第六章--生物群落.ppt

第六章生物群落,第六章生物群落,第一节群落概述第二节群落种类组成第三节群落结构第四节影响群落组成和结构的因素,第一节群落概述,群落的概念与特征,(一)群落的概念:,生物群落=植物群落+动物群落+微生物群落,第一节群落概述,(二)群落的基本特征,具有一定的种类组成,每个群落都是由一定的植物、动物、微生物种群组成的，因此，种类组成是区别不同群落的首要特征。一个群落中种类成分的多少及每种个体的数量，是度量群落多样性的基础。,第一节群落概述,(二)群落的基本特征,不同物种之间的相互联系、相互影响,生物群落并非是种群简单的组合，哪些种群能组合在一起取决于两个条件：一是它们必须能共同适应它们所处的无机环境；二是它们间的相互关系必须取得协调和平衡，并随群落的发展而完善。因此，研究群落中种群间的关系是阐明群落形成机制的重要内容。,第一节群落概述,(二)群落的基本特征,群落具有自己的内环境,群落与其环境不可分割。群落在形成过程中，生物不仅对环境产生适应，而且同时对环境还有巨大的改造作用。随着群落发育成熟，群落内环境也会发育成熟。群落内环境会显著地不同于外部。,第一节群落概述,(二)群落的基本特征,具有一定的结构,每一个生物群落都有自己的结构，这种结构表现在空间上的成层性、物种间的营养结构、生态结构、时间上的季相变化等。群落类型不同，其结构也不同（如热带雨林、北极冻原）。,第一节群落概述,(二)群落的基本特征,具有一定的动态特征,任何一个群落都有它发生、发展、成熟、衰败和灭亡的阶段，处于不断发展变化之中，表现出动态特征。如：季节动态，年际动态，演替与演化。,第一节群落概述,(二)群落的基本特征,具有一定的分布范围,任一群落都分布在特定地段或特定生境上，不同群落的生境和分布范围不同。无论从全球范围看还是从区域角度讲，不同生物群落都是按着一定的规律分布。,具有群落的边界特征,在自然条件下，有些群落具有明显的边界，可以清楚地加以区分；有的则不具有明显边界，而处于连续变化中。但在多数情况下，不同群落之间都存在过渡带，被称为群落交错区,并导致明显的边缘效应。,(二)群落的基本特征,群落中各物种不具有同等的群落学重要性,在一个群落中，有些物种对群落的结构、功能以及稳定性具有重大的贡献，而有些物种则处于次要和附属的地位。因此根据他们在群落中的地位和作用，物种可以被分为优势种、建群种、亚优势种、伴生种以及偶见种。,(二)群落的基本特征,（三）群落与种群的区别,种群是种的存在形式，是遗传因子交换及以相同生活方式为基础的实体；而群落则是多种生物种群的集合体，是一个边界松散的集合单元。,群落生态学的概念,概念的提出,1910年,在布鲁塞尔召开第3届国际植物学会上决定采纳群落生态学这一术语。,1902年,瑞士学者C.Schroter(施罗特)首次提出群落生态学(synecology)的概念。,群落生态学的概念,群落生态学：,主要研究群落的组成、时间空间结构、动态、分类、群落的昼夜和季节节律、群落的演替等。,学习群落生态学的意义,群落和非生命的自然环境一起通过物质循环和能量流动构成具有特定功能的生态系统。由于群落的发展而导致生物的发展。因此，对某种特定生物进行控制的最好方法，就是改变群落，而不是“攻击”生物本身。,学习群落生态学的意义,如：我国对为害几千年来的蝗害得以基本控制，其根本途径是对黄、淮、海及内陆湖泊开展围湖造田、消灭杂草、兴修水利、开垦荒地，从而改变了自然环境条件，引起生物群落的剧烈变化，消除了飞蝗的产卵场地和生活场所。,第二节群落的种类组成,群落的组成:,种类组成是决定群落性质最重要的因素，也是鉴别不同群落类型的基本特征。群落学研究一般都从分析种类组成开始。,第二节群落的种类组成,群落种类组成调查的一般程序,（一）选择样地：,选取样地时应注意环境条件的一致性与群落外貌的一致性，最好处于群落的中心部位，避免过渡地段。