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第一节种群的特征 第四章种群和群落 具有一定形态 生理特性及一定自然区域能互相交配的生物类群 例如 冬小麦 水稻 鲤鱼 狼等 物种是生物学上的基本分类单位 是自然选择的产物 物种的概念 以下描述是种群吗 1 一片草地上的全部蛇 2 我国长江流域的全部白暨豚 3 海南岛上四季常青的红树林 4 北京八一湖的野鸭 5 此时此刻我们所在教室内的全部学生和老师 思考 一 种群的概念 1 种群的概念 是指在一定自然区域内的同种生物的全部个体的总和 概念的要点 一定地域内 同种生物构成 全部个体的总和 种群研究的核心问题是种群数量的变化 牧民在承包的草场上该放养多少头羊 既能保护草原 又能取得最好经济效益 怎样控制害虫数量 以防止虫灾发生 对于某池塘中的鱼 捕捞多少 才会既不会使资源枯竭 又使资源得到充分利用 种群并不是许多同种个体的简单相加 而是一个有机单元 种群的数量特征包括种群密度 年龄组成 性别比例 出生率和死亡率 迁入率和迁出率等 这些特征是单独的生物个体所不具备的 二 种群的数量特征 1 种群密度 1 含义 种群在单位面积或单位体积中的个体数就是种群密度 是种群最基本的数量特征如 养鱼池中每立方米的水体中鲫鱼的数量 每平方千米农田面积内黑线姬鼠的数量等 2 表示方法 小范围的水生生物 单位体积 大范围及陆生生物 单位面积即 种群密度 种群的个体数量 空间大小 面积或体积 一 调查种群密度的方法 种群密度很高 种群密度一般 种群密度较高 怎样估算这块草地中蒲公英的数量 可采用课本介绍的两种取样方法取样 用样方法进行估算 也可以将模拟草地平均分成若干等份 求得其中一份的数量后 再估算整体的数量 问题探讨 样方法 在要调查的生物群落中 确定一个或数个范围相对较大区域作为样地 再在样地中随机选取若干个样方 然后计数各样方中的全部个体数量 最后 计算全部样方个体数量的平均数 通过数理统计 对种群总体数量进行估计 适用范围 植物和活动能力与范围较小的动物 蚯蚓 昆虫卵 蚜虫 跳蝻等 的种群密度 步骤 取样计数求平均值 注意 这里的N1 N2指的是样方的种群密度 而不是样方的个体数量 种群密度 N1 N2 N3 N4 Nn n 2 调查种群密度的方法 五点取样法 调查群体为非长条形时用 等距取样法 调查群体为长条形时用 记数方法 蒲公英 其他植物 方框内 相邻两边上 计上不计下 计左不计右 例1 某同学在牛首山调查珍稀蝶类 中华虎凤蝶幼虫的种群密度 得出5个样方 样方面积为1m2 的种群数量分别为4 6 8 8 9只 那么 该同学给怎样计算该种蝶幼虫的种群密度 单位 只 hm2 N 4 6 8 8 9 5 7只 m2 70000只 hm2 注意 1hm2 10000m2 调查一般的植物种群 昆虫卵的密度 作物植株上蚜虫的密度 跳蝻的密度等 都可以采用样方法对于有趋光性的昆虫 可以用黑光灯诱捕的方法调查它们的密度如果一些动物活动性很强 活动范围大 还能用样方法吗 标志重捕法 这种方法一般适用于哺乳类 鸟类 鱼类 昆虫和腹足类等动物种群数量的估计 在被调查种群的活动范围内 捕获一部分个体作上标记后 再放回原来的环境 经过一段时间后进行重捕 根据重捕到的动物中标记个体数占总个体数的比例 来估计总体密度 第1次 第2次 计算方法 假定在调查区域中动物的总数为N 第一次捕获M个个体进行标记 然后放回原来的自然环境 经过一段时间后进行重捕 重捕的个体数为n 其中已标记的个体数为m 根据总数N中标记比例与重捕取样中标记比例相等的原则 即N M n m可得调查区域种群数量 例2 在调查一块方圆2hm2的农田中田鼠的数量时 放置100个捕鼠笼 一夜间捕获了42只 将捕获的田鼠经标记后在原地释放 