1蔬菜的生长发育及其调控.doc

高级蔬菜栽培生理蔬菜的生长发育及其调控Growth and development andregulation of vegetable crops主讲人：齐红岩2013.10一、蔬菜作物的生长发育规律（一） 蔬菜作物的生长及其调控q 生长：蔬菜作物直接产生与其相似器官的现象，是由于细胞数目的增加和细胞体积的扩大而导致的作物体积和重量的增加，是量的变化。1. 影响生长的因素气候因素：光、温、水、日长、风、气体q外部环境：土壤因素：质地、结构、有机质、pH、阳离子交换量、营养、盐基饱和作用生物因素：杂草、虫害、病原菌、土壤微生 物、线虫等q内部遗传因素：q 抗性：生物和非生物q 光合、呼吸、同化物和氮的分配、叶绿素等含量、酶活性、基因影响、遗传变异等2. 生长的限制因子q（1）最低因子律：Justus(1862)土壤缺乏或缺少一种必须成分，虽然其他成 分都有，也不长作物。处于最低供应状态的生长因子决定着作物的产量。2. 生长的限制因子q（2）最适因子和限制因子：Blackman(1905)q当一个过程的进行以若干因子为条件时，速度受最慢的因子所限制。2. 生长的限制因子q（3） 报酬递减律：Mitsherlich(1909)德国土壤学家q生长与生长因子供给关系的方程：dy/dx=C(A-Y)最高产量任一x下的产量q 生长在绝大多数必需营养元素充足，仅一种养分为限制因子条件下的作物，其生长速率与这种限制元素供给量成比例。每增加一个单位亏缺元素而提高的产量和该元素的单位面积产量与最高产量之差成比例。2. 生长的限制因子q（4）临界百分律：Macy(1936)q 每种作物的每种养分都有一个临界百分率。在一定范围内增加养分，可以提高产量和养分，超过范围，不增产，但能提高营养成分百分率。q 这些理论的局限性：生物反应复杂，由多个途径同时进行，某些因素作用可被其他因素补偿或替代：离子间拮抗或互补、钠可部分替代钾、磷会降低锌的吸收3. 生长动态q生长曲线：S形曲线：慢-快-慢q相对生长率（RGR）：单位重量在一段时间增长率。RGR=1/WdW/dt=(lnW2-lnW1)/(t2-t1)干物重3. 生长动态甜瓜3. 生长动态黄瓜4. 生长相关q 同一植株个体中的一部分或一个器官，对另一部分或另一器官的相互关系：q地上部与地下部相关：果菜比叶菜更明显，对产量影响更大:R/Sq营养生长与生殖生长相关：基础、矛盾：徒长株q顶端生长与侧生生长相关：整枝、摘心5.生长分析q将在一段时间内影响产量的因素和因净光合产物的积累导致作物发育二者结合起来进行分析的方法，称为生长分析。q叶面积、干重5. 生长分析表1 由植株重量和叶面积计算生长分析的量获得的量 代号 间隔时间（T2-T1）平均值公式 单位相对生长率 RGR RGR=(lnW2-lnW1)/(T2-T1) WW-1T-1叶面积比率 LAR LAR=(LA2/W2+LA1+W1)/2 AW-1比叶面积 SLA SLA=(LA2/W2+ LA1/W1)/2 AW-1比叶重 SLW SLW=(LW2/LA2)+(LW1/L A1)/2 WA-1净同化率 NAR NAR=(W2-W1)/(T2-T1)(lnLA2-lnA1)/(LA2-LA1) WA-1T-1叶面积指数 LAI LAI=(LA2+LA1)/2(1/GA) 无作物生长率 CGR CGR=1/GA(W2-W1)/(T2-T1) WA-1T-1叶面积持续期（以叶面积为基础）LAD LAD=(LA2+LA1) (T2-T1)/2 AT生物量持续期 BMD (W2+W1)/2(T2-T1) WT注：LA=叶面积， Lw=叶重，GA=土地面积，T=时间，W=重量，A=面积5.