,群落种类组成调查的一般程序,（二）取样,空间地段选定之后，用随机法进行取样。取样前首先要确定取样地的大小。对于不同的群落类型，其样地大小也不相同，但以不小于群落的最小表现面积为宜。,确定最小表现面积,通过绘制种面积曲线来确定最小面积的大小。,具体作法是：,第一次取样面积为1m1m，第二次取样面积为1m2m，第三次取样面积为2m2m，第四次取样面积为2m4m，第五次取样面积为4m4m，以此类推，每扩大一次，都详细填写登记表。,确定最小表现面积,按照上述方法，逐渐扩大样地面积，调查面积内的物种数，作“种面积曲线”图。随着样地面积的增大，样地内植物的种数也在增加，但当物种增加到一定程度时，物种不在增加，曲线则有明显变缓的趋势，通常把曲线陡度开始变缓处所对应的面积，作为最小表现面积。,一般来讲，组成群落的种类越丰富，其最小表现面积越大。我国北方地区在具体的科研工作中，一般，乔木的样方面积采用2020m2，灌丛采用33m2，草地采用11m2。然后登记植物的种类组成。,科研实践中常用的最小表现面积,群落种类组成调查的一般程序,（三）打样方，进行种类调查登记,按照最小面积在调查地段打一定数量的样方。在样方内，对群落的种类组成进行逐一登记后，得到一份所研究群落的生物种类名录。然后，可以根据各物种在群落中的作用而划分群落成员型（优势种、健群种等），进行群落种类组成性质分析。,群落种类组成性质分析,（一）优势种和建群种、从属种,优势种：,（一）优势种和建群种、从属种,建群种：,（一）优势种和建群种、从属种,从属种：,从属种同优势种相反，它对群落的结构和群落环境的形成的作用小于优势种。从属种主要表现为个体数量少，体积小或生物量低，生活能力弱，对群落的结构以及群落环境的形成不起决定性作用。,（二）关键种,1969年:由美国华盛顿大学的Paine(派乐)在“食物网复杂性与物种多样性”一文中首先提出。,认为：生物群落内存在起关键作用的物种，它对其他物种的分布和多度起着直接或间接的调控作用,决定着群落的稳定性、物种多样性和许多生态过程的持续或改变。,（二）关键种,Paine于1969年首次将关键种术语应用于海洋生物群落，并把关键种概念定义为这样一类捕食者:,它们能够“将被捕食者的种群密度保持在资源限制水平以下,阻止被捕食物种因竞争而消失”。,（二）关键种,关键种概念：,如：,美国西部高原上科罗拉多大峡谷的狮子。,关键种的丢失和消除可以导致一些物种的丧失，或者一些物种被另一些物种所替代。,关键种和优势种的区别,优势种是具有控制群落生境和反映群落特征的种类，其数量或生物量在群落中所占比例最多；而关键种是对决定其它大多数种类在群落中持续生存的能力具有关键性作用的种类，但不一定是优势度最大的种类。,关键种和优势种的区别,关键种就象是一个拱形门的中央处，移去它就会导致结构的崩塌，引起其它物种的灭绝和多度的变化。,关键种的影响远大于其多度所显示的水平，其影响相对于多度而言非常不成比例。关键种的微小变化将导致群落或生态系统过程发生巨大的变化.,许多实验表明，一些数量很少的关键种强烈地影响着群落和生态系统,非洲草原生物群落的关键种狮子,（三）亚优势种,亚优势种：,指个体数量与作用都次于优势种，,在复层群落中，它通常居于下层，如：大针茅草原中的小半灌木冷蒿。,但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种。,（四）伴生种与偶见种,伴生种：,偶见种：,有些偶见种的出现具有生态指示意义，有的还可作为地方性特征种来看待。,（五）冗余种与冗余种假说,冗余种：,（五）冗余种与冗余种假说,物种作用的两个假设,铆钉假设(Ehrlich美国生态学家,艾里奇,1981):,冗余种假说（Walker,1992，澳大利亚）：,生态系统要维持正常功能，需要有一个物种多样性的阈值。