生物进化理论的发展.doc

生物进化理论的发展李 犇提要:早在46亿年前地球已经形成.生命体是如何在地球上产生?如何进化的呢?从古到今,许多科学家为了搞清这个问题,投入了大量的心血.同时也形成了许多学派.进化理论在他们的共同努力下变的逐渐完善起来。关键字:达尔文主义,自然选择,用进废退, 获得性状遗传,新达尔文主义,新综合理论, 中性学说,新拉马克主义,直生论,骤变论 生物进化论是关于生物界历史发展一般规律的科学 .在进化论产生之前,人们由于自身知识的局限,面对复杂的生物世界,不能正确地得出其出现与发展的原因,于是产生了”神创论”.”神创论”认为世界上的一切生物包括人类都是神灵创造的,这些物种都是不变的.显然这些观点不是从自然界客观存在的实际出发,而是从某些人地出主观想象,从剥削阶级的偏见出发,根据一知半解的知识和自然解的一些表面现象编造出来的唯心主义说教.这些观点和相对论对立,长期严重阻碍着进化论的发展.19世纪初,拉马克在历史上第一个提出了比较完整的进化理论.他认为一切物种都是从其他物种进化而来的,而生物的变异和进化又是一个连续的缓慢的过程.环境的改变能使生物发生适应性的进化,引起生物的变异环境的多样性是生物多样化的主要原因.他还提出了动物的用进废退和获得性状遗传两个法则.他曾写到:器官愈用的越惯,愈用的久,愈能发达;体积和能力也能增长.这样的发展情形不是少用的器官所能比拟的.拉马克用这个原理解释了食蚁兽的舌头为何能变长,卧在海滩上的比目鱼的双眼为何能并列于向光的一 面,食草兽的身体为何很笨重,食肉的动物为何会有尖牙利爪等问题.对于长颈鹿的体形他也有自己专门的解释:他们为了撩取树叶充饥,用力伸高自己的身体,久而久之,便形成了现在的体形,蠕虫类、滴虫类这种性状是可以遗传给后代的. 水螅类拉马克还肯定了生物具有天生向上发展放射虫类的内在趋向,使它们从简单到复杂,低等到高等环虫类的发展并据此提出了动物起源表.蔓脚类、昆虫类他还认为最原始的生物源于自然发生.软体类、蜘蛛类拉马克的学说过分强调了生物进化中的甲壳类自身因素,忽略了环境的作用.其中关于获得性鱼类、爬行类遗传的法则始终得不到现代科学的支持,他的关于有机趋向完善的能力,最原始的生物源于鸟类、两栖类自然,变异与适应无差别等论述与事实不符.但他能首先提出进化理论,否定神造万物,实在是单孔类、 鲸类功不可没.有爪类、有蹄类19世纪中期,达尔文创立了以自然选择为核心的生物进化理论.达尔文认为世界不是静止的,而是进化的.物种不断的变异,新种产生,旧种消灭.化石资料对此作了极好的证明.他指出:自然选择只能通过积累连续 轻微的连续的有益的变异而发生作用,所以不能产生巨大的或突然的变化.即”自然界没有飞跃”. 上述此观点和拉马克的学说是一致的.达尔文认为生物之间都有一定的亲缘关系,它们有着共同的祖先,自然选择是其产生变异的最主要途径.其中自然界是选择者,它通过生存竞争把 适合环境的生物保存下来,不适合的淘汰.生物体在逐代选择过程中积累了大量的微小变异,从而确定了生物进化的方向,并产生了种类繁多的物种.上述内容可表示如下: 繁殖过剩和群体的稳定性+有限的生活条件 (导致) 生存斗争+变异 (导致) 自然选择(适者生存)+获得性状遗传 (导致) 新生物类型的出现达尔文的进化论被视为20世纪前生物学领域最辉煌的成就,它彻底推翻了“特创论”,”神造论”,成功地使生命自然界的主要过程得到了说明,归为自然的原因.它所揭示的 关于生命自然界辨证发展的规律,不仅结束了生物学中目的论和物种不变论的统治,也为马克思主义的辩证唯物主义提供重要的自然科学基础,并使生物学作为一门综合学科获得了新的发展方向.但是由于自身知识的局限,达尔文的进化论也有不足.因为他遗传学知识的缺乏,因而无法阐明生物进化的机理,也不知道可遗传的变异的进化价值.同时他强调物种形成的渐变方式,多次引用”自然界没有飞跃”等观点,都是不全面的.随着基因技术的发展,20世纪产生了以杜布赞斯基为代表的现代达尔文主义学派,它包括综合进化论和新综合进化论. 杜布赞斯基一生致力于遗传学和进化论等多方面的研究,他在中完成了对达尔文主义选择论和新达尔文主义基因论的综合,又称”综合理论”.其主要内容包括:1.认为群体是生物进化的基本单位,进化机制的研究属于群体遗传学的范围.所谓群体是指一定地区一群可以交配的个体,这些个体共同享有一个基因库,一个最大的群体就是一个物种.这一认识区别于以往以个体为进化单位的一切进化学说.2突变,选择和隔离是物种形成和生物进化的机制.