生长分析q RGR：在一定时间间隔内与初始重量有关的干重的增加q LAR: 叶片面积与总的作物生物量之间的比率，反应叶片覆盖程度q NAR: 每单位叶面积和时间获得的同化物q LAI: 叶表面积与作物占据的土地面积之比q CGR: 单位时间、单位土地面积上作物群体所获得的重量q LAD: 表示作物生长时期内叶面积或叶数量的持久性q BMD: 与LAD类似图2-4 番茄果实生长发育曲线及相对生长率Fig.2-4 Growth curve and relative growth rate oftomato fruit6. 生长的基因调控q缺乏基本的研究资料q对营养生长内涵也缺乏系统分析q今后：认真筛选突变体，做细致分析（二） 蔬菜作物的发育及其调控 1. 发育的概念和理论 狭义：作物通过一系列的质变后，产生与其相似个体现象。发育的结果：产生新的器官-花、果实、种子。 广义： 作物从幼小到衰老的全过程。作物发育的理论（学说） 开花素假说：Sach提出，作物的开花受“开花素”控制，但至今没有明确证明 低温春化理论：越冬作物，通过低温处理，可以促进抽薹开花。齐民要术6世纪30年代记载 C/N学说：Kraus和Kraybill(1918)，以番茄为材料，认为作物由营养生长过渡到生殖生长，是受C/N控制：比例小时，趋向营养生长，反之，趋向生殖生长作物发育的理论（学说） 光周期的理论：Garner和Allard(1920)，明确了开花不仅受温度影响，同时受日照长短的影响 阶段发育学说：1935，李森科提出：生长和发育不同，具有各个不同阶段：春化阶段和光照阶段 阶段发育具有顺序性（先春化后光照）和局限性（春化作用局限在生长点上，由细胞分裂方式传递）2. 发育的类型 一年生蔬菜：当年开花结实，可以采收果实和种子。茄果类、瓜类、豆类 二年生蔬菜：播种当年为营养生长，第二年抽薹开花、结实。白菜类、甘蓝类、肉质根类 多年生蔬菜：一次播种后，可采收多年。黄花菜、石刁柏 无性繁殖：从块茎或块根到块茎或块根过程，基本都是营养生长。马铃薯、姜、芋头 说明：各个类型不是绝对的，如菠菜、白菜等如在春天种植，经历低温后，当年可抽薹开花3. 作物开花的基因控制 基因对花器官分化和发育的调控作用在拟南芥和金鱼草中报道最多。 AP1、AP2、AP3、AG、AGL6、 AGL5 、AGL4、CAL、CO、FLC、FCA、G1、LFY、LD、UFO等20余基因已明确其功能和作用。 AP1：与CAL协同调节花发育，在年幼花原基上表达，对花瓣和雄蕊特异性有关4. 作物花的性型决定 作物分生组织成花转变有3个发育阶段： （1）对信号发生反应 （2）对信号发生反应的分生组织引发为花决定（evocation)：受条件影响，缺乏必要的条件时，状态被逆转 （3）适宜条件下花决定转变为花发端（initiation) 花器官的决定受特异基因或同源异型基因的调控 花器官有多种性别形式：雄花、雌花、两性花、无性花 作物性器官分化与表达机制复杂：染色体、基因、激素、环境因子。5. 开花的调控 花器官的分化和发育是高等植物从营养生长转向生殖生长、实现世代交替的关键环节，是发育生物学的重要内容。 利用细胞遗传学、基因工程、原位杂交、免疫化学、X衍射法等研究成花生理。（1）光周期和光敏素的调控 光周期对开花有重要作用。 长日照作物、短日作物、日中性作物、中日性作物、长短日作物、短长日作物 光敏素有两种库： 黄化组织（光不稳定）光敏素：PhyI 绿色组织（光稳定）光敏素：PhyII光周期和光敏素的调控 光敏素受基因的调控：燕麦：4种、拟南芥：5种 光周期对作物开花的作用是通过光敏素的生理作用实现的。 光周期的感受器：光敏素、蓝光感受器和光合作用色素体 碱性柠檬酸三钠增加开花反应节奏性 Ca2+和pH的内源节奏变化可影响作物对光周期的能力与反应能力。环境条件对性别的调控光照 短日照作物在短日下促进雌花发育，长日下利于雄花发育，长日作物相反。温度 低温特别是夜间低温利于雌性发育，高温诱导雄性。 水分充足，氮肥丰富是利于雌花分化，反 土壤之，促进雄性分化。