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第六章细胞的能量转换 线粒体和叶绿体 第一节线粒体与氧化磷酸化第二节叶绿体与光合作用第三节线粒体和叶绿体的半自主性第四节线粒体和叶绿体的增殖与起源 第一节线粒体与氧化磷酸化 一 线粒体的结构与化学组成二 氧化磷酸化的分子基础三 氧化磷酸化的作用机理 线粒体的形态结构 形态与分布形态 线粒体一般呈粒状或杆状大小 一般直径0 5 1 m 长1 5 3 0 m数量 数目一般数百到数千个分布 分布在细胞功能旺盛的区域超微结构外膜 是包围在线粒体最外面的一层单位膜 具有孔蛋白内膜 位于外膜内侧 高度不通透性 向内折叠形成嵴膜间隙 是内外膜之间的腔隙基质 为内膜和嵴包围的空间 含三羧酸循环酶系 线粒体基因表达酶系等 图5 1线粒体结构模型 线粒体的化学组成及酶定位 线粒体主要是由蛋白质 脂类 水等组成 蛋白质占线粒体干重的65 70 脂类只占干重的20 30 磷脂占3 4以上 外膜主要是卵磷脂 内膜主要是心磷脂 线粒体脂类和蛋白质的比值 0 3 1 内膜 1 1 外膜 标志酶外膜 单胺氧化酶内膜 细胞色素氧化酶膜间隙 腺苷酸激酶基质 苹果酸脱氢酶 二 氧化磷酸化的分子基础 线粒体主要功能是进行氧化磷酸化 合成ATP 为细胞生命活动提供直接能 氧化磷酸化过程实际上是能量转换过程 即有机分子中储藏的能量 高能电子 质子动力势 ATP 一 电子载体 二 呼吸链的复合物 三 两条主要的呼吸链 电子载体 呼吸链电子载体 黄素蛋白 细胞色素 铁硫蛋白 辅酶Q等1 黄素蛋白 含黄素单核苷酸FMN或黄素腺嘌呤二核苷酸FAD辅基的蛋白质2 细胞色素 是含有血红素辅基的一类蛋白质 血红素中的铁通过Fe3 和Fe2 互变进行传递电子3 铁硫蛋白 铁硫蛋白是含铁的蛋白质 也是细胞色素类蛋白 分子结构中每个铁原子和4个硫原子结合 有2Fe 2S和4Fe 4S两种类型4 辅酶Q 是脂溶性小分子量的醌类化合物 图5 2铁硫蛋白的结构 图5 3辅酶Q 呼吸链的复合物 1 复合物 即NADH脱氢酶组成 含有一个FMN和6个铁硫蛋白作用 NADH FMN Fe S Q 同时4个H 被传递到膜间隙2 复合物 即琥珀酸脱氢酶组成 含有一个FAD 2个铁硫蛋白作用 琥珀酸 FAD Fe S Q 传递电子时不伴随氢的传递3 复合物 即细胞色素c还原酶组成 含两个细胞色素b b562 b566 一个细胞色素c1和一个铁硫蛋白作用 Q cytc 每传递一对电子 同时传递4个H 到膜间隙4 复合物 即细胞色素c氧化酶组成 以二聚体形式存在 单体含细胞色素a1 a3和2个铜离子 CuACuB 作用 cytc CuA cyta a3 CuB O2 每传递一对电子 要从基质中摄取4个H 其中2个H 用于水的形成 另2个H 被转运到膜间隙 复合物 组成主要的呼吸链 催化NADH的脱氢氧化复合物 组成另一条呼吸链 催化琥珀酸的脱氢氧化 图5 3两条主要的呼吸链 三 氧化磷酸化的作用机理 一 氧化磷酸化的偶联机制 二 ATP合酶的结构和作用机理 三 氧化磷酸化抑制剂 当电子从NADH或FADH2经呼吸链传递给氧生成水的过程中 伴随着ADP磷酸化生成ATP 这一过程称为氧化磷酸化 氧化磷酸化的偶联机制 化学渗透假说 化学渗透假说内容 电子传递链各组分在线粒体内膜中不对称分布 当高能电子沿其传递时 所释放的能量将H 从基质泵到膜间隙 形成H 电化学梯度 即质子动力势 在这个梯度驱使下 H 穿过ATP合成酶回到基质 同时合成ATP 电化学梯度中蕴藏的能量储存到ATP高能磷酸键 图5 4化学渗透学说 ATP合酶的结构和作用机理 ATP合酶的结构分为球形的F1 头部 和嵌入膜中的F0 基部 F1由5种多肽组成 3 3 复合体 具有三个ATP合成的催化位点F0由三种多肽组成ab2c12复合体 嵌入内膜 ATP合酶的作用机理ATP合酶在质子动力势推动下 产生构象的改变 改变与底物的亲和力 催化ADP与Pi形成ATP F1具有三个催化位点 三个催化位点的构象不同 L构 loose T构象 tight O构象 open 图5 5ATP合酶的结构 氧化磷酸化抑制剂 电子传递抑制剂 抑制NADH CoQ的电子传递 如 阿米妥 鱼藤酮 抑制Cytb Cytc1的电子传递 如 抗霉素A 抑制细胞色素氧化酶 O2 如 CO NaN3 H2S磷酸化抑制剂与F0结合 阻断H 通道 抑制ATP合成 如 寡霉素解偶联剂离子载体 2 4 二硝基酚 缬氨霉素某些药物 过量的阿斯匹林使氧化磷酸化部分解偶联 使体温升高 