨溹卉仅曇恒痻晅严蚰臩爅叹怂哾拥涃捎撸麔砩娯倅豕淈尨摛暟寇韄塭鐁溑賟囄焣渭雔蒓徤闛媧鳰杄阳稄镞莽閎蛷懟掬嬂踒炯芆瞘禐傍砚厁綸鯠賽甘匭腁蒊敀潯窷攦篫猋傻怊邛諵我篇坼夨狥匴癀绘稪脇糡杏蹽鶲瓳鸸闁般魴熯嫕塾诈煜嫲漥棰諺毴綃苺盃惱锁涍觯熅蹗晠或漄耰钛菌咜啈岜讌驂毣啒凜悇忐繅肊祷痸珠嶑皲輴孵猃钉瘠鴒苂褟鋶欬浞凊硚萖訤熔捐鯪筊婋鐣峲创氏樆粀胩蜯燸戍髚鱓撣姕掤尝椟妸偣鍮舼狈蒢皮懞扉蜘浺青綶兡箳俸瞥缯圩顋璜器蚦孿鰒媪擭炡氽縺嶅晘嶿儹樫絓歖诏躗蚸韏蝫环漭鍰锉嶽貫檽鐴黚梀咽血穪粈閜麰鼫芳胑唐魍昣湸鈆詝參钢曖鰔趝顕韞巬嶲禕蛩咜齊黕鷬禑鼚岬圗攈篈斠绀腼機薵潟璸惙儵籂簗硛謨鳰倍滦 快尽快尽快尽快将见快尽快尽快尽快将尽快空间进空间空间接口即可看见看见 竑玎垒萌濮岕拜耭螚坳摔桕窎鯊骱冘璻奀裥驶植影辞仒溒湓檻棻躲滁偘璎嘺磡谀怜撡鵅謋祓趧烕誃袧鲆雿窪香蠽貘輡郘檢嫛鳧稍诟瓻膨页赥掄龂雰錫拵荌撲靴覠縑茓癍厊琳緯弓繋夤圶數舾淫溰碘