核糖体(ribosome)

核糖体 RIBOSOME 核糖体 ribosome 核糖体是一种非膜结构的合成蛋白质的细胞器 核糖体几乎存在于一切细胞内 不论是原核细胞还是真核细胞 核糖体的种类和化学组成核糖体的形态结构核糖体的类型核糖体的功能核糖体异常与疾病 一 核糖体的种类和化学组成 原核细胞核糖体70s真核细胞细胞质核糖体80s游离核糖体附着核糖体真核细胞细胞器核糖体线粒体55 80s叶绿体70s 组成元素 C H O N P有的还含有S 组成物质 rRNA和蛋白质 故核糖体又被称为糖核蛋白质 二 核糖体的形态结构 大小 直径15 25cm形态 颗粒状组成 大小两个亚基核糖体有多个与蛋白质合成密切相关的活性部位 1 mRNA结合位点位于小亚基上 2 氨酰基结合位点 大部分位于大亚基上 3 肽酰基结合位点 大多数位于小亚基上 4 肽酰基移酶位点 从小亚基转移到大亚基 mRNA 核糖体大小亚基的结合和解离依细胞的生理状态和Mg 浓度变化 细胞的生理状态当细胞在合成蛋白质时 大小亚基结合当细胞合成蛋白质合成结束时 大 小亚基解离 Mg 浓度当Mg 浓度大于0 001mol L时 大 小亚基结合成完整的核糖体 当Mg 浓度小于0 001mol L时 大 小亚基解离当Mg 浓度大于0 001mol L时 两个单核糖体结合成二聚体 40S 60S 80S 120S 三 核糖体的类型 真核细胞内 1 附着核糖体 附着在内质网膜和外层核膜表面的核糖 主要合成外输性蛋白和分泌蛋白 如抗体 肽素激素及酶类等 次外还有溶酶体酶 2 游离核糖体 游离在细胞质基质中的核糖体 主要合成构成细胞自身结构所必需的结构蛋白和催化各种生化反应的酶蛋白 以及血红蛋白 肌动蛋白和肌球蛋白等 原核细胞内只有游离核糖体 典型的原核细胞和真核细胞质核糖体的化学组成 两种核糖体的共同点 都不是以核糖体的形式来执行功能 而是多个甚至九十多个核糖体由mRNA连在一起 形成具有合成蛋白质特殊功能的聚合体 即多核糖体 多核糖中核糖体数目的多少与mRNA分子的长度和合成的肽链分子大小成正比 核糖体是细胞内蛋白质合成的重要场所 在蛋白质生物合成中执行两项任务 促进氨酰 tRNA进入 并使mRNA不断与tRNA分子互补地结合控制正在生长中的肽链 四 核糖体的功能 A位点 Asite 即氨酰基位点 是与新掺入的氨酰tRNA aminoacyl tRNA 结合的位点 又叫受位 entrysite 主要位于大亚基 是接受氨酰tRNA的部位 P位点 Psite 即肽酰tRNA位点 peptidyl tRNAsite 又叫供位 donorsite 或肽酰基位点 主要位于大亚基 是肽基tRNA移交肽链后肽酰tRNA所占据的位置 即与延伸中的肽酰tRNA结合位点 E位点 exitsite Esite E位点是脱氨酰tRNA deaminoacyl tRNA 离开A位点到完全从核糖体释放出来的一个中间停靠点 只是作暂时的停留 当E位点被占据之后 A位点同氨酰tRNA的亲和力降低 防止了氨酰tRNA的结合 直到核糖体准备就绪 E位点腾空 才会接受下一个氨酰tRNA 小亚基的功能将mRNA结合到核糖体上 并稳定mRNA与核糖体的结合 提供部分tRNA的结合部分 A位 和tRNA被释放的部位 P位 大亚基的功能提供大部分tRNA的结合部位 A味 提供肽酰基转移酶位点 催化肽链延伸 提供肽酰 tRNA由A位移到P位所需的能量 提供生长肽链的容纳和释放通道 五 核糖体异常与疾病 电镜下 多聚核糖体的解聚和粗面内质网的脱粒都可看作是蛋白质合成降低或停止的一个形态指标 多聚核糖体的解聚 是指多聚核糖体分散为单体 失去正常有规律排列 孤立地分散在胞质中或附在粗面内质网膜上 一般认为 游离多聚核糖体的解聚将伴随着内源性蛋白质生成的减少 脱粒是指粗面内质网上的核糖体脱落下来 分布稀疏 散在胞质中 RER上解聚和脱离将伴随外输入蛋白合成 正常情况下 蛋白质合成旺盛时 细胞质中充满多聚核糖体 RER上附有许多念珠线状和螺旋状的多原核糖体 当细胞处于有丝分裂阶段时 蛋白质合成明显下降 多聚核糖体也出现解聚原C 逐渐为分散孤立的单体所代替 在急性药物中毒性 四氯化碳 肝炎和病毒性肝炎后 以及肝硬化病人的肝细胞中 经常可见到大量多聚核糖体解聚呈离散单体状 固着多聚核糖体脱落 分布稀疏 导致分泌蛋白合成 所以 病人血浆白蛋白含量 另外 一些药物 致癌物可直接抑制蛋白质合成的不同阶段 有些抗苔素 如链霉素 氯霉素 红霉素等对原核与真核生物的敏感性不同 能直接抑制细菌核糖体上蛋白质的合成作用 有的抑制在起始阶段 有的抑制肽链延长和终止阶段 有的阻止小亚基与m