叶绿体与光合作用.ppt

第二节叶绿体与光合作用,Chapterninechloroplastandphotosynthesis,一切生命活动所需的能量来源于太阳能。绿色植物是主要的能量转换者。叶绿体是植物细胞特有的能量转换细胞器，它利用光能同化二氧化碳和水，合成糖，并产生氧气。,地球上植物每年将6X1014kg碳转变成糖，同时释放4X1014kg的氧气。绿色植物的光合作用是地球上有机体生存、繁殖和发展的根本源泉。,一、叶绿体与质体,叶绿体是质体的一种，与其它质体不同，叶绿体是唯一含类囊体膜结构的质体。质体还包括：白色体、有色体、蛋白质体、油质体、淀粉质体，均由前质体分化发育而来。,二、叶绿体的形态与数量,1.形态：高等植物：呈双凸透镜形。藻：网状、带状和星形等，可达100um2.数量：因种、细胞类型、生态、生理状态不同。高等植物叶肉细胞含50200个，占细胞质的40%。3.分布：均匀分布在胞质中，或聚集在核周围或沿壁分布，光照影响分布。,三、叶绿体的结构,由外被(envelope)、类囊体(thylakoid)和基质(stroma)组成。含3种不同的膜：外膜、内膜、类囊体膜，及3种腔：膜间隙、基质和类囊体腔。,叶绿体的结构,小麦叶细胞：(A)中央液泡周围的细胞质仅极薄的一层,含叶绿体;(B)叶绿体中有淀粉粒和脂滴.(C)基粒由类囊体膜堆垛而成.,线粒体和叶绿体的比较,1、外被（envelope）,由双层膜组成，都是连续的单位膜，厚6-8nm，膜间为1020nm的膜间隙。外膜有孔蛋白，孔径较大，允许10-13kd的分子通过，通透性较大。内膜通透性低，仅O2、CO2和水能自由通过。,内膜上有很多运输蛋白，选择性地转运出入Chl的分子。转运蛋白的运输作用都是协助运输，须依靠浓度梯度的驱动。运输蛋白的另一个机制：交换，如磷酸交换载体：Pi与3-磷酸甘油醛交换内膜上还有起穿梭作用的载体：二羧酸交换载体，基质和胞质间NADP的电子传递是靠这种作用进行,2、类囊体（thylakoid）,（1）形态结构:单层膜围成的扁平囊，沿叶绿体长轴平行排列。含光合色素和电子传递链。基粒(grana)：多个类囊体堆叠。基质类囊体：基粒间的类囊体。经基质片层相联，全部类囊体形成一个相互贯通的封闭系统。,（2）类囊体膜的化学组成,蛋白质与脂比值达60:40。脂中磷脂含量仅5-20%，脂肪酸为不饱和亚麻酸，约87%，流动性高。膜蛋白主要有细胞色素b6/f复合体、质体醌(PQ)、质体蓝素(PC)、铁氧化还原蛋白、黄素蛋白、光系统、光系统复合物等。,3、叶绿体基质的组成,碳固定的酶类：核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶(RuBPase)，占基质可溶性蛋白总量的60%。叶绿体DNA、蛋白质合成体系：ctDNA、RNA、核糖体等。颗粒:主要是淀粉粒，储存光合产物。,四、叶绿体主要功能:光合作用,光合作用是能量及物质的转化过程：光能先转化成电能，经电子传递产生ATP和NADPH，最终转化成稳定的化学能储存在糖类化合物中。光合作用分为光反应和暗反应。光反应需光，水的光解和光合磷酸化。暗反应不需光，CO2固定。,（一）光反应（lightreaction）,通过叶绿素等光合色素吸收光能，将光能转变成化学能，形成ATP和NADPH的过程。可分为3个主要步骤:光能吸收、电子传递、光合磷酸化。,1、光吸收,指叶绿素分子被光激发至引起第一个光化学反应的过程，包括光能吸收、传递和转换。是光反应最初始的反应，又称原初反应(primaryreaction)主要作用是固定光子。光能被聚光色素吸收后，传递至作用中心。在作用中心发生最初的光化学反应，使电荷分离将光能转变成化学能,（1）光合色素,叶绿素(chlorophll)：一类含脂的色素，位于类囊体膜中。由2部分组成：核心部位是一个卟啉环,功能是光吸收；另一部分是一个长的脂肪烃侧链，称叶绿醇，侧链插入类囊体膜。