数日后 在同一地点再放置同样数量的捕鼠笼 捕获了38只 其中有上次标记的个体12只 则该农田中田鼠的种群数量大概有多少只 N 42 38 12 133只 总结 种群密度的调查方法 分布范围小 个体较大的种群 分布范围大 个体较小的种群 估算 取样调查 估算方法 不运动或活动范围小的生物 活动能力强 活动范围大的动物 样方法 标记重捕法 物种的个体大小 个体大的物种密度低 生存资源的供给能力 生存资源丰富的地方种群密度高 周期性变化 环境条件的周期性变化引起种群密度周期性变化 如候鸟飞来时密度较高 飞走后密度为零 蚊子密度夏天高 冬天低 外来干扰 如农田中洒农药后害虫因大量死亡而密度很快下降 天敌数量的变化 如猫增多导致鼠密度下降 青蛙增多导致害虫减少 偶然因素 如流行病 水灾 旱灾 3 影响种群密度的主要因素 相关生物引起种群密度改变 种群密度反映了种群在一定时期的数量 但仅靠这一特征还不能反映种群数量的变化趋势 1 概念 出生率 指种群中单位数量的个体在单位时间内新产生的个体数目 例如 年 我国平均每 万人中出生 个孩子 我国该年人口出生率是 死亡率 指种群中单位数量的个体在单位时间内死亡的个体数目 例如 在黄山猴谷 一猴群有 只 一年后有 只死亡 猴的死亡率为 二 出生率和死亡率 2 表达方式 通常以a 表示 3 类型出生率 死亡率种群密度增加出生率 死亡率种群密度相对稳定出生率 死亡率种群密度降低 4 意义 出生率和死亡率是种群数量及密度改变的直接表现 种群的内部和外界因素影响都以改变出生率和死亡率来体现 出生率和死亡率是影响种群密度的根本原因 三 迁入率和迁出率 1 概念 在单位时间内迁入 或迁出 的个体数目占该种群个体总数的比率 2 类型迁入率 迁出率种群密度增加迁入率 迁出率种群密度相对稳定迁入率 迁出率种群密度降低 3 意义 迁入率和迁出率在研究城市人口变化中具有重要意义迁入率和迁出率也决定了种群密度的大小 1 年龄组成 1 概念 种群中各年龄期的个体所占比例 四 年龄组成和性别比例 年龄的三个阶段 幼年 尚无生殖能力 成年 有生殖能力 老年 丧失生殖能力 2 类型 一般分三种类型 增长型 特点是幼年个体大量成长为成年产生后代 老年个体死亡的少 出生的比死亡的多 种群的个体数越来越多 出生率 死亡率 稳定型 特点是各年龄期的个体数比例适中 在一定时期内出生的新个体数接近衰老死亡的个体数 种群中个体数目保持相对稳定 出生率 死亡率 衰退型 特点是老年期个体数目较多而幼年期的个体数目偏少 新出生的个体不能补偿衰老死亡的个体数 种群密度越来越小 出生率 死亡率 3 年龄组成的意义 可以预测种群密度的变化方向 例3 种群的年龄组成大致可分为下图A B C三种类型 据图回答 老年中年幼年 ABC 1 我国在50 60年代出现生育高峰 因此造成70年代初期人口的年龄组成为图所示类型 2 在渔业生产中 要严格控制鱼网孔眼大小以保护幼鱼 这将会使被捕捞的鱼的年龄组成为图所示类型 3 农业生产上应用性引诱剂来干扰害虫交尾的措施 有可能使该种害虫的年龄组成为图所示类型 A C A 2 性别比例 1 概念 种群中雄性个体和雌性个体所占的比例 不合理的性别比例会导致出生率下降进而引起种群密度下降 2 类型 一般分三种类型 雌雄相当型 特点是雌性和雄性个体数目大体相等 这种类型多见于高等物 雌多雄少型 特点是雌性个体显著多于雄性个体 这种类型常见于人工控制的种群及蜜蜂 象海豹等 蜂群中几百只雄蜂 一只蜂王和几十万只工蜂都是雌蜂 雌少雄多型 特点是雄性个体明显多于雌性个体 这种类型较为罕见 如家白蚁等营社会性生活的动物 蜜蜂若只考察有生殖能力的个体 也可看做雌少雄多型 3 性别比例的应用 控制虫害利用人工合成的性引诱剂诱杀害虫的雄性个体 破坏了害虫种群正常的性别相比例 