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文档简介
第四章血液循环 1 循环系统 循环系统 心血管系统 淋巴管系统 心脏 动脉 毛细血管 静脉 淋巴器官 淋巴管道 血液 循环系统 circulatorysystem 的机能 把外界吸收来的养料和氧气输送到体内各个组织和器官 把有机体生命活动所形成的代谢产物 如二氧化碳 尿素 尿酸等输送到有关器官 同时把内分泌器官所分泌的特殊代谢产物 如激素等通过血液循环输送到身体的其他部分 借以调节有机体的生长发育 身体各部分含水量和体温 也借血液循环而得到调节 血液也是重要的免疫系统 能抵抗侵入机体的病原微生物等异物 并能修复创伤 定义 血液在循环系统中按一定方向流动 周而复始 这一过程 称为血液循环 血液循环系统由心脏和血管组成 1心脏的生物电活动 2心脏的泵血功能 3血管生理 4心血管活动的调节 5器官循环 1心脏的生物电活动 兴奋传导的基础 心肌细胞膜的生物电 一 心肌细胞的分类 1 工作细胞 执行收缩功能的心肌细胞 心房肌 心室肌 丰富的胶原纤维 2 自律细胞 除有兴奋性和传导性外 具有自动产生节律性兴奋能力的心肌细胞 P细胞和Purkinjecell 肌原纤维少 收缩功能丢失 3 非收缩非自律细胞 位于传导系统中 传导性很低 控制心脏节律性活动的作用 心肌细胞类型根据生物电特征 0除极速度快反应和慢反应细胞 快反应细胞 非自律细胞 心房肌和心室肌细胞 自律细胞 浦氏细胞 慢反应细胞 自律细胞 窦房结 房结区 结希区细胞 非自律细胞 结区细胞 一 心脏特殊传导系统组成分布1 窦房结 右心房和上腔静脉连接处 P细胞 过渡细胞 2 P细胞 位于结中 自律细胞 过渡细胞 transitionalcell 位于结周边 传导P细胞产生的兴奋 P细胞 苍白细胞 palecell pacemakercell 起搏细胞 比普通细胞小 直径5 10um卵圆形 胞质苍白 内少肌原纤维 线粒体 和肌管系统 3 房室交界 房室结区 房室间特殊传导组织 心房兴奋传入心室 1 房结区 心房和结区间 有传导性和自律性 2 结区 房室结 有传导性 无自律性 3 结希区 结区和希氏束之间 有传导性和自律性 4 房室束 希氏束 Hisbundle 房室束走行于室间隔内 室间隔膜分为左右两支 右束支较细 分布于右心室 左束支呈带状 分支多 布于左心室 房室束由蒲氏细胞组成 5 Purkinje氏纤维网 左右束支的最后分支 形成网状 布于心内膜至心外膜 与普通心肌细胞相连 将心房传来的兴奋迅速传至全心室 Purkinjecell比普通心肌细胞粗 传导兴奋速度快 4M s 0 4M s 6 优势传导通路 preferentialpathway 右心房卵圆窝前方等部位 肌纤维排列方向一致 结构整齐 传导较其它心房肌快 将窦房结兴奋快速传导房室交界处 一 心肌细胞生物电活动 MyocardialBioelectricActivities 心肌细胞生物电产生的基础 心肌细胞跨膜电位取决于离子的跨膜电 化学梯度 膜对离子的选择性通透 一 心室肌细胞跨膜电位及其产生机理 1 静息电位 restingpotential 心室肌细胞在静息状态下 细胞膜处于内负外正的极化状态 静息电位约为 90mV 主要由K 向细胞外扩散产生的电 化学平衡电位形成 2 动作电位 actionpotential 心室肌动作电位的全过程包括除极过程的0期和复极过程的1 