如果低于这个阈值，系统的功能就会受到影响；高于这个阈值，则会有相当一部分物种的作用是冗余的。,第三节群落的结构,群落的结构要素,（一）生活型,生活型是生物对外界环境适应的外部表现形式。,通常将植物分为乔木、灌木、藤本、多年生草本、一年生草本等等生活型，是据其外貌而划分，是植物长期对综合生境条件适应的表现。,（一）生活型,生活型的分类,最著名的丹麦生态学家CRaun-kiaer生活型分类系统简单、易于掌握。,CRaun-kiaer（瑙基耶尔）生活型分类,群落的结构要素,在具体分类中，按照休眠芽或者复苏芽所处位置的高低和保护方式为依据，把高等植物划分为五大生活型类群（见下图）。,生活型图解（Raunkiaer，1934）,生活型的分类,高位芽植物：,休眠芽位于距地面25cm以上。,包括全部乔木，大部分灌木以及热带潮湿气候下的高大草本，还有肉质茎植物、附生植物、藤本植物。,又依高度分为4个亚类，即大高位芽植物(高度30m)，中高位芽植物(830m)，小高位芽植物(28m)与矮高位芽植物(25cm2m)。,CRaun-kiaer（瑙基耶尔）生活型分类,地上芽植物：,这类植物一般不高出土表2030厘米，包括半灌木、垫状植物以及枝条平伏于地表的植物。冬季有芽鳞、积雪、枯枝落叶保护着芽和嫩枝。,CRaun-kiaer(瑙基耶尔)生活型分类,生活型的分类,地面芽植物：,这类植物在冬季或严酷环境下，地上部一直枯死到贴近地面。芽也由芽鳞、积雪或枯枝落叶构成的地被物和土壤保护着，为多年生草本植物。,CRaun-kiaer生活型分类,生活型的分类,地下芽植物：,这类植物地上部冬季死亡，芽或嫩枝埋于土表以下越冬。,CRaun-kiaer生活型分类,生活型的分类,一年生植物：,在干旱的草原或荒漠上，这类植物比较丰富。,上述Raunkiaer生活型被认为是植物在其进化过程中对气候条件适应的结果。因此，它们可做为某地区生物气候的标志。,CRaun-kiaer生活型分类,生活型的分类,按植物体态的生活型分类,生活型谱,生活型谱：,制定生活型谱的方法,首先是弄清楚整个地区（或群落）的全部植物种类，列出植物名录。,制定生活型谱的方法,确定每一种植物的生活型，然后把他们归纳到一起，按下列公式求算：,某一生活型的百分率该地区该生活型的植物种数/该地区全部植物的种数100。,对不同地区或者不同群落的生活型谱进行比较，分析各个地区或群落的环境特点。,一般来说，在气候温暖多湿的热带雨林，以高位芽植物占优势；而具有较长寒冷季节的地区，以地面芽植物占优势；地下芽植物占优势的群落，反映环境较冷湿；气候干燥的地区一年生植物最丰富。,生活型,（二）生态型,群落的结构要素,同种植物个体群分布在不同生境中，由于长期受不同环境条件的影响，在适应过程中，使该种不同的个体群发生变异和分化，这就造成生态型（ecotype）。由于同种的不同种群的分化而造成的生态型，是导致新种起源的一种重要原因。,(二)生态型,生态型的形成，可以由于地理因素、生物因素，或人为的活动(如引种栽培等)所引起。,群落的结构要素,根据形成生态型的主导条件类别的不同，可以把生态型分为气候生态型、土壤生态型和生物区系生态型等几类。,例-生态型,以水稻为例：籼、粳稻和早、中、晚稻就是分别由于受了不同地区的温度和日照影响，而分化形成的温度生态型和光照生态型。,陆稻是水稻受不同的土壤水分条件影响而分化出来的陆生类型,属土壤生态型。,(三)层片,群落的结构要素,层片(瑞典植物学家甘姆斯,H.Gams,1918):,层片分为三级,第一级层片:同种个体的组合.第二级层片:同一生活型的不同植物的组合.第三级层片:不同生活型的不同种类植物组合.,现代群落学研究中一般使用的概念相当于H.Gams的二级层片.,(三)层片,层片的特征,属于同一层片的植物是同一个生活型类别。