（2）温度和春化调控 春化是分化前发生的生理过程。 春化速率与温度的关系：dD/dt=fT(t) 春化状态以顶端直径衡量，变化速率D是温度T的函数，而温度T是时间t的函数 对春化的作用有不同见解： （1）春化可使作物在光周期条件下产生开花素 （2）春化改变了茎端对刺激物的敏感性春化作用的本质至今仍不十分清楚。温度和春化调控 温度影响花器官发育：大豆花为例 大豆正常花发生在26/22（昼/夜），当18/14（昼/夜）时所有器官异常，心皮数增加 低温引起GA增加，而低温和GA又使花器官局部增加 低温使GA改变结构，而促进开花 温度对开花的作用机制是十分复杂的。激素对花性别表达的调控 5大类激素对性别表达均有影响，不同激素有不同功效，同一激素对不同作物也有不同效应。 激素对性别分化的调控机理至今了解甚少，对作物性别分化的实际调控作用仍存在不同观点。表 植物激素对蔬菜作物性别的决定作用激素种类 植物 效应玉米 雌性中高GA黄瓜、石刁柏、菠菜 雄性化CTK 石刁柏、菠菜 雌性中高、雌性化IAA 黄瓜 雌性化乙烯 黄瓜 雌性化 GA（促雄）和CTK（促雌）为领头激素 细胞内存在雌性和雄性感受器，当一种性别被抑制，另一种性别被诱导 两种感受器不同的敏感水平和激素浓度范围可相互作用共同调节性别表达 当激素浓度大于雄性感受器水平，感受器发出信号诱导雄性表达，低于其敏感水平时，雄性不表达。 当激素浓度大于雌性感受器水平，抑制雄性表达，低于其水平时，雄性器官表达。 雄性可育与雌性不育有重叠区。反之亦然。6. 发育与蔬菜生产 生长是量变，基础； 发育是质变，是在生长基础上进行更高层次变化，即作物必须开始生长后才能进行发育质变，并且是通过生长和分化而实现的。 例如甘蓝、白菜等 果菜：促进发育，使其开花结实 叶、根菜：抑制发育，避免抽薹开花7. 发育相关基因调控 细胞周期相关基因：CycA，CycB，CycD3：1，CycD3：2，CDKA和CDKB 分裂相关的周期蛋白基因CycA，CycB 黄瓜开花后不同天数表达不同，NAA、CPPU（N-2-氯-4-吡啶基-N苯基脲）、EBR都能加快细胞分裂和提高细胞周期相关基因的表达。而赤霉素(GA3)不能诱导单性结实，其对相关基因的表达影响较小。-傅丰庆，2008二、温度对蔬菜生长发育的影响（一）温度与蔬菜营养生长喜温蔬菜的RGR随昼温变化而变化，呈正相关，喜冷凉蔬菜相反NAR（净同化率）与日射量呈正相关；LAR（叶面积比率）与SLA（比叶面积）相同，与昼温呈正相关，与日射量负相关。温度影响果菜的分枝温度影响叶菜产量（二）温度与蔬菜生殖生长n 从栽培角度将蔬菜生殖器官分为4种类型： 除采种外，不希望进入生殖生长期：大白菜等 生殖器官为产品器官：有足够程度的生殖生长，如果菜类 伴随着产品器官发生进入生殖生长期：马铃薯、大蒜等 产品为生殖器官，但必须对生殖器官的发育有所控制：花椰菜、芥蓝、菜薹等春化的类型：n 种子春化：春化温度依种类不同而异：0-10处理10-30d，早熟种容易通过春化，如果以花芽分化作为通过低温的标志，温度与光照互补n 绿体春化：通过春化时，有一定的营养基础，如甘蓝：花芽分化时受苗龄（苗龄大易接受低温感应）、发育程度、低温程度、持续时间：冬性：早熟品种冬性弱，晚熟强（三）积温对蔬菜生长发育的影响n 概念：某一生育时期内，在某一温度范围内的温度总和（日均温累加），包括温度强度和持续时间。