2 3 4等四个时期 0期 心室肌细胞兴奋时 膜内电位由静息状态时的 90mV上升到 30mV左右 构成了动作电位的上升支 称为除极过程 0期 它主要由Na 内流形成 1期 在复极初期 心室肌细胞内电位由 30mV迅速下降到0mV左右 主要由K 外流形成 2期 0mV左右开始 此时的膜电位下降非常缓慢 它主要由Ca2 内流和K 外流共同形成 3期 此期心室肌细胞膜复极速度加快 膜电位由0mV左右快速下降到 90mV 历时约100 150ms 主要由K 的外向离子流形成 4期 4期是3期复极完毕 膜电位基本上稳定于静息电位水平 心肌细胞已处于静息状态 故又称静息期 Na Ca2 K 的转运主要与Na K 泵和Ca2 泵活动有关 关于Ca2 的主动转运形式目前多数学者认为 Ca2 的逆浓度梯度的外运与Na 顺浓度的内流相耦合进行的 形成Na Ca2 交换 生物电示意图 锋电位 0除极和1复极组成的尖锋状电位图 外向电流 内向电流 以正流动方向来表示电的变化 阈电位 快通道Na 70mv 慢通道Ca 50 35mv 动作电位起动的最低电位 膜电位 膜两侧正负电荷分布不同所产生的电位差 自动除极 3期末最大复位电极后 4期膜电位并不稳定在此一水平 立即自动除极 达到阈电位后 出现另一动作电位 离子通道开放时间 0期 快Na 通道开放1期 K 通道开放 快Na 通道关闭2期 慢Ca 通道 K 通道开放3期 K 通道开放 Ca 通道关闭4期 慢Na 通道开放 K 通道开放 Na K泵 恢复静息膜电位 FigMyocardiaccellbioelectricity heartcontractionandiontrans 图心肌细胞生物电现象 二 窦房结P细胞跨膜电位及产生机理1 P细胞动作电位的主要特征4期膜电位不稳定 可发生自动除极 这是自律细胞 autorhythmiccell 动作电位最显著的特点 图心肌细胞生物电现象 此外 1 除极0期的峰值较小 除极速度较慢 约为10V s 0期除极只到0mV左右 2 复极由3期完成 基本没有1期和2期 3 复极3期完毕后进入4期 这时可达到的最大膜电位值 称为最大舒张电位 或称最大复极电位 约为 70mV 2 P细胞动作电位的形成及离子流的活动 1 0期除极的形成 0期除极的内向电流主要是由钙离子内流形成的 2 3期复极的形成 0期除极后 慢钙离子通道逐渐失活 3期是由钙离子内流和钾离子外流共同作用的结果 3 4期自动除极的形成 目前研究与三种离子流有关 A 钾离子外流的进行性衰减 IK离子通道的激活和逐渐增强的K 外流是窦房结细胞复极的原因 IK通道在膜复极达到 40mV时便开始逐渐失活 K 外流因此逐渐减少 导致膜内正电荷逐渐增加而形成4期除极 B 钠离子内流的进行性增强 If是一种进行性增强的内向离子 主要为Na 流 在浦肯野细胞起搏活动中起重要作用 而IK衰减的作用很小 与此相反 窦房结细胞4期中虽也可记录到If 但它对起搏活动所起的作用不如IK衰减 C 生电性Na Ca2 离子交换 窦房结细胞4期中还存在一种非特异性的缓慢内向电流 在膜除极达 60mV被激活 可见它在自动除极的后1 3期间起作用 这种缓慢内向电流是生电性Na Ca2 离子交换的结果 三 浦肯野细胞 Purkinjecell 的跨膜电位及产生机理浦肯野细胞的动作电位及其产生机理与心室肌细胞基本相似 但其有4期自动除极化 4期自动除极化是膜对Na 通透性随时间进行性增强 