但同一生活型的植物种只有其个体数量相当多，而且相互之间存在着一定的联系时才能组成层片。,每一个层片在群落中都具有一定的小环境，不同层片小环境相互作用的结果构成了群落环境。,(三)层片,层片的特征,每一个层片在群落中都占据着一定的时间和空间，层片的时空变化形成了植物群落不同的结构特征。,在群落中，每一层片都有自己的相对独立性，且可按其作用和功能的不同，划分为优势层片、伴生层片、偶见层片等。,(三)层片,层片与层的区别,层可能包含一个层片，也可能包含不同的层片。由于一个层的类型可由若干生活型的植物所组成，因此，一般层片比层的范围窄。,如：常绿夏绿阔叶混交林、针阔叶混交林中的乔木层，都含有两种生活型。,例-组成针阔叶混交林的5类基本层片,常绿针叶乔木层片：,夏绿阔叶乔木层片：,群落的空间结构,（一）群落的垂直结构,成层现象:,垂直结构是指群落的成层现象。,层的划分,通常以树冠层不连续位置作标准。把不同高度的植物划入与其植株同高的层中。不同阶段的乔木幼株划入与其同高的层位。生活在乔木上不同部位的地衣、藻类、藤本及攀缘植物，通常亦划归其所在高度的层中。,（一）群落的垂直结构,影响成层现象的因素,（一）群落的垂直结构,陆生植物的分层现象主要与光照、温度、土壤的物理化学性质有关。,陆生植物,影响成层现象的因素,（一）群落的垂直结构,动物在植物群落中亦有分层现象，这主要与食物和微气候有关，因不同层位提供的食物不同。由于采食活动和栖息分别在不同位置，故许多动物可能同时利用几个层次。,陆地动物,影响成层现象的因素,（一）群落的垂直结构,水生生物,水生生物也有分层现象。造成分层与透光状况、温度、食物和含氧量有关。,主要层的作用,多层次结构的群落中,各层次在群落中的地位和作用不同,各层次植物种类的生活习性也不同。,区别主要层和次要层，完全按照不同层次在群落中的地位和作用来定。在一般情况下，最高一层通常为主要层，特殊情况下最低的一层也可能是主要层。,（一）群落的垂直结构,例：不同群落的主要层,（一）群落的垂直结构,(二)群落的水平结构,群落的空间结构,群落的水平结构:,指群落配置状况或水平格局。,镶嵌性:,植物群落水平结构的主要特征就是它的镶嵌性。,镶嵌群落：,群落的水平结构镶嵌性是植物群落水平结构的主要特征。,群落镶嵌性形成的主要原因,(二)群落的水平结构,自然界中群落的镶嵌性是绝对的，而均匀性是相对的。导致群落镶嵌性有四个方面的原因。,环境的异质性：,(二)群落的水平结构,群落镶嵌性形成主要原因,种间相互作用的结果：,亲代的扩散习性：,人和动物的干扰：,如栖息地破坏、引种等。,群落的时间结构,群落的时间结构：,群落的外貌：,指群落的外部表相。,群落优势种的组成、生活型和层片结构决定群落的外貌。,群落的时间结构,群落外貌是认识植物群落的基础，也是区分不同植被类型的主要标志。,群落的外貌,如：早期群落分类曾以外貌作为依据，其中森林、草原和荒漠，就是根据外貌区别开来的。,群落的时间结构,群落的季相,群落随季节变化呈现不同的外貌。,群落的季相：,群落的时间结构,群落的季相,季相变化的主要标志是群落主要层的物候变化。,季节层片：,由于季节不同而出现依次更替的季节层片，也可使群落结构发生季节性变化。,群落的时间结构,群落的季相,群落在时间上的成层现象：,季节层片的作用:在对生境的利用方面起着补充的作用，可有效的利用群落的环境空间。,群落的时间结构,群落中动物的季节性变化,大多数典型的草原鸟类、高鼻羚羊等有蹄类，在冬季都向南方迁移；旱獭、黄鼠、大跳鼠、仓鼠等典型的草原啮齿类到冬季则进入冬眠。,草原群落中动物的季节性变化也十分明显。,群落的营养结构,群落的营养结构,即群落的食物网格局。可用食物链、食物网、生态金字塔表征。