就会使很多雌性个体不能完成交配 从而使害虫的种群密度明显降低 4 性别比例的意义 影响种群密度的变动 2004年 中国性别平等与妇女发展状况 白皮书指出 我国男女 0至4岁 性别比例接近120 100 远超国际认同的可以容忍的最高警戒线107 人口出生性别比失衡会带来很多社会问题 我国男女比例失调婴儿性别比接近120 100 种群数量变化是种群研究的核心问题 种群密度是种群的重要特征 出生率和死亡率 年龄组成 性别比例以及迁人和迁出等都可以影响种群的数量变化 出生率和死亡率 迁入和迁出是决定种群数量变化的主要因素年龄组成是预测种群数量变化的主要依据 决定种群的大小和密度 种群密度 种群数量 出生率和死亡率 性别比例 年龄组成 预测变化方向 直接影响 迁入率和迁出率 影响数量变动 五 种群的空间特征 组成种群的个体 在其生活空间中的位置状态或布局 叫种群的空间特征 均匀型 随机型 集群型 练习题 1 下列各项中 属于种群的是 A 一个湖泊中的全部鱼群 一个湖泊中的全部藻类 校园中的全部树木 培养基上的大肠杆菌菌落 D 预测一个国家和地区的人口数量的发展趋势主要来自 A 居住人口不同年龄组成的比例 现有人口数量和密度C 出生率 死亡率和迁移率D 人口男女性别比例 A 3 决定种群数量变化的因素 A 性别比例B 年龄组成C 出生率和死亡率D 迁入率和迁出率 CD 4 在对某种鼠的种群密度的调查中 第一次捕获并标志48只 第二次捕获25只 其中有标志鼠12只 则该种群的总数量为 A 46B 25C 12D 100 D 5 我国实行计划生育政策 提倡少生优生 从生态学的角度看 其目的主要是 A 控制出生率 降低种群密度B 控制年龄组成 稳定种群密度C 控制死亡率 降低种群密度D 控制年龄组成 降低种群密度 A 6 下列因素能引起种群密度增大的有 A 种群中幼年个体增多B 种群性别比例改变C 环境中水热条件适宜D 种群中幼年个体减少E 环境中天敌增多F 环境中阳光不足G 寄生生物增多H 寄生生物减少 ACH 7 下图表示种群年龄组成的一种类型 1 此图表示 型的种群 2 该种群中 个体多 个体少 3 据统计 70年代初我国人口 种群 年龄组成与此图大体相似 所以在这以后一段时间内的发展趋势是 为此 我们要认真执行人口的 政策 增长 幼年 年老 不断增长 计划生育 第二节种群数量的变化 问题探讨 假设在营养和生存空间没有限制的情况下 某种细菌每20分钟就通过分裂繁殖一代 问题探讨 能否将数学公式 N 2n 变为曲线图 248163264128256512 曲线图与数学方程式比较 优缺点 直观 但不够精确 讨论 还有哪些生物学问题可以用数学语言来表示 500 为了直观 简便地研究种群的数量变动的规律 数学模型建构是常用的方法之一 一 建构种群增长模型的方法 在营养和生存空间没有限制的情况下 某1个细菌每20分钟分裂繁殖一代 讨论 n代细菌数量的计算公式 72小时后 由一个细菌分裂产生的细菌数量是多少 在一个培养基中 细菌的数量会一直按照这个公式增长吗 如何验证你的观点 Nn n 解 n 60minx72h 20min 216Nn n 2216 观察研究对象 提出问题 细胞每20min分裂一次 资源空间无限多 细菌种群的增长不受种群密度增加的影响 Nn n 观察 统计细菌数量 对自己所建立的模型进行检验或修正 数学模型 用来描述一个系统或它的性质的数学形式 建立数学模型一般包括以下步骤 类型 数据分析表格式 数学方程式 Nn 2n 坐标式 曲线图 柱状图 3 类型 坐标式 曲线图 柱状图 数据分析表格式 数学方程式 Nn 2n 方程式 精确 曲线图 直观 细菌的数量 个 理想条件下细菌数量增长的推测 自然界中有此类型吗 二 种群增长的 J 型曲线 实例1 