If内向电流 的结果 If通道与快Na 通道的主要区别是 If的通道对离子的选择性不强 虽然主要选择的是Na 但还有K 参与 而快Na 通道的选择性强 主要允许Na 通透 If的通道在复极达 60mV左右被激活 而快Na 通道在膜内电除极达 70mV左右被激活 If的通道可被铯 Cs 所阻断 而快Na 通道可被河豚毒TTX阻断 图心肌细胞生物电现象 内向电流的逐渐增强 外向电流的逐渐减弱 两者兼有 递增 递减 递增性净内向电流 If 的可能原因 四 心肌细胞的电生理学分类心肌细胞除了根据解剖生理特点分为工作细胞workingcell 非自律细胞 和自律细胞autorhythmiccell外 还可根据心肌细胞动作电位的电生理特征 特别是0期除极速率 把心肌细胞所产生的动作电位分为两类 快反应电位和慢反应电位 而把具有这两种不同电位的细胞分别称为快反应细胞 fastresponsecell 和慢反应细胞 slowresponsecell 快反应细胞包括心房肌 心室肌和浦肯野细胞 其动作电位特点是 除极快 波幅大 时程长 慢反应细胞包括窦房结 S Anode 和房室交界区细胞 其动作电位特点是 除极慢 波幅小 时程短 图细胞AP及其机制的比较 图心肌细胞分类 二 心肌电生理特性 MyocardialElectrophysiologicProperties 心肌具有 自律性 autorhythmicity 兴奋性 excitability 传导性 conductivity 收缩性 contractility 前三者为心肌的电生理特性 收缩性是心肌的一种机械特性 它们共同决定着心脏的活动 一 心肌的自动节律性1 窦性节律和异位节律正常情况下 窦房结的自律性最高 它自动产生的兴奋依次激动心房肌 房室交界 房室束及其分支和心室肌 引起整个心脏兴奋和收缩 由于窦房结是正常心脏兴奋的发源地 又是统一整个心脏兴奋和收缩节律的中心 故称为心脏的正常起搏点 由窦房结控制的心跳节律 称为窦性节律 而正常情况下 窦房结以外的心脏自律组织因受窦房结兴奋的控制 不表现其自律性 故称为潜在起搏点 窦房结对其它潜在起搏点的控制作用 一般是通过抢先占领和超速抑制两种方式实现的 抢先占领 由于窦房结的自律性最高 4期自动除极的速度最快 所以在潜在起搏点4期自动除极到达阈电位水平之前 窦房结传导来的兴奋已促使整个心脏兴奋和收缩 故正常时潜在起博点自律性无法表现出来 超速抑制 窦房结对于潜在起博点还可以产生一种直接的抑制 潜在起博点受到其自身固有自律性更高的节律性所激动时 其自身的节律性就受到抑制 这就是超速驱动抑制 简称超速抑制 这种抑制的程度与两个起搏点之间自动兴奋的频率差呈平行关系 频率差越大 抑制效应越强 频率差越小 抑制效应越弱 2 决定和影响自律性的因素4期自动除极是自律性形成的基础 因此 自律性的高低取决于4期自动除极的速度和最大舒张电位和阈电位 thresholdpotential 的差距 影响自律性的因素 1 4期自动除极的速度 如果4期自动除极速度快 从最大舒张电位到阈电位所需的时间缩短 单位时间内产生兴奋的次数增多 自律性增高 反之 4期自动除极速度慢 从最大舒张电位到阈电位的时间延长 单位时间内产生兴奋的次数减少 则自律性降低 2 最大舒张电位大小 最大舒张电位绝对值小 离阈电位近 自动除极达阈电位的时间缩短 自律性增高 反之 最大舒张电位绝对值大 离阈电位远 自动除极达阈电位的时间延长 自律性降低 3 