n 品种间对积温要求的差异：早、中、晚n 不同播期下积温的差异：n 不同其他环境下积温差异：育苗条件差异茄子不同品种各生育阶段积温比较品种 出苗-现蕾 开花-始收 现蕾-始收 出苗-始收天数 温度 天数 温度 天数 温度 天数 温度早熟 10 254.2 28 688.7 102 1857.3中熟 15 364.8 31 767.5 107 1983.1晚熟 19 466.2 33 836.7 117 2218.6李冠平，1986不同育苗条件下番茄幼苗生育进程与积温变化（葛晓光，1979）床土育苗 无土育苗 相差生育期 天数（d） 积温（） 天数（d） 积温（） 天数（d） 积温（）子叶展开 1 173.5 1 194.7 0 -21.2真叶顶心 5 263.7 4 263.7 1 03叶展开 14 462.2 13 462.2 1 06叶展开 34 833.8 28 742.3始花 64 1324.9 53 1135.2积温在蔬菜生产上的应用（1）根据不同条件确定适宜播期n 积温数是确定蔬菜生育日数的基础n 一定品种，总生育期有积温n 各个生育阶段都有一定的积温要求积温在蔬菜生产上的应用 （2）把改变某一生育阶段的积温数作为改进栽培条件的标志n栽培条件一致时，蔬菜的某一生育阶段积温是相对稳定的。n如果改善条件：水、肥、CO2改变，积温减小，促进生育。积温在蔬菜生产上的应用n （3）作为判断温度适宜程度的参考标准n 在蔬菜生长发育的适宜温度范围内，积温数高，生育量大，反之，生育量小。（四）温度逆境对蔬菜生长 发育的影响1. 高温的影响n 种子发芽不良：种子发芽有适温范围，高于，降低n 生育滞缓：喜冷凉蔬菜n 结实不良：菜豆、番茄等落花率增加n 早期抽薹：莴苣n 贮藏器官形成不良：甘蓝、大白菜、萝卜n 品质下降：马铃薯、南瓜淀粉下降、叶菜、果菜糖分降低、叶菜纤维增加（四）温度逆境对蔬菜生长 发育的影响2. 低温的影响n 生长迟缓：n 促进早期抽薹：是二年生未熟抽薹主要因子n 落花落果：影响果菜正常授粉受精n 寒害及冻害：三、光照对蔬菜生长发育的影响（一）光周期的作用光周期现象（Photoperiodism):Garner 和Allard(1920)年发现昼夜（周期的明暗两期）长度的种种反应。开花反应：长日性作物、短日性作物和中间性作物（光照长短均可开花、光照不长不短才开花，野生菜只能在12-16h之间开花）三、光照对蔬菜生长发育的影响n 多数作物日照长短都可开花，只是促进或延迟而已。n 日照长短的作用只是反应在开花所需天数上。n 在光周期效应中温度是重要的环境因子。n 光周期与温度配合几种类型：长日与低温、长日与高温、短日与高温、短日与低温。n 在特定情况下，温度条件在一定程度上可以代替短日或长日条件的作用。n 作物年龄越大，对光周期反应越敏感。n 叶片年龄不同，对光周期反应不一样。n 与光合作用有本质的差异：日长补光（一）光周期的作用n 1. 对叶菜抽薹的影响n 白菜类蔬菜通过春化后，开花早晚与日照长短有关，与温度关系较大（高温阻碍光周期效应）n 甘蓝花芽分化基本不受光照时间影响，仅对抽薹、开花有影响，在长日下稍促进n 芹菜花芽分化：低温，首位因素，日长，第二位，花芽分化后，温度越高，抽薹越快，日照越长，抽薹越早n 菠菜：长日照促进花芽分化和抽薹，低温并非必不可少不同春化温度及光照长短对甘蓝开花日数的影响春化结束到60%作物开花日数春化温度（） 春化时间（d） 长日照(d) 短日照（d）0-2 60 42-49 56-632-3 70 32-33 40-455-6 70 25-38 25-4010-12 70 26-28 50-603-5 84 21-22 21-23（一）光周期的作用n 2. 对鳞茎膨大的影响n 洋葱、大蒜鳞茎形成需要有长日照的刺激n 寺分元一试验表明，只要日长足够，鳞茎就能形成，光强起重要作用。（一）光周期的作用n 3. 对瓜类蔬菜性型分化的影响n 黄瓜：一般品种在短日照下利于形成雌花，但也有例外n 光期与暗期必须周期性循环，处理的循环周期越多，诱导的雌花越多。暗期处理对黄瓜花形成的诱导作用（斋藤隆，1960）处理 第一花节位 第一雌花节位 雄花节数 雌花节数连续光照 4.0 17.0 08h暗期 2.7 12.6 15.8 2.516h暗期中加1h 2.2 8.0 11.4 7.4光中断3. 