澳大利亚本来并没有兔子 1859年 24只欧洲野兔从英国被带到了澳大利亚 这些野兔发现自己来到了天堂 因为这里有茂盛的牧草 却没有鹰等天敌 这里的土壤疏松 打洞做窝非常方便 于是 兔子开始了几乎不受任何限制的大量繁殖 不到100年 兔子的数量达到6亿只以上 遍布整个大陆 凤眼莲 水葫芦 凤眼莲原产于南美 1901年作为花卉引入中国 由于繁殖迅速 又几乎没有竞争对手和天敌 我国目前有184万吨 它对其生活的水面采取了野蛮的封锁策略 挡住阳光 导致水下植物得不到足够光照而死亡 实例3 20世纪30年代 人们将环颈雉引入美国的一个岛屿 J 型增长的数学模型 1 模型假设 理想状态 食物充足 空间不限 气候适宜 没有敌害等 N0为起始数量 t为时间 Nt表示t年后该种群的数量 表示该种群数量是一年前种群数量的倍数 2 种群 J 型增长的数学模型公式 Nt N0 t 种群的数量每年以一定的倍数增长 第二年是第一年的 倍 食物充足 空间充裕 环境适宜 没有敌害 资源无限指数生长 理想条件下的种群增长模型 种群增长的 型曲线 思考 理想化的情况在自然界中并不存在 那么 有哪些因素会影响到种群数量的变化呢 在大自然中 食物有限 空间有限 种内斗争 种间竞争 天敌捕食 环境阻力 思考 在自然界中 种群增长的 J 型曲线应该从哪些方面进行修正呢 大草履虫数量增长过程如何 高斯 Gause 1934 把5个大草履虫置于0 5mL的培养液中 每隔24小时统计一次数据 经过反复实验 结果如下 高斯对大草履虫种群研究的实验 三 s 型曲线的数学模型 种群增长的 S 型曲线 经过一定时间的增长后 数量趋于稳定的增长曲线 称为 S 型曲线 K值 1 问题探讨 S 型曲线 种群经过一定时间的增长后 数量曲线 该实验中在第天时增长率最快 环境容纳量 又称 在环境条件的情况下 一定空间中所能维持的种群的最大的数量称为环境容纳量 趋于稳定 2 3 K值 不受到破坏 k 2 思考与讨论 讨论 从环境容纳量 K值 的角度思考 1 对濒危动物如大熊猫应采取什么保护措施 2 对家鼠等有害动物的控制 应当采取什么措施 建立自然保护区 改善大熊猫的栖息环境 提高环境容纳量 可以采取措施降低有害动物种群的环境容纳量 如将食物储藏在安全处 断绝或减少它们的食物来源 室内采取硬化地面等措施 减少它们挖造巢穴的场所 养殖或释放它们的天敌 等等 问题 种群数量达到K值时 都能在K值维持稳定吗 环境条件的改变 K值也随之发生改变 即改善环境条件可使K值增大 如环境条件受到破坏 则K值将会减小 种群数量 在理想状态下的种群增长 在有限环境下的种群增长 0 100 200 300 400 1 2 3 4 5 6 7 时间 天 酵母数 环境阻力 食物不足空间有限种内斗争天敌捕食气候不适寄生虫传染病等 K值 环境容纳量 东亚飞蝗种群数量的波动 大多数种群的数量总是在波动之中的 四 种群数量的波动和下降 种群的数量是由出生率和死亡率 迁入率和迁出率决定的 因此 凡是影响上述种群特征的因素 都会引起种群数量的变化 环境因素 种群的出生率 死亡率 迁出和迁入 种群数量的变化 影响种群数量变化的因素 2 有利于野生生物资源的合理利用及保护 4 为人工养殖及种植业中合理控制种群数量 适时捕捞 采伐等提供理论指导 1 为害虫的预测及防治提供科学依据 五 研究种群数量变化有何实践意义 与社会的联系 3 拯救和恢复濒危动物种群 云豹的保护 苍鹭的保护 野猪的保护 救护被困的鲸鱼 全力防蝗减灾 本课小结 第四章第二节种群数量的变化 一 建构种群增长模型的方法 数学模型建立数学模型的一般步骤 二 种群增长的 J 型曲线1 J 型曲线形成的条件2 J 型增长的数学模型三 种群增长的 S 型曲线1 S 型曲线形成的条件2 K值3 J 型曲线与 S 