突变是进化的材料.通过自然选择保留适应性的变异,通过隔离巩固和扩大这些变异,形成新种.其中生殖隔离是物种形成的最重要的一个步骤.这是对达尔文进化论的一个重要的补充.本世纪50年代初,分子生物学诞生了,它的问世推动了生物学各个学科的发展.到了70年代初, 杜布赞斯基(Th.Dobzshansky),费希尔(R.A.Fisher),霍尔丹 (J.B.S.Haldane)等生物学家,在原来综合理论的基础上根据分子生物学,分子遗传学等现代生物科学理论成就,探讨出新的综合进化论.新综合进化论认为:自然选择不全部表现为留优去劣的”筛选”作用,自然选择除了表现为保留有用的等位基因,消除有害等位基因的正常化选择模式外,在自然界还存在着许多其他的选择模式.实际上具有有害的基因的个体并不一定在自然选择中被淘汰掉,而是往往同一座位年的两个或两个以上的等位基因在群体中都有相当高的频率.例如:人类中引起镰刀型细胞贫血病的致死基因可以抗痢疾,人类的ABO血型,MN型,葡萄糖-6-磷酸脱氧酶以及异色瓢虫的鞘翅色斑等.这都是典型的平衡性选择.在综合进化论看来,自然选择是连接物种基因库和环境的组带.基因的突变是偶然因素,它与环境没有必然的联系,而选择是反偶然的因素,它自动的调节突变和环境的关系,把偶然性纳入必然的轨道.因此产生了适应和上升的进化.从这个意义上说自然选择不仅起筛选的作用,而且在物种形成中有创造性的意义.现代达尔文主义重申了达尔文自然选择学说在生物进化中的主导地位,并用选择的新概念解释达尔文进化论中的许多难点,否定了获得性遗传是进化普遍法则等流传很久的假说,使生物进化论进入科学的行列.但是,这一学说的实验性工作基本上限于小进化(种内进化)的领域,对于大进化(种间进化)基本上未超出类推的范围同时对新结构.新器官的形成等比较复杂的进化问题还不能作出有说服力的解释.19世纪还出现了一个以基因为研究重点的新达尔文主义学派.其倡导者是胚胎学家魏斯曼(A.Weismann),还包括孟德尔,德弗里斯和20世纪的约翰森(W.L.Johannsen)和摩尔根(T.H.Morgan)等人. 魏斯曼曾用22代连续切断小鼠的尾巴而第23代鼠尾仍不变短的实验反对拉马克的获得性遗传的观点.他的”种质学说”以及后来的孟德尔的遗传因子说,德弗里斯的”突变论”,约翰森”纯系说”,引入了骤变进化的模式,并强调了遗传变异的作用,对达尔文的渐变式的进化和选择原理是一个重要的补充和说明.新达尔文主义发展到20世纪,在对基因的深入研究的基础上,细胞遗传学家摩尔根创立了基因理论.他通过研究果蝇白眼性状的遗传方式,发现了基因连锁现象和基因重组引起生物发生变异等事实,证明了获得性状是不遗传的.新达尔文主义揭示了遗传变异的机制,克服了达尔文学说的主要缺陷,同时又通过遗传学的手段从事进化论的研究,为进化论进入现代科学行列奠定了基础.但是,新达尔文主义是在个体水平上研究生物进化的,而进化是群体范畴的问题,同时这一学派的多数学者漠视自然选择在进化中的重要地位,这些就局限了他们不可能正确地解释进化的过程.本世纪60年代以来,在生物体内分子和基因的结构被初步揭示后,即开始了分子进化的研究.1968年日本遗传学家木村资生最早提出了分子进化的中性学说.该学说在进化机制上完全不同于达尔文的自然选择学说,所以也称非达尔文主义.中性学说的重要要点包括:1,认为生物进化的主导因素不是自然选择,而是不好不坏的中性选择,物种形成主要不是由微小的长期有利变异积累而成,而是由那些无适应的,无好坏之分的中性突变积累而成.即生物在分子水平的大多数突变是中性的或近似中性的,自然选择对它们不起作用.2中性突变通过遗传漂变而被固定下来或消失,由突变提供的进化原料是偶然的,进化的途径和方向也在很大程度上由几率决定.即由生物分子的随机自由组合决定,而与自然环境无关.这种随机的变动是生物分子进化的基本动力,而不是达尔文的自然选择.3.中性突变的速率等于分子进化的速率,其速率是恒定的, 如从鱼到马氨基酸的差异是66个,二者在年代上差异是4亿年,从马到人,氨基酸的差异是18个,二者年代差异的5000多万年,氨基酸的进化速率基本上是相当的.生物分子的进化是生物进化的重要组成部分.中性学说能解释许多达尔文的自然选择学说所不能解释的生命进化现象.但是中性学说只是强调分子水平的多数突变是中性的,并没有说所有的突变多是中性的,而且生物的进化并不都是分子进化,分子进化以外的生物进化,自然选择还是起作用的.应该说中性学说从分子水平填补了达尔文生命进化论的空白.