对瓜类蔬菜性型分化的影响n 光周期对黄瓜雌花分化的诱导作用可以被温度所改变或代替。n 相同光周期条件下：24-17（日夜温度）雌花较多n 适宜低温下，形成雌花可不要求暗期：低于17，即使在连续光照下也可形成雌花n 光强增加，雌花分化也增加，强光在一定程度上可弥补光周期诱导雌花的不足（二）光质的作用1.对茄果类蔬菜的影响n 出苗后对光谱有选择性反应n 番茄：蓝光、红光下发育快，蓝光加上红光能提高红光效率。n 茄子：日光、红光下发育比在蓝光、绿光下快n 辣椒：蓝光下颜色最好，株型紧凑，绿光下仍生长较好，红光叶色发白、脱落（二）光质的作用2. 对洋葱鳞茎形成的影响n 红光抑制鳞茎形成，远红光及蓝光诱导鳞茎发生。n 为了鳞茎形成，必须具有包括远红光在内的高强度辐射，而且不能中断（寺元分一， 1965）。（二）光质的作用3. 对黄瓜生长及性型分化的影响n 16h光期下，株高（茎长）为日光下大于蓝光大于红光。n 8h光期下，株高（茎长）为日光下大于红光大于蓝光（松尾英辅，1968）。四、水肥对蔬菜生长发育的调控 （一）水分对蔬菜茎叶生长的影响 土壤水分对未开始结果的果菜幼苗生长的影响显著。随着土壤水分降低，鲜重成倍下降。 在土壤水分不足情况下，果菜生育首先受到影响的是果实，而不是茎叶生长。不同程度水分亏缺对番茄叶面积及单 位面积叶片重的影响叶面积单位面积叶片重图 不同程度水分亏缺对番茄叶面积及单位面 积叶片重的影响图版4 不同程度水分亏缺下番茄植株长势（二）水分对蔬菜根系生长的影响 与灌溉关系最密切的是根系的生长。 蔬菜种类不同，根系的深浅及主要活动范围不同。 根据根系深浅将蔬菜分为3类： 浅根性（60cm以内）：甘蓝、芹菜、莴苣、菠菜 中间性（120cm以内）：菜豆、黄瓜、茄子、辣椒 深根性（180cm以内）：甜瓜、南瓜、番茄、西瓜 根系密度决定水分利用率。 土壤越湿润，根系越接近于地表发展，而土壤越干燥，表层根系越少越短，并有向下发展的趋势。 最适合根系生长的土壤水分不一定是栽培上的最适水分点。（二）水肥对蔬菜生殖生长的影响 水分对果实生长的影响 灌水量主要影响黄瓜开花数，从而影响结果数。 土壤水分越充足，单果重越大，果形指数也变大，向长度方向发展。 土壤水分不仅影响果实数量、果实大小及形状， 也影响果实品质：脐腐病、畸形瓜、无光泽果 等。表 亏缺灌溉对番茄平均单果重和单株产量 的影响Average single fruit weightSingle plant yieldTreat mentThe 1st cluster The 2nd cluster The 3rd clusterLiaoyuanduoliHongyuLiaoyuanduoliHongyuLiaoyuanduoliHongyuLiaoyuanduoliHongyu1 141.81abA 12.78bB 71.38bB 6.24bB 36.28bB 3.63bB 1701.72abA 664.13bB2 137.81bA 11.92bB 53.46cC 4.97cC 31.40cC 3.21cC 1653.72bA 551.48cCD表3-4 不同处理番茄果实中可溶性糖、有机酸含量及糖酸比 Hongyu LiaoyuanduoliSolublesugar（）Organic acid（）Sugar-acidratioSolublesugar（）Organic acid（）Sugar-acidratio23.16 bB 5.44 dD 0.33 bA 16.7325.39 aA 6.52 cC 0.38 abA 19.4525.47 aA 6.95 bB 0.39 abA 18.0625.08 aA 7.31 aA 0.40 aA 18.27图3-1 亏缺灌溉对番茄全株干物重的影响Fig.3-1 Effect of deficit irrigation on total dry weight of tomato plant（三）空气湿度对果实生长的影响 空气湿度大小直接影响蒸腾量 当蒸腾量超过根系的吸水量时，植株很快进入萎蔫状态，生育延迟，果实生长受阻。 