型曲线的比较 四 种群数量的波动和下降人口增长 人类活动对自然界种群数量变化的影响研究种群数量变化的意义 讨论如果种群处在一个理想的环境中 没有资源和空间的限制 种群内个体的增长曲线是 用达尔文进化的观点分析 这是由于生物具有 的特征 如果将该种群置于有限的环境中 种群的数量增长曲线是 用达尔文进化观点分析 图中阴影部分表示 影响种群密度的因素有 时间 种群数量 A B A 过度繁殖 B 通过生存斗争被淘汰的个体数量 出生率 死亡率 迁入 迁出 性别比例 年龄组成 气候 食物 天敌 人类活动等 图4 14是某一资源动物种群迁入一个适宜环境后增长曲线图 请回答 1 图中表示种群数量最大的点是 2 图中表示种群增长速度最快的点是 3 该种群的增长速度由缓慢逐渐加快是在迁入 年后开始的 环境阻力明显增大是在迁入后 年开始的 4 既要获得最大的捕获量 又要使该动物资源的更新能力不受破坏 应该使该动物中群体的数量保持在图中哪一点所代表的水平上 d 2 6 b b 一 群落的结构二 群落的演替 群落的结构和演替 下图展示了在池塘水面 水中 水底生活的多种生物 1 这个池塘中有哪些生物 2 假如池塘中的肉食性鱼大量减少 池塘中其他种群的数量将会出现什么变化 讨论 下列叙述中 属于群落的是 A 一片森林中的各种乔木 灌木和草本植物B 一个湖泊中的各种鱼类C 一片草地上的各种杂草 昆虫D 浅海中的鱼类 节肢动物 海藻等生活在一起的全部生物 D 同一时间内聚集在一定区域中 的集合 包括这个区域内所有的生物 群落的概念 各种生物种群 群落中物种 的多少 常绿阔叶林 常绿针叶林 不同群落的物种数目和类别有差别 丰富度 数目 一 群落的物种组成 一般来说 环境条件愈优越 群落发育的时间愈长 物种的数目 群落的结构也 武夷山西伯利亚低等植物840种低等植物670种高等植物2888种高等植物139种动物5000种动物1000种脊椎动物475种 群落的物种组成 愈多 愈复杂 捕食 竞争 寄生 互利共生 二 种间关系 一种生物以另一种生物作为食物 捕食 生物A 生物B 捕食 猪笼草 生物B 生物A 竞争 大象和狮子抢夺水源 竞争的结果 常表现为 有时表现为一方占 另一方处 相互抑制 优势 劣势甚至灭亡 一种生物 寄生者 寄生于另一种生物 寄主 的体内或体表 摄取寄主的养分以维持生活 寄生 一方受益 一方受害 寄生的结果 两者生活在一起 相互依赖 彼此有利 豆科植物和根瘤菌 互利共生 互利共生 地衣 真菌和藻类植物的共生体 种间关系 表示有利 表示有害 彼此有利 彼此依赖 地衣 根瘤 一方有利 一方受害 彼此抑制 种群 得利种群 有害 蛔虫和人 水稻和稗草 羊与草狼与羊 B A A A A B B B 共生 寄生 捕食 竞争 1 2 3 4 判断下列各图表示的种间关系各是什么 唯一能为丝兰传粉的丝兰蛾 以丝兰的花蜜为食 雌蛾只有把卵产在丝兰子房内 幼虫才能发育 丝兰蛾与丝兰的关系 A 共生B 竞争C 寄生D 捕食 A 采蜜的蜜蜂回巢后便围绕蜂房以跳舞的方式将发现的蜜源告诉同伙 这种现象在生物学上称 A 种内互助B 种内斗争C 互利共生D 竞争 A 指同种生物的不同个体或群体间的关系种内互助 蜜蜂 蚂蚁等种内斗争 同种生物之间由于争夺食物 空间 水分 养料等也会发生斗争 思考 为什么田间的植物种植不能过密 三 种内关系 1 几十年前 欧洲的一种百灵鸟被引进美洲 这种鸟的生活习性与当地的草地百灵鸟相似 后来发现草地百灵鸟绝迹了 这种现象在生物学上称为A 捕食B 竞争C 寄生D 共生2 捕蝇草的两片叶子呈蚌壳形张开 当小虫进入触动腺毛 两片叶子合拢 将虫体消化 吸收营养 这种关系在生物上是A 竞争B 捕食C 寄生D 共生 3 狼狗常把排尿点作为与同种其它个体交流情报的 气味标记站 这种现象生物学上称A 