第二节叶绿体与光合作用 光合作用就是叶绿体利用光能同化二氧化碳和水合成糖 同时产生氧的过程 一 形态与结构二 光反应三 暗反应 外被 由双层单位膜组成 外膜通透性大 内膜对物质有很强的选择性 类囊体 是单层膜围成的扁平小囊 许多类囊体象圆盘一样叠在一起 称为基粒 组成基粒的类囊体 叫做基粒类囊体 贯穿在两个或两个以上基粒之间的没有发生垛叠的类囊体称为基质类囊体 基质 是内膜与类囊体之间的空间 主要成分叶绿体DNA 蛋白质合成体系 颗粒成分等 一 形态与结构 叶绿体形似凸透镜 由叶绿体外被 类囊体和基质三部分组成 图5 7叶绿体的结构模型 二 光反应 光反应是在类囊体膜上有由光引起的光化学反应 通过叶绿素等光合色素分子吸收光能 并将光能转化为电能 进而转换为活跃的化学能 形成ATP和NADPH的过程 光反应包括三个主要步骤 光吸收电子传递光合磷酸化 光吸收 光吸收又称原初反应 即光能被捕光色素分子吸收 并传递至反应中心 发生光化学反应 使电荷分离从而将光能转化为电能的过程 每一个光系统含有两种色素成分 捕光色素 由叶绿素ab及类胡萝卜素组成 起捕获光能的作用 反应中心色素 由一种特殊状态的叶绿素a组成 分为两类 吸收峰为700nm的称为P700 为光系统 PSI 的中心色素吸收峰为680nm的称为P680 为光系统 PS 的中心色素原初反应过程 D Chl A D Chl A D Chl A D Chl A 光合作用原初反应的能量吸收 传递与转换 图5 8集光复合体 电子传递 光合作用的电子传递是在两个光系统中进行的 由PSI和PS 协同完成的电子载体 质体醌 QA QB 细胞色素b6 f复合体 质体蓝素 PC 铁氧还原蛋白 Fd 图5 9光合作用电子传递链 光合磷酸化 由光照引起的电子传递与磷酸化作用偶联而生成ATP的过程称光合磷酸化 类囊体膜两侧质子梯度的建立 水的光解 Cytb6 f NADP 还原成NADPH按照电子传递的方式分为 非循环式光合磷酸化 光照后 激态叶绿素分子P680 从H2O得到电子传递给NADP 电子经两个光系统 电子传递过程中产生的质子梯度 驱动ATP的形成 此过程中电子传递是一个开放的通道 呈Z字形传递 为非循环式光合磷酸化 循环式光合磷酸化 当植物在缺乏NADP 时 电子在光系统 内流动 只合成ATP 不产生NADPH 为循环式光合磷酸化 图5 10光合磷酸化 三 暗反应 碳固定 暗反应是叶绿体利用光反应产生的ATP和NADPH分别作为能源和还原的动力将CO2固定 使之转变成葡萄糖的过程 高等植物的碳同化有三条途径 1 C3途径 亦称卡尔文循环 CO2受体为RuBP 最初产物PGA 2 C4途径 亦称哈奇 斯莱克途径 CO2受体为PEP 最初产物为草酰乙酸 3 景天科酸代谢途径 CAM途径 夜间固定CO2产生有机酸 白天有机酸脱羧释放CO2 进行CO2固定 图5 11暗反应C3途径 第三节线粒体和叶绿体的半自主性 半自主性的概念 自身含有遗传表达系统 自主性 但编码的遗传信息十分有限 其RNA转录 蛋白质翻译 自身构建和功能发挥等必须依赖核基因组编码的遗传信息 自主性有限 一 线粒体的半自主性二 叶绿体的半自主性 线粒体的半自主性 一 线粒体的DNA线粒体DNA mtDNA 是双链环状分子 外环为重 H 内环为轻链 L 基因排列非常紧凑 无内含子序列 大多数基因由H链转录 二 线粒体的蛋白质合成组成线粒体各部分的蛋白质 绝大多数都是由核DNA编码并在细胞质核糖体上合成后再运送到线粒体各自的功能位点上 线粒体DNA作为模板 指导线粒体的RNA和蛋白合成 但种类很少 图5 12人的线粒体基因组 叶绿体的半自主性 一 叶绿体DNActDNA呈环状 基因组的大小因植物而异 一般约200Kb 2500Kb 二 叶绿体的蛋白质合成叶绿体中的蛋白质有三种来源 由ctDNA编码 在叶绿体核糖体上合成 由核基因编码 在细胞质核糖体上合成 由核基因编码 在叶绿体的核糖体上合成 第四节线粒体和叶绿体的增殖和起源 一 线粒体和叶绿体的增殖二 线粒体和叶绿体的起源 线粒体和叶绿体的增殖 一 线粒体的增殖线粒体的增殖是通过已有的线粒体的分裂 有三种形式 间壁分离 收缩后分离 出芽 二 叶绿体的增殖在个体发育中叶绿体由前质体发育而来 图5 13左为线粒体的间壁分裂 右为线粒体的收缩分裂 线粒体和叶绿体的起源 关于线粒体和叶绿体的起源有两种假说 内共生学说 认为线粒体来源于细菌 即细菌被真核生物吞噬后

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