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文档简介

酵母菌,第二节,一般泛指能发酵糖类的各种单细胞真菌。,酵母菌(yeast),由于不同的酵母菌在进化和分类地位上的异源性,很难对酵母菌下一个确切的定义。,(1)个体一般以单细胞状态存在;(2)多数营出芽繁殖;(3)能发酵糖类产能;(4)细胞壁常含甘露聚糖;(5)常生活在含糖较高、酸度较大的水生环境中。,酵母菌的5个特点:,1.分布广,喜偏酸性的含糖环境。,例如,在水果、蔬菜、蜜饯的表面和在果园土壤中最为常见。,一、分布及与人类的关系,另外,在油田和炼油厂附近土层中也很易分离到能利用烃类的酵母菌。,2.重要的微生物资源,酵母菌是人类的第一种,家养微生物,在食品方面酿酒、制作面包、生产调味品等。在化工方面使石油脱蜡、以石油为原料生产柠檬酸等。在农业方面生产饲料,如单细胞蛋白(single-cellprotein,SCP)。在医药方面生产酵母片、核黄素、乳糖酶、脂肪酶、氨基酸、细胞色素c、B族维生素等。,酵母菌的应用,假丝酵母,维生素B2产生菌,3.重要的科研模式微生物,酿酒酵母(Saccharomycescerevisiae),1996年,第一个完成全基因组序列测定的真核生物。,酵母菌最好的模式真核微生物,用来表达外源蛋白的优良“工程菌”。,4.有些酵母菌具有危害性,有些酵母菌能引起皮肤、呼吸道、消化道、泌尿生殖道疾病。,例如,白假丝酵母(Candidaalbicans,旧称白色念珠菌)、新型隐球菌(Cryptococcusneoformans)等引起鹅口疮、阴道炎或肺炎等疾病。,鹅口疮,二、酵母菌细胞的形态和构造,酵母菌细胞直径一般约是细菌的10倍,是典型的真核微生物。,细胞大小:(2.510)m(4.521)m,圆形、椭圆形球形、卵形、梨形圆柱形、腊肠形,酵母菌细胞形态,酵母菌的细胞形态,酵母菌的细胞形态,酵母菌细胞构造的模式图,(一)细胞壁,三层:内外两层是电子致密层,中间为电子稀疏层。厚度为0.2m。,酵母菌细胞壁的三明治结构:,酵母的细胞壁可以用由玛瑙螺的胃液制成的蜗牛消化酶水解,从而能形成酵母原生质体。,外层,中间层,内层,酵母菌细胞膜成分,蛋白质(50)类脂(40)糖类,甘油的单、双、三酯甘油磷脂固醇,磷脂酰胆碱(卵磷脂)磷脂酰乙醇胺,麦角固醇:维生素D的前体酵母固醇,甘露聚糖等,包括一些酶,(二)细胞膜,调节细胞外溶质运送到细胞内的渗透屏障;细胞壁等大分子的生物合成和装配基地;部分酶的合成和作用场所。,酵母细胞膜的功能:,(三)细胞核,酵母菌具有核膜包裹起来的定形的细胞核。,(1)用相差显微镜可见活细胞内核;,(2)用碱性品红或姬姆萨染色法对固定后的酵母菌细胞染色,可观察到核内的染色体。,核膜:核孔4070nm,透性比任何生物膜都大。染色体:由DNA和组蛋白牢固结合而成,呈线状,数目因种而异。核仁:核内的一或几个区域rRNA含量很高,是合成核糖体的场所。中心体:在核膜外,由蛋白质亚基组成的细丝状结构,在细胞繁殖分裂中起作用。,携带遗传信息,控制细胞的增殖和代谢。,细胞核的功能:,细胞核是酵母菌遗传信息的主要贮存库。例如:酿酒酵母(Saccharomycescerevisiae)基因组共有17条染色体,6500个基因。,细胞核DNA,酵母菌线粒体DNA,“2m质粒”DNA,少数酵母菌线状质粒DNA,酵母菌DNA,一个闭合环状超螺旋DNA分子,用于研究基因调控、染色体复制的理想系统,可作为酵母菌转化的有效载体,并可组建“工程菌”。,1967年在S.cerevisiae中发现的,是一个闭合环状超螺旋DNA分子,长约2m(6kb)。