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四川自贡中侏罗世大山铺晓龙的再研究摘 要:简要回顾了四川自贡大山铺化石点的小型鸟脚类恐龙大山铺晓龙的发现和研究历史,结合对标本特征的对比分析对存在争议的问题提出观点。通过与同一化石点其它鸟脚类恐龙的对比,以及大山铺晓龙具备的一些独特性状,得出此物种应为有效种;在分类位置方面,认为大山铺晓龙此前被归入的“法布劳龙科”并非有效的分类单位,不应继续采用;根据大山铺晓龙的原始性状,认为其应该位于鸟臀目恐龙中非常靠近基干的位置。关键词:自贡大山铺 中侏罗世 下沙溪庙组 鸟脚类恐龙 分支系统学四川自贡是世界闻名的恐龙化石产地,迄今已发现恐龙化石点130多处,其中以大山铺化石点(年代为中侏罗世,层位为下沙溪庙组)化石材料最为丰富。在大山铺化石点,目前已经记述了三种小型鸟脚类恐龙,其中的大山铺晓龙由于化石材料的原因,以往的研究并不深入,关于它的物种有效性和分类位置还是存在争议的问题。1 大山铺晓龙的发现和研究历史大山铺晓龙(xiaosaurus dashanpensis)是董枝明、唐治路在整理1979年-1980年期间自贡大山铺采集的化石标本时,根据两个鸟脚类个体的化石命名的。因当时采集不当,化石多残破不全,最终选作正型标本的个体(野外编号cr.003)包括一小块残破上颌骨、一枚完整牙齿、2个颈椎、4个尾椎、左肱骨和完整的右后肢;归入标本为一完整的右肱骨。根据大山铺晓龙牙齿内外侧不对称、齿冠上无锉形磨蚀面和齿褶的原始特征,董枝明、唐治路将大山铺晓龙归入当时被认为是鸟脚类最原始类群的法布劳龙科,并推测它可能是法布劳龙与棱齿龙的一个过渡物种。但是由于化石材料较少,大山铺晓龙的物种有效性此后一度受到质疑。一些学者认为大山铺晓龙是可疑名,或是与大山铺化石点的另外一种小型鸟脚类恐龙多齿盐都龙(yandusaurus multidens)可能为同物异名。近年来又有研究者支持大山铺晓龙属于法布劳龙科的有效物种的观点,但不赞同它是一个过渡性物种,而是认为其较为特化,可能是鸟脚类恐龙演化的一个旁支。2 大山铺晓龙有效性的探讨在大山铺化石点,除大山铺晓龙外,还发现过两种小型鸟脚类恐龙劳氏灵龙(agilisaurus louderbacki) 和多齿盐都龙(yandusaurus multidens)。为了探讨大山铺晓龙的有效性,有必要先与同一化石点的这两个物种进行比较。以下列举了大山铺晓龙与劳氏灵龙、多齿盐都龙的不同点,如表1,表2 所示。通过对比可以看到,大山铺晓龙与同一化石点的其它两种小型鸟脚类都有明显的区别。其中,直而细长的肱骨、扇状且位置靠近较低的第四转节与所有已知的鸟脚类恐龙都明显不同,可能是大山铺晓龙的独有特征。因此可以说,大山铺晓龙有限的化石材料中还是保存了具有鉴定意义的特征,应被看做有效名。3 大山铺晓龙的分类位置问题在此前的研究中,大山铺晓龙曾被归入法布劳龙科(fabrosauridae),同一化石点的多齿盐都龙、劳氏灵龙也曾被归入此科,此科其它成员还有发现于非洲的诊断莱索托龙等物种。但是法布劳龙科这一分类单元的有效性一直受到质疑。法布劳龙科建立时只包括“南方法布劳龙”一个物种,但此物种后来被认为是诊断莱索托龙的同物异名,这一观点被广泛接受,因此有学者据此将其所归属的法布劳龙科也认为是无效的。这是对于法布劳龙科这一分类单位的第一次质疑。但是有研究者指出,根据国际动物命名法规,一个物种被认为无效,并不能使该物种所属的科级分类单位无效。因此说对法布劳龙科的第一次质疑是不成立的。近年来又有对于法布劳龙科的第二次质疑,其的出发点与第一次不同。一些学者认为所谓“法布劳龙科”的成员缺乏足够的共同特征,不能构成一个单源群,因此此科不能成立。对此需要从化石特征上进行分析。支持法布劳龙科的学者曾列举法布劳龙类的以下几个共同特征:(1)泪骨嵌入上颌骨顶部的狭缝中;(2)下颌具有明显的指状反关节突;(3)前肢很短,约为后肢长度的40%;(4)肠骨上存在上髋臼嵴;(5)肠骨后突存在短肌凹;(6)存在坐骨背凹;(7)第一脚趾较为退化,第一趾爪延伸长度稍微超过第二跖骨。对以上特征进行逐一分析可以发现,特征(1)、(2)、(4)、(5)、(7)在鸟臀目恐龙中的其它种类中也是比较常见的;特征(6),即存在坐骨背凹,在“法布劳龙科”成员中,只有劳氏灵龙和诊断莱索托龙具备,而其它成员则缺失此特征;目前看来,只有特征(3),即前肢/后肢比例一项特征是“法布劳龙科”各种类的共同特征,而大山铺晓龙由于化石材料有限,是否具备此特征无从得知。因此可以说,“法布劳龙科”缺乏作为有效分类单位的足够证据,这与近年来多数研究者的观点一致。因此法布劳龙科大山铺晓龙(以及多齿盐都龙、劳氏灵龙等曾被归入法布劳龙科的物种)的分类位置应该重新确定。大山铺晓龙与多齿盐都龙、劳氏灵龙都产自大山铺化石点,年代均为中侏罗世,层位均为下沙溪庙组,从化石特征上来看,它们也确实具备一些共同的原始特征:股骨小转节均为耳状,齿冠釉质层均对称,多齿盐都龙和劳氏灵龙方颧骨上均无孔(大山铺晓龙方颧骨未保存)。但是大山铺晓龙显得尤为原始,它的齿冠无中嵴和锉形磨蚀面,胫骨的距骨突也不发育,且具有独特的肱骨和第四转节形态。因此笔者认为,大山铺晓龙是鸟臀目恐龙中非常原始的物种,可能很接近鸟臀目演化的基干,其具体分类位置还有待新的发现和研究。4 结论大山铺晓龙具有明显的鉴定特征:直而细长的肱骨、扇状且位置靠近较低的第四转节,应被视为有效名。此物种以往被归入的“法布劳龙科”不能作为有效的分类单位,不应继续采用。大山铺晓龙的一些特征显示其不仅比同一化石点的其它鸟脚类恐龙原始,而且在整个鸟臀目恐龙中也显得较为特化,应该处于鸟臀目恐龙非常靠近基干的位置。参考文献:1 董枝明,唐治路.四川自贡大山铺蜀龙动物群,简报,鸟脚类j.古脊椎动物与古人类,1983,21(2):168-172.2 何信禄,蔡开基.四川自贡大山铺中侏罗世恐龙动物群,第一集,鸟脚类恐龙m.成都:四川科学技术出版社,1984.3 彭光照,叶勇,高玉辉,等.自贡地区侏罗纪恐龙动物群m.成都:四川人民出版社,2005.4 彭光照.四川自贡大山铺的劳氏灵龙j.古脊椎动物学报,1992,30(1):39-53.5 barrett,p.m.,butler, r. j. & knoll, f. small-bodied ornithischian dinosaurs from the middle jurassic of sichuan, chinaj
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