新拉马克主义学派最早出现在拉马克的故乡法国,它的早期学者有帕卡德,科普,勒唐得克,艾默等,20世纪比较突出的有居诺,汪德比尔特等.我国著名的生物学家朱洗.童第周等也持有这一学派的观点.这一学派的成员都认为用进废退,获得性状遗传似乎比自然选择更重要;环境与生物体本身相比,更多强调环境的作用;在结构与功能上,认为功能决定结构.在现代的新拉马克主义学派中, 汪德比尔特有一定的代表性.他认为新种的创造是生物普遍反应的结果,不能取决于局部的基因变化,认为突变不能解释也不能产生进化,因为突变获得的基因是退化畸形的,只是种内的变异.而只能有生理和生化的功能来分析.新拉马克主义的缺陷主要在于对变异缺少分析,不能区别基因型和表现型,以为表现型的变化就可以遗传下去(即获得性状遗传).作为进化论的证据，化石提示人们，生物进化的大多数都具有方向性。为了说明定向性进化的原理，日本学者浅间一男提出了“生命环境均衡论”。他认为生命与环境总是保持着均衡，而这种均衡的结果，最终由生命表现出来。生命进化的主要原因是地质年代的环境变迁，生物之所以前行发展，是因为存在着迫使它们必须前行发展的环境变化。 “生命环境均衡论”的观点更接近于拉马克的观点。它与现代达尔文主义的分歧主要集中在以下方面。：一，作为进化的基础材料是突变还是由于环境差异所引起的变异。“生命环境均衡论”认为现存的动植物约有150万种，如此多的生物种类只能是由于突变以外的变异，才使生物产生了进化，这种变化就是由于外界环境条件的变化所引起的生物个体以及物种间的性状差异。二，自然选择是否真的能够选择有利变异。生命环境均衡论认为目前的研究成果显示的基因突变是多方向的，且自然发生率很低，有利变异更少，不可能取代原由类型成为居于本群中主导地位的的类群。现代达尔文主义认为获得性状是不能遗传的 ，但逆转录酶的发现，证实了获得性状有时也可以遗传，由于一般情况下不会发生逆转录，所以原则上认为短期内获得性状仍是不可遗传的。 “生命环境均衡论”的学者认为如果生活的环境条件发生变化，动植物将采取适应其生活的性状，并且在这种性状永存的情况下，遗传因子也与之发生相应的变化，即获得性状可以遗传，但必须经过地质年代这样漫长的时间单位。他们的说法缺少足够的证据来证实，有的也是错的。 直生论的学者主张生物的进化具有一种直线似的方向,并特别强调某些畸形发展的类型.他们认为生物进化的方向由特定的内在力量预先决定的,不受环境的影响,与自然选择无关.马和象的系统发育被认为是经典的例子.许多学者并不同意直生论者 的观点. 杜布赞斯基认为, 关于马和象的进化,是一定条件下定向选择的结果.有的学者也认为从始新马到现代马的进化中也经历有许多曲折的过程,也是多方向的.此外众多学者也认为直生论列举的事例全都能用自然选择的原理来阐述.所以直生论是由于对进化论认识不全面而产生的.达尔文和拉马克都认为生物是渐变进化的,.达尔文还多次强调”自然界没有飞跃”.但莫泊丢和圣提雷尔则认为生物是骤变产生的. 骤变论是由德弗里斯系统提出的.他通过对研究月见草中得到许多新的变异类型,认为突变是不连续的变异,并能直接产生新种,不需要微小变异连续积累渐变的过程.即自然选择在进化中的作用并不重要,只是对突变起所谓的过筛作用. 骤变论者的观点过于片面,但是他们提出关于物种形成的骤变方式,则是对达尔文学说的一个重要的补充.自从1859年达尔文创立自然选择学说,众多生物学家就开始探索,力图找到一些客观定量指标来衡量生物体制的进化.其中典型的有Simpson标准,DNAC标准,分子树进化模式等,但进一步研究发现,上述生物进化尺度只能获得局部事件的支持.,所以无法全面的反映生物进化的内在本质.而找到一种可测度的客观目标对于自然选择理论是必不可少的.于是混沌理论被引入生物进化的研究中.大连理工大学的王兴元教授等将人的心律的混沌性作为代表,去探讨生理节律的混沌运动特征随物种进化的关系,他发现:随着物种向更高类型的进化,周期性逐渐丧失,混沌性愈加显著;混沌可能是衡量生物体制进化的一个定向指标.法国学者Dollo和诺贝尔奖获得者Luria也曾先后提出生物进化过程是不可逆的.由于不可逆性塌实含有混沌和自组织成分,所以混沌理论也就很自然的渗入到进化生物学中.混沌是生理系统的普遍特征,是生物进化过程中选择适应的反映.尽管混沌有无序的一面,但在某写情况下它反而是组织结构和高度有序的表现.是系统进化产生信息之源.牛津大学生物系教授Hamilton认为:混沌比光靠自然变异对生物演化提供更大的