低湿度对果实生长的影响本质上与土壤缺水一样，主要影响果实大小、重量及质量、结实率。 包括土壤湿度和空气湿度。（四）营养条件对果实生长的影响 营养条件对果实肥大的影响是间接的，是通过茎叶生长的影响而作用于果实的。 松琦昭夫（1963）研究N素对黄瓜果实发育及产量影响：（四）营养条件对果实生长的影响 N水平不改变雌花数和雌花比率，开花时子房长度及高节位着果数随N水平增高而提高。 21节以上果实重量与N水平相关显著 N素施用量增加，着果的周期性不明显，与产量相关显著。五、作物生长调节剂及其对蔬菜生长发 育的调控作用（一）生长调节剂类型生长素（auxin)：顶端合成，运转到生长旺盛地方细胞分裂素(cytokinins)：6-BA,ZT,KT赤霉素(gibberellin)：刺激生长、打破休眠（GA3 4 7）乙烯(ethylene)：成熟激素脱落酸(abscisic acid)：诱导休眠、促进成熟、脱落油菜素内酯（brassinolide,BR1):第6类激素1. 生长素（auxin)l 最早发现，普遍存在，以吲哚乙酸为标准，促进细胞的膨大与伸长，还有吲哚乙醛（IAAId)、吲哚乙腈(IAN)、吲哚乙胺(IAM)。l 天然生长素（内源Endogenous）：不同器官、时期含量差异较大。幼嫩的、分生组织较多，生长的、老化的组织中含量较少。l 自由态和束缚态(结合态）两种形式l 自由态对生长发育起作用的主要形式，但作物体内很大一部分为结合态，与氨基酸、蛋白质、糖类结合2. 赤霉素类(gibberellin)l 1938年，日本的住木等从水稻恶苗病菌中分离出赤霉素 结晶，50年代传入欧美l 1955-1970是赤霉素研究与应用的黄金时代l 1977年已发现52种、均含有赤酶烷环l 一般应用的赤霉素主要是赤霉酸（GA3)，生理活性上不是 最大的，国际市场上有GA4和GA7，活性比GA3大l 功能：对矮性表现型植株逆转；引起莲座期植株抽薹；改变瓜类作物性别表现；打破落叶木本作物休眠及块茎、种子休眠( Harberd,Oxford University)3. 细胞分裂素（cytokinins,CTK)l 根尖和种子中合成，运转到地上、普遍存在：伤流液、椰子汁、发芽的种子和正在发育的子房l 功能：在生长素存在时，能够促进细胞的分裂及诱导离体组织的分化；抑制或延缓叶片组织的衰老l 玉米素（zeatin)：从未成熟玉米中提取l 人工合成的细胞分裂素：激动素（KT）、玉米素、6-BA等，l 应用较多的是6-BA：延缓蛋白质及其他作物成分分解，延长叶菜类货架寿命4. 脱落酸（abscisic acid, ABA）l Addicott(1964),California, Davis发现,在棉花果实中发现，命名为abscisini IIl 英国发现休眠素（dormin)(Wareing,1964)l 同一物质，统一命名为abscisic acid。l 30多种作物分离出ABAl 功能：诱导休眠、促进脱落、衰老及成熟，抑制生长、增加抗逆性5. 乙烯（Ethylene)l 1901,发现煤气灯中释放气体抑制豌豆幼苗生长l 1932，发现苹果中挥发性物质抑制马铃薯块茎的萌芽l 1934年，Gane证明成熟苹果中的气体就是乙烯l 1935年，Crocker等最先建议乙烯作为一种内源激素l 1974年，杨祥发认为蛋氨酸（methionine)是乙烯的合成前体6. 油菜素甾体类（BR)l 1970年，美国的Mitchell在油菜的花粉中发现的新的生长调节物质，能引起菜豆幼苗节间伸长、弯曲、裂开等异常反应。l 作物界中普遍存在，花粉和种子中含量较高，许多类似化合物已被人工合成。l 生理活性很强，具有促进细胞伸长和分裂，增强抗逆性的功能、加速农药在作物体内降解。