,2m质粒:,(四)其他构造,线粒体:是两层单位膜包围的一种细胞器,液泡:是单层膜包围的一种细胞器,微体:由单层膜包裹的小球形细胞器,线粒体电镜图,微体电镜图,三、酵母菌的繁殖方式和生活史,无性繁殖,酵母菌繁殖方式,有性繁殖,酵母菌的繁殖方式,无性,有性(产子囊孢子):Saccharomyces(酵母属)Zygosaccharomyces(接合酵母属)等,芽殖:各属酵母菌都存在,裂殖:Schizosaccharomyces(裂殖酵母菌),产无性孢子,节孢子:Geotricum(地霉属)等,掷孢子:Sporobolomyces(掷孢酵母属)等,厚垣孢子:Candidaablicans(白假丝酵母)等,真酵母,假酵母或拟酵母,根据能否进行有性繁殖,可将酵母菌分为:,真酵母:无性繁殖有性繁殖。,假酵母(拟酵母):只有无性繁殖过程。,1.芽殖(budding),(一)无性繁殖,最常见的一种繁殖方式,成熟细胞长出一个小芽,母细胞的细胞核分裂成两个子核,一个随母细胞的细胞质进入芽体内,当芽体接近母细胞大小时,自母细胞脱落成为新个体,如此继续出芽。,芽体又称芽孢子(buddingspore),(1)母细胞通过水解酶作用使形成芽体部位的细胞壁变薄;(2)大量核物质和细胞质等堆积在芽体起始部位上;(3)芽体逐步长大后,在与母细胞的交界处形成了一块由葡聚糖、甘露聚糖和几丁质组成的隔壁。,酵母菌芽殖过程示意图,芽殖过程:母细胞形成小突起(AD)核裂(EG)原生质分配(HI)新膜形成(JK)形成新细胞壁(L),芽细胞生痕或称蒂痕(birthscar),成熟后,芽细胞和母细胞分离,母细胞芽痕(budscar),芽殖后,子细胞不立即脱离母细胞,其间仅以狭小的面积相连,形成藕节状的细胞串。,酵母菌,真菌丝(euhyphae),假菌丝(pseudohyphae),芽殖后,细胞相连,其间横隔的面积与细胞直径一致,形成竹节状的细胞串。,假菌丝:藕节状的细胞串,真菌丝:竹节状的细胞串,任何细胞上的蒂痕仅一个,而芽痕有一至数十个,根据它的多少还可测定该细胞年龄。,2.裂殖(fission),少数酵母菌可以像细菌一样通过细胞分裂而繁殖,其过程是细胞延长,核分裂为二,细胞中央出现隔膜,将细胞横分为两个具有单核的子细胞。,粟酒裂殖酵母Schizosaccharomycespombe(levure),3.无性孢子,节孢子,掷孢子,厚垣孢子,无性孢子,少数酵母菌例如掷孢酵母属(Sporobolomyces)可在卵圆形营养细胞上长出小梗,其上产生肾形的掷孢子(ballistospore)。孢子成熟后,通过一种特有的喷射机制将孢子射出。,以形成子囊和子囊孢子的形式进行有性繁殖:,1.两个性别不同的单倍体细胞靠近,相互接触;,2.接触处细胞壁消失,质配;,3.核配,形成二倍体核的接合子。,(二)有性繁殖,A.以二倍体方式进行营养细胞生长繁殖,独立生活;下次有性繁殖前进行减数分裂。,B.进行减数分裂,形成4个或8个子囊孢子,原有的营养细胞就成为子囊。子囊孢子萌发形成单倍体营养细胞。,同形配子接合异形配子接合,生活史又称生命周期:,(三)酵母菌的生活史,指上一代生物个体经一系列生长、发育阶段而产生下一代个体的全部过程。,1.营养体既能以单倍体也能以二倍体形式存在,2.营养体只能以单倍体形式存在,3.营养体只能以二倍体形式存在,酵母生活史按其单倍体生长时间的长短分三类:,1.营养体既能以单倍体也能以二倍体形式存在,特点:(1)一般情况下都以营养体状态进行芽殖;(2)营养体既能以单倍体(n)形式存在,也能以二倍体(2n)形式存在;(3)在特定的条件下进行有性繁殖。,典型代表:酿酒酵母,S.cerevisiae(酿酒酵母)的生活史,特点:(1)营养细胞为单倍体;(2)无性繁殖为裂殖;(3)二倍体细胞不能独立生活,此期极短。,Schizosaccharomycesoctosporus(八孢裂殖酵母)的生活史,3.营养体只能以二倍体形式存在,核配后不立即进行减数分裂,典型代表:路德类酵母,特点:(1)营养体为二倍体,不断芽殖,时间较长;(2)单倍体的子囊孢子在子囊内发生接合;(3)单倍体阶段仅以子囊孢子的形式存在,不能进行独立生活。,Sacch

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