,（一）食物链和食物网,食物链：,（一）食物链和食物网,食物网:,棉田中：棉花棉蚜七星瓢虫麻雀老鹰。,（二）生态金字塔,生态金子塔概念：,生物群落中，把各个营养级有机体的个体数量、生物量或能量，按营养级位顺序排列并绘制成图，其形似金字塔，故称生态金字塔或生态锥体。,数量金字塔：,生态金字塔种类,数量金字塔,一般每一个营养级所包括的有机体数目，沿食物链向上递减，形成正金字塔形。,如果第l级生物个体很大、数量少(如大树等)，第2级生物(如害虫)和以后各级生物(如寄生性天敌)的个体依次渐小、数量渐多，这样就形成一倒的数量金字塔形。,数量金字塔,数量金字塔不能表明能量的传递，而且各级生物间数量的变化和差异很大，过分强调了小形生物个体数量，故用于表示整个群落的营养结构尚有一定的局限性。,生态金字塔种类,生物量金字塔：,生物量金字塔过分强调了大型生物体的重要性。,一般生物量金字塔也呈一正金字塔形。,湖泊和海洋生物群落，如第1级为微小的藻类，而浮游动物取食体形较大，生物量金字塔呈倒形。,Kg/m2,生态金字塔种类,能量金字塔：,构成能量金字塔的依据是单位面积、单位时间所产生的生物量，或作为食物的物质流经食物链的速度。,能量金字塔都呈正金字塔形。所以能量金字塔提供了群落营养结构的最好的图象。,图弗罗里达银温泉能量金字塔（千卡/m2/年）,群落交错区与边缘效应,（一）群落交错区,群落交错区：,如：森林草原之间，两个森林类型间，两类草场间都存在交错区,群落交错区,（一）群落交错区,群落交错区的特点,种类多、数量大：,（一）群落交错区,群落交错区的特点,抗性弱、自然恢复力小：,互作强、生物多样性高：,（二）边缘效应,边缘效应：,在群落交错区往往包含两个或多个重叠群落中所有的种以及交错区本身所特有的种。,第四节影响群落结构的因素,生物因素,群落结构的形成,总体上是生物对环境条件产生生态适应的结果。在其形成过程中，生物因素起着重要作用，其中作用最大的是:,竞争捕食,（一）竞争对群落结构的影响,第四节影响群落结构的因素,竞争可导致生态位分化,从而降低竞争紧张度而使更多的物种共存。,群落中的种间竞争常出现在同资源种团和生态位比较接近的种类之间。,同资源种团：,（一）竞争对群落结构的影响,第四节影响群落结构的因素,竞争对群落结构起多大影响？通过在自然群落中进行引种和去除实验，观察其他种的反应。,例：,（一）竞争对群落结构的影响,两种（或多种）植物竞争两种资源的Tilma（美国生态学家，特尔曼）模型,x、y表示两种资源的供应率；ZNGI表示一种植物利用两种资源时，该植物能存活和增殖的边界线。,（一）竞争对群落结构的影响,两种（或多种）植物竞争两种资源的Tilma（美国生态学家，特尔曼）模型,资源消耗与资源供应之间的平衡关系。,（一）竞争对群落结构的影响,两种（或多种）植物竞争两种资源的Tilma（美国生态学家，特尔曼）模型,两个物种对资源的消耗率不同，但供应率只有一个。种间竞争的结局取决于供应点的位置。,（一）竞争对群落结构的影响,两种（或多种）植物竞争两种资源的Tilma（美国生态学家，特尔曼）模型,（一）竞争对群落结构的影响,两种（或多种）植物竞争两种资源的Tilma（美国生态学家，特尔曼）模型,表明：许多种植物在竞争少数相同资源中能够共存。,（二）捕食对群落结构的影响,捕食对群落结构的影响，因捕食者是泛化种（广生境物种）还是特化种（窄生境物种）而异。,第四节影响群落结构的因素,（二）捕食对群落结构的影响,泛化捕食者捕食的范围广，在压力不大的情况下，它肯定先去捕食生长旺盛、含能量高的生物种。这可以使竞争力弱的种得到生存、发展，使群落的多样性得到提高；但当捕食压力过高时，它同样会吃适口性敌的物种，使物种多样性降低。