（二）生长抑制剂类l 人工合成的生长抑制物质：抑制剂（inhibitors)或延缓剂（retardant)，有永久性的抑制性质l 青鲜素（MH)、三碘苯甲酸（TIBA)、矮壮素（CCC）、形态素（morphactin)、B9l 生产上可用来抑制徒长、培育壮苗、延缓衰老、抑制成熟、诱导花芽分化、改进株型等（二）生长抑制剂类l 1. 季铵盐类（矮壮素等）：CCC（2-氯乙基三甲基氯化铵）：抑制新枝条生长l 应用：培育壮苗、促进花芽分化、防止徒长，被认为是“抗赤霉素”物质，可以阻碍内源赤霉素的合成，对已经存在的赤霉素无影响。（二）生长抑制剂类l 2. 比久（B9）：琥珀酸的衍生物，不含苯环，可控制株型，防止徒长l 应用：培育壮苗、增加果色、防止落果、促进花芽分化，叶面喷洒效果最好，有效剂量：0.25-0.5%l 在作物体内上下运转，不能横向运输到对面的枝条。（二）生长抑制剂类l 3. 青鲜素（MH）：也称马来酰肼，主要作用是抑制分生组织细胞的分裂，叶面喷洒后，可以运转到生长旺盛的顶芽，破坏分生组织的分裂。l 应用：防止马铃薯块茎和洋葱鳞茎在贮藏期间的萌芽，抑制烟草的测芽发生（二）生长抑制剂类l 4. 整形素或称形态素（morphactin）：9-羟基-9-羧酸的衍生物，活性的关键是在9的位置上有一个羧基和一个羟基。l 应用：抑制种子发芽及抑制枝条生长，浓度大时，对许多蔬菜都会引起落花及卷叶等，浓度低时，对果实生长有促进作用，提早成熟。l 没有毒性，作用是暂时的，制造容易，成本低。作用机理与其他生长调节物质有很大不同：破坏作物向地性、向光性，延迟生长促进分化。（二）生长抑制剂类l 5. PP333（多效唑）：主要作用是抑制赤霉素的合成，对许多作物都有作用，可以延缓营养生长，使同化物更多地运转到生殖生长上，兼有杀菌剂的作用。（三）作物生长调节剂的剂型l 水剂：最普遍应用，有不溶于水的(2,4-D,NAA,IAA、赤霉素结晶品)，先在少量酒精或其他有机溶剂中溶解，再用水稀释。MH原粉不溶于水，可先溶于三乙醇胺中（加热），后用水稀释。l 乳剂：相同浓度时，其效果好于水剂。配备复杂：羊毛脂乳剂配备（三）作物生长调节剂的剂型l 粉剂：促进枝条扦插生根时的一种方式。配备： 生长调节剂与滑石粉或其他填充物按一定比例 配成一定浓度。l 油剂：羊毛脂制剂加热溶解后把生长调节剂的 粉剂溶解到羊毛脂中，冷却后成糊状。特点是 不易流失，局限在施用的地方。l 气态：吲哚乙酸或萘乙酸的甲酯或丁酯，有挥发性，可直接喷到产品上（四）生长调节剂对蔬菜生长发育的 调控作用l 1. 促进扦插生根：粉剂、水剂l 吲哚丁酸：药效稳定，刺激植株产生强壮的根系，价格贵l 萘乙酸：价格低廉，水中易分解，在作物体内不稳定，对芽的生长有抑制l 最好两者混合使用l 苯氧乙酸、2，4-D，萘乙酰胺（NAD）（四）生长调节剂对蔬菜生长发育的 调控作用l 2. 打破休眠与抑制萌芽l （1）打破休眠促进发芽l 赤霉素：马铃薯、食用大黄、莴苣（提高发芽率）l 乙烯利：打破休眠促进发芽作用：马铃薯（四）生长调节剂对蔬菜生长发育的 调控作用l 2. 打破休眠与抑制萌芽l （2）抑制发芽延长休眠l 萘乙酸甲酯：100g萘乙酸甲酯可处理1t马铃薯，10下贮藏1年l 吲哚丁酸、2，4-D：马铃薯也有效果l 肉质根可用相似的方法处理，但洋葱、大蒜等鳞茎用萘乙酸甲酯处理对防止萌芽没有效果（四）生长调节剂对蔬菜生长发育的 调控作用l 3. 防止器官脱落l 生长调节剂可用于防止落花、落果、落叶。l 2，4-D（沾花）、PCPA（对氯苯氧乙酸、番茄灵-喷花）（四）生长调节剂对蔬菜生长发育的 调控作用l 3. 防止器官脱落l 改良丰产剂2号应用效果研究：沈阳市农村科技推广一等奖，2007l“丰产剂2号”研制及应用，2010年获辽宁省科技进步二等奖。（四）生长调节剂对蔬菜生长发育的