阈电位水平 阈电位水平下移 绝对值增大 与最大舒张电位的差距减小 自动除极达阈电位的时间缩短 自律性增高 反之阈电位水平上移 绝对值减小 与最大舒张电位的差距加大 自动除极达阈电位的时间延长 则自律性降低 二 心肌的兴奋性心肌与其它可兴奋的组织一样 具有兴奋性 其兴奋性的高低通常采用阈值作为衡量指标 1 兴奋性的周期性变化心肌细胞与神经细胞相似 当受到刺激产生一次兴奋时 兴奋性也随之发生一系列变化 这些变化与膜电位的改变 通道功能状态有密切联系 兴奋性的变化可分为以下几个时期 1 绝对不应期 absoluterefractoryperiod ARP 与有效不应期 effectiverefractoryperiod ERP 绝对不应期相当于心肌发生一次兴奋时 从动作电位的0期除极开始至复极3期膜内电位约 55mV这段时间内 如果再给它刺激 则无论刺激多强 心肌细胞都不会再次兴奋 因此 这一时期称为绝对不应期 此期 Na 通道处于失活状态 心肌细胞兴奋性下降到零 从膜内电位 55mV到 60mV这段复极期间 如果给予阈上刺激 肌膜可发生局部除极化 局部兴奋 但仍然不能产生动作电位 从动作电位除极开始到 60mV这段时间内 称有效不应期 局部除极化的原因是Na 通道刚刚开始复活 2 相对不应期 relativerefractoryperiod RRP 有效不应期完毕 从3期膜电位 60mV开始到 80mV这段时期内 用阈上刺激才能引起动作电位 称为相对不应期 此期说明心肌的兴奋性已逐渐恢复 但仍低于正常 原因是Na 通道部分恢复活性 3 超常期 supernormalperiod SNP 从复极3期膜内电位 80mV开始至复极 90mV这段时期内 用阈下刺激就能引起心肌产生动作电位 说明心肌的兴奋性超过了正常 故称为超常期 在此期间 心肌细胞的膜电位已基本恢复 Na 通道也已基本复活到可以再被激活的备用状态 而此时膜电位绝对值尚低于静息电位 距阈电位的差距较小 故兴奋性高于正常水平 2 影响兴奋性的因素心肌兴奋性的高低除了可以用阈值作为衡量指标外 静息电位和阈电位之间的差距以及离子通道的性状也可影响兴奋性 1 静息电位 restingpotential 静息电位绝对值增大时 距阈电位的差距就加大 引起兴奋所需的刺激阈值也增大 兴奋性降低 反之 静息电位绝对值减小时 则兴奋性增高 2 阈电位 thresholdpotential 阈电位水平上移 与静息电位之间差距加大 可使心肌兴奋性降低 反之阈电位水平下移 则兴奋性增高 3 Na 通道的性状 是指Na 通道所处的状态 心肌细胞产生兴奋 都是以Na 通道能被激活为前提的 Na 通道具有三种机能状态 即激活 失活和备用 Na 通道处于哪种状态 取决于当时的膜电位水平和时间进程 亦即Na 通道的激活 失活和复活是电压依从性和时间依从性的 目前设想构成Na 通道的蛋白质内部有某些带电基团起着闸门作用 因此提出了通道三态双重闸门控机制的理论模型 此模型解释通道存在有激活 失活 备用三种功能状态 快Na 通道是由3个m激活微粒和1个h抑制微粒作为闸门来控制通道开闭的 静息时 激活微粒位于通道内 使通道处于关闭状态 即为备用状态 兴奋时 在除极作用下m激活微粒首先被激活移出通道外 使通道开放 即为激活状态 但在除极作用下 原来位于通道外的h抑制微粒也被激活 而以稍慢的速度转移到通道内部 从而使通道开放瞬间后又失活而关闭 即为失活状态 然后在膜电位复极的作用下 