种内斗争B 种内互助C 种间斗争D 种间互助 4 大肠杆菌中的某些种类生活在人的大肠内 吸取养料 同时又可合成一些维生素供人需要 这些大肠杆菌与人的关系是A 共生B 捕食C 寄生D 竞争 四 群落的空间结构 指群落中各种生物在空间上的配置状况 垂直结构 在垂直方向上的明显的分层现象 即不同生物占据不同高度 植物 动物 上 杜鹃等中 啄木鸟等下 画眉等 分层现象 保证群落在单位空间内充分利用自然条件 池塘生物群落中 荷花 芦苇等将茎叶高高地挺出水面 睡莲 满江红 浮萍等浮于水面 金鱼藻等则生长于水底 鲢鱼在水体浅层 鲩鱼在中层 青鱼 虾 蚌等在水底 泥鳅 鳝鱼等则在水底淤泥中生活 思考 在池塘生物群落中 存不存在垂直结构 水平结构 在水平方向上由于地形的起伏 光照的明暗 湿度的高低等环境因素影响 不同生物分布于不同地段的现象 受水制约 芦苇 泽泻等水生植物只能长在浅水或水边 红树 柳树等只能长在水源附近 松 杉 柏树等能长在比较干旱处 仙人掌 沙棘等可长在极干旱的沙漠 鸭子 青蛙只可在水中或水源附近活动 而鹰 黄羊 沙鼠等可在干旱的陆地自由活动 垂直结构与水平结构的区分 垂直结构的分层现象是由于生物本身的高度或活动空间的高度造成的 水平结构的分段是由于环境的光 热 水及地形等条件对生物的选择造成的 垂直结构和水平结构都是指不同种生物的分布差异 同种生物的不同不能构成垂直结构或水平结构 也不因同种生物的一致而影响垂直或水平结构的存在 例2 八面山 在湖南桂东县 海拔2042米 800米以下为常绿阔叶林 800至1300米为针阔混交林 1300至1600米为针叶林 1600至1800米为灌木林 1800米以上为草地 植物的这种分带现象属于 水平结构 分析 这种分带由海拔 地形 造成的温度和湿度差异引起而不是生物自身差异引起的 在一个发育良好的森林里 从树冠到地面划分为乔木层 灌木层 草本层和地被层 同时 林下透光度不同的地方 植物种类也有所区别 这表明群落有一定的 A 垂直结构和水平结构B 物种组成和数量比例C 对群落产生重大影响的优势种D 彼此间有直接或间接的营养关系 A 在森林群落中 乔木 灌木 草本植物三类绿色植物在空间位置配备上形成了有序的组合 从而使它们能 A 有效避免竞争B 合理利用环境资源C 提高群落的光合产量D 以上都正确 D 关于生物群落的结构 以下不正确的是 A 在垂直方向 群落具有明显的分层现象B 动物在群落中的垂直分布依赖于植物C 动物群落中没有水平结构D 在水平方向上 不同地段的生物种类分布有差异 C 第四节群落的演替 群落是一个 态系统 它时时刻刻都在发生着生物与 之间 生物与 之间的相互作用 在正常情况下 大多数群落中物种结构相对 但是 当群落结构受到干扰或破坏 一些种群消失了以后 总会有其他一些种群来占据这个群落的空间 经过一段时间 又会有另一些种群兴起 逐渐取得优势 群落演替是一个长期的过程 总是向着群落恢复相对稳定状态的方向进行 演替 动 生物 环境 稳定 随着时间的推移 一个群落被另一个群落代替的过程 一 演替的类型 1 初生演替 2 次生演替 在一个从来没有被植物覆盖的地面 或者是原来存在过植被 但被彻底消灭了的地方发生的演替 如 在沙丘 火山岩 冰川泥上进行的演替 在原有植被虽已不存在 但原有土壤条件基本保留 甚至还保留了植物的种子或其他繁殖体 如能发芽的地下茎 的地方发生的演替 如火灾过后的草原 过度砍伐的森林 弃耕的农田上进行的演替 裸岩阶段 裸岩上的演替 群落演替的类型 地衣阶段 苔藓阶段 草本植物阶段 灌木阶段 森林阶段 请思考 光裸的岩地上首先定居的生物为什么不是苔藓和草本植物 而是地衣 地衣阶

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