,第四节影响群落结构的因素,泛化捕食者对群落结构的影响：,（二）捕食对群落结构的影响,特化种对群落结构的影响,（二）捕食对群落结构的影响,特化种对群落结构的影响,特化的捕食者，尤其是单食性，它们多少与群落的其他部分在食物上是隔离的，所以很易控制被食物种，它们是进行生物防治的可供选择的理想对象。当其被食者成为群落中的优势种时，引进这种特化捕食者能获得非常有效的生物防治效果。,特化种捕食的意义,例如:仙人掌（Opuntia）被引入澳大利亚后成为一大危害，大量有用土地被仙人掌所复盖。在1925年引入特化的捕食蛾（Cactoblasticcactorum）后才使危害得到控制。,特化种捕食的意义,干扰对群落结构及组成的影响,干扰：,平静的中断，正常过程的打扰或妨碍。,有些学者认为：,近代多数生态学家认为：,干扰可造成群落断层，导致抽彩式竞争。,连续的群落中出现断层（gaps）是非常普遍的现象，而断层经常是由干扰造成。,造成断层后，有的在没有继续干扰的条件下可逐渐地恢复;有的也可能被周围物种侵入和占有，并发展为优势者。哪一种是优胜者完全取决于随机因素，这称为对断层的抽彩式竞争。,干扰对群落结构及组成的影响,断层的抽彩式竞争出现的条件,干扰对群落结构及组成的影响,群落中具有许多入侵断层能力相等和耐受断层中物理环境能力相等的物种。,这些物种中任何一种在其生活史过程中能阻止后入侵的其他物种再入侵。,在以上这些条件下，断层的种间竞争完全取决于随机因素，即先入侵的种取胜。,当断层占领者死亡时，断层再次成为空白，哪一种入侵和占有又是随机的。,当群落不断地形成新断层，时而这一种“中彩”，时而那一种“中彩”，群落整体就有更多的物种可以共存，群落的多样性将明显提高。,干扰对群落结构及组成的影响,抽彩式竞争的结果,例：澳大利亚大堡礁中三种热带鱼占领的空间里，原领主死亡后再被取代的领主种完全是随机的，无规律性的演替。,干扰对群落结构及组成的影响,断层与小演替,参加小演替各阶段一般都有许多种，而抽彩式竞争只有一个建群种。,小演替与抽彩式竞争的不同：,小演替是有规律的、可以预测的：,断层形成频率的影响,断层形成的频率影响物种多样性。,干扰对群落结构及组成的影响,中度干扰假说（Connell，康乃尔）：,中度干扰说的理由,如果很频繁：,如果干扰很少：,中度干扰：,例证-中度干扰下多样性最高,Sousa（索萨）刮掉砾石表面的生物，为海藻的再殖提供了空的基底。结果发现，较小的砾石平均每块只有藻类1.7种；大砾石每块平均2.5种；中等大小的砾石上则平均有3.7种藻类。证明中度干扰下多样性最高。,潮间带较小的砾石受到波浪干扰而移动的频率明显地比较大的砾石频繁，砾石的大小可以作为受干扰频率的指标。,干扰理论的应用价值,干扰理论对应用领域有重要价值。如要保护自然界生物的多样性，就不要简单地排除干扰，因为中度干扰能增加多样性。,林地采用斑块砍伐可增加物种多样性，但斑块大小要进一步研究决定。有关思想在自然保育，农业，林业和野生动物管理方面起作用。,空间异质性与群落结构,群落环境的空间异质性的程度越高，群落的生物多样性越大：,非生物环境的空间异质性与群落结构,Harman（哈曼）研究了淡水软体动物与空间异质性的相关：水体底质类型越多，淡水软体动物种数越多。,植物群落研究的大量资料说明：在土壤和地形变化频繁的地段，群落含有更多的植物种;而平坦同质土壤的地段,群落多样性低。,生物环境的空间异质性与群落结构,MacArthur（麦克阿瑟）等曾研究发现：鸟类多样性与植物种数的相关，不如其与取食高度多样性相关紧密。,在草地和灌丛群落中，垂直结构对鸟类多样性就不如森林群落重要，而水平结构，即镶嵌性或斑块性就可能起决定作用。,岛屿与群落结构,有些陆地生境也可看成是岛屿.例如，林中的沼泽、被沙漠围绕的高山、间断的高山草甸、片段化的森林和保护区等。,岛屿的概念:,海岛的种数-面积关系,岛屿与群落结构,把岛屿面积越大其生物种数越多,