m和h微粒又逐渐移到原来位置 即m和h微粒运动到备用状态的过程 时间依从性 直到m微粒位于通道内 h微粒位于通道外 即又进入备用状态 此时兴奋性恢复正常 关于慢Ca2 通道的功能状态 基本上与快Na 通道相似 也有激活 失活 备用三种状态 慢Ca2 通道的开闭是d激活微粒和f失活微粒控制 3 心肌兴奋性变化与收缩活动的关系 1 有效不应期长 心肌的有效不应期长 几乎占据了整个心肌收缩期和舒张早期 这一时期由于对任何刺激均不会产生兴奋 也就不会使心脏产生强直收缩 从而保证了心脏交替的收缩射血和舒张充盈活动 2 期前收缩与代偿间歇 正常心脏是按窦房结自动产生的兴奋进行节律性的活动 如果在心室肌有效不应期之后 相对不应期和超常期之内 时间上相当于心室舒张的中晚期 室肌受到一次额外的人工刺激或异位起搏点产生的刺激 则心室肌可以产生一次兴奋和一次收缩 此兴奋发生在下次窦房结的正常兴奋到达之前 故称为期前兴奋 随后伴随的心脏收缩为期前收缩 又叫早搏 期前兴奋也有自己的有效不应期 当紧接在期前兴奋之后的一次窦房结兴奋传到心室肌时 常常正好落在期前兴奋的有效不应期内 因而不能引起心室的兴奋和收缩 而出现一次 脱失 必须等到下一次窦房结的兴奋传到心室时 才能引起心室的兴奋和收缩 这样 在期前收缩和又一次窦房结冲动引起的收缩之间 存在一段较长的心舒期 称为代偿性间歇 相对不应期 代偿性间歇 期前收缩 心肌电位期前收缩与代偿性间歇 三 传导性心肌细胞具有传导兴奋的能力 心肌细胞某一部位的兴奋虽然可通过闰盘传递到另一个心肌细胞 从而引起整块心肌的兴奋 但是心脏内各部分的兴奋传播是通过特殊传导系统完成的 窦房结位于右心房和上腔静脉连接处 是心脏特殊传导系统兴奋的发源地 房室交界区 房室结区 是心房和心室之间的特殊传导组织 主要包括三个功能区域 房结区 结区和结希区 房结区位于心房和结区之间 结区相当于房室结 结希区位于结区和房室束之间 室内的特殊传导组织是房室束及其分支 房室束是从房室结发出 走行在室间隔内 在室间隔膜的左缘分为左 右两束支 左 右束支分别分布到左 右心室 左 右束支的最终末的细小分支形成浦肯野纤维网 密布于左右心室的心内膜下 并垂直进入心肌层与心室肌细胞相连接 FigConductionsystemofheart 1 心脏内兴奋传播的顺序正常情况下 窦房结发出的兴奋一方面通过心房肌传播到整个右心房和左心房 另一方面通过心房肌组成的 优势传导通路 迅速传播到房室交界区 兴奋通过房室交界区 经房室束和左右束支 浦肯野纤维网传播到心室肌 整个心室肌的兴奋是由心内膜侧向心外膜侧扩布完成的 2 心脏内兴奋的传播特点各类心肌细胞的传导性是有差别的 一般把动作电位沿细胞传播的速度作为衡量传导性的指标 心房内和心室内兴奋传导的速度都较快 心房内兴奋传导速度快 能使整个心房肌几乎是同步兴奋和同步收缩 心室内兴奋传导速度更快 使整个心室肌也是同步兴奋和同步收缩 同步收缩可实现心脏强有力的泵血功能 一个低速度是发生在房室交界区 特别是结区的传导速度最慢 因此 兴奋在房室交界区的传导过程中显著减慢 这种现象称为房 室延搁 房 室延搁具有重要的生理意义 它可以使心房先兴奋 心室后兴奋 导致心房收缩完毕后 心室才开始收缩 从而避免了发生房室收缩的重叠现象 心房在收缩时 心室仍处于舒张 这就使得心室有充分的时间充盈血液 有利于搏出 它对保证心脏各部分有秩序地 协调地进行收缩活动具有十分重要的意义 3 影响传导性的因素心肌细胞的传导性主要受以下因素的影响 1 解剖因素 兴奋传导速度与心肌细胞的直径粗细呈正变关系 直径粗 横截面积较大 则对电流的阻力较小 故局部电流大 传导速度快 反之 直径细 横截面积较小 则对电流的阻力较大 故局部电流小 传导速度慢 在机体生命中 心肌细胞的直径一般不会突然发生明显变化 因此 它是一个比较固定的因素 2 生理因素 心肌细胞的电生理特性是决定和影响传导性的主要因素 心肌细胞兴奋传播主要受动作电位0期除极速度和幅度及邻近末兴奋部位膜的兴奋性两方面影响 A动作电位0期除极速度和幅度 0期除极的速度愈快 局部电流的形成也就愈快 促邻近未兴奋部位除极达到阈电位水平的浓度也随之增快 兴奋在心肌上传导的速度因而增大 另外 0期除极幅度愈大 与未兴奋部位之间的电位差愈大 形成的局部电流愈强 兴奋传导也愈快 反之亦然 在一定范围内 0期除极速度和幅度还受静息电位水平的影响 静息电位绝对值大 0期除极快 幅度高 则兴奋传导速度快 反之 静息电位绝对值小 0期除极速度慢 幅度低 则兴奋传导速度慢 B邻近未兴奋部位的兴奋性 兴奋在心肌细胞上的传导 是心肌细胞膜依次逐步兴奋的过程 若未兴奋部位的膜上Na 通道尚处于失活状态 处于有效不应期 则兴奋和未兴奋之间形成的局部电流不能再使它爆发兴奋 结果导致传导阻滞 如果Na 通道处于部分复活 处于相对不应期或超常期 则局部电流可使邻近膜爆发兴奋 但兴奋所产生动作电位0期除极速度慢 幅度小 则传导性下降 四 收缩性心肌细胞受到刺激发生兴奋时 首先是细胞膜产生动作电位 然后启动兴奋 收缩藕联 引起肌丝滑行 肌细胞收缩 心肌细胞收缩具有以下特点 1 对细胞外液Ca2 浓度有明显的依赖性心肌细胞和骨胳肌细胞都是以Ca2 作为兴奋 收缩藕联媒介的 虽然心肌细胞的终末池不发达 贮Ca2 量比骨路肌少 但心肌细胞横管系统发达 有利于细胞外液的Ca2 内流 因此 心肌收缩Ca2 的来源主要来自细胞外液 其次是终末池释放的Ca2 在一定范围内 细胞外液Ca2 浓度升高 可增强心肌收缩力 反之 则可使心肌收缩力减弱 2 全或无 式收缩心肌细胞相连接的部位称为闰盘 该处电阻很低且许多小分子和离子可以自由通过 细胞间化学信息和电信息很容易传递 因此 心肌在结构和功能上相互联系成一个功能性的合胞体 因此 心房或心室受到激动后 几乎总是同时兴奋或收缩 彼此协调一致 同步收缩具有 全或无 特性 即要么心肌不产生收缩 一旦产生收缩 则全部心肌细胞都参与收缩 三 心电图 Electrocardiogram ECG 将测量电极放置在人体表面的一定部位 记录出心脏电变化曲线 就是临床上记录的心电图 Electrocardiogram ECG 心电图反映心脏兴奋的产生 传导和恢复过程中的生物电变化 而与心脏的机械收缩活动无直接关系 心电图记录上纵线代表电压 每lmm为0 1mV 横线代表时间 以标准纸速为25mm s时 横线每lmm为0 04s 根据记录纸可测量出心电图各波的电位值和时间 标准导联I的波形较典型 下面以它为例说明心电图的波形 图 FigNormaleletrocardiogram ECG 心房 心室 30mv 0 1 2 3 4 80 心电图 机械收缩 1 P波 它是左右心房的除极波 反映兴奋在心房传导过程中的电位变化 P波的起点标志心房兴奋的开始 终点标志左 右心房已全部兴奋
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