类胡萝卜素，帮助叶绿素提高吸光效率。在红藻和蓝细菌中还有藻胆素。,叶绿素分子结构,植物有几种类型的叶绿素，差别在于烃侧链的不同。主要有叶绿素a和叶绿素b，叶绿素a存在于真核生物和蓝细菌中，叶绿素b存在于高等植物和绿藻中。不同类型的叶绿素对光的吸收也不同。叶绿素a吸收的波长在420-460nm，而叶绿素b吸收的波长在460-645nm,（2）光合作用单位(photosyntheticuint),光合作用的功能单位是由叶绿素、类胡萝卜素、脂和蛋白质组成的复合物，也叫光系统。每一个光系统有两个基本成分：捕光复合物(lightharvestingcomplex)和光反应中心。,A、捕光复合物：由约200个叶绿素分子和一些与蛋白质相连的类胡萝卜素组成。色素分子也称天线色素，捕获光能，并将光能以诱导共振方式传到反应中心色素。叶绿体中全部叶绿素b和大部分叶绿素a、类胡萝卜素和叶黄素都是天线色素。,捕光复合体,B.反应中心：由1个中心色素分子Chl、1个原初电子供体和1个原初电子受体组成。反应中心的基本成分是蛋白质和脂，少数叶绿素a分子与这些脂蛋白结合反应中心色素的最大特点：吸收光能被激发后，产生电荷分离和能量转换,光系统中的捕光复合体及反应中心,（3）光能的吸收、传递与转换,光的吸收和光能的传递都是由光系统完成，光系统中捕光色素吸光后，由基态变成激发态，并以共振机制相互传递，最后传给反应中心一对特殊的叶绿素a。叶绿素a被激发，同时释放出电子给电子初级受体，叶绿素a呈带正电荷的氧化态，受体呈带负电荷的还原态氧化态叶绿素a从原初电子供体获得电子还原,2、电子传递,光合电子传递链是由一系列电子载体构成，同呼吸链电子载体相似，但有不同：(1)线粒体的载体位于内膜，光合作用的载体位于类囊体膜；(2)线粒体将NADH和FADH2的电子传给氧，光合作用是将来自水的电子传给NADP；(3)线粒体电子传递是一个放能过程，合成ATP；光合作用电子传递是一个吸热过程。,（1）电子载体和电子传递复合物,同呼吸链一样，光合作用的电子载体也是细胞色素、铁氧还蛋白、黄素蛋白和醌参与光合作用的细胞色素是cytb6和cytf；铁氧还蛋白也是通过Fe3+与Fe2+循环传递电子参与光合作用的黄素蛋白主要是NADP+还原酶，催化电子从氧还蛋白传给NADP+,质体蓝素(PC)：一种含铜蛋白，靠Cu2+与Cu+循环传递电子。质体醌(PQ)：同呼吸链中UQ一样，靠醌和醌醇循环传递电子NADP+是最后的电子受体，接受两个电子被还原,同线粒体一样，光合作用中的电子载体也组成复合体光合电子传递链中有3种复合体，其中两个是光系统（PS和PS）的组成部分，另一种是细胞色素b6/f复合物。,A光系统（PS）,中心色素吸收峰为680nm，又称P680。12条多肽链。含一个捕光复合体(LHC)、一个反应中心和一个含锰原子的放氧的复合体。D1和D2为两条核心肽链，结合中心色素P680、去镁叶绿素及质体醌。作用：从光中吸收的能量将水裂解,并将其释放的电子传递给质体醌.,B光系统（PSI）,中心色素能被700nm光激发，又称P700。包含多条肽链，由一个捕光复合物(LHC)和一个反应中心构成。三种电子载体分别为A0(1个chla分子)、A1(维生素K1)及3个的4Fe-4S(FeSX,FeSA,FeSB)。作用是将电子从PC传给铁氧还蛋白(Fd),C细胞色素b6/f复合体(cytb6/fcomplex),以二聚体存在，单体含4个不同的亚基。细胞色素b6(b563)、细胞色素f、铁硫蛋白、以及亚基(质体醌的结合蛋白)。,（2）光反应与电子传递,光合作用的电子传递是在两个不同的光系统中进行，即由PS和PS协同完成。PS和PS的反应是接力式：PS把电子从低于H2O的能量水平提高到一个中间点,而PS又把电子从中间点提高到高于NADP+的水平。,两个光系统的协同作用,PS中的光反应及电子传递,在PS中发生的反应可分为两大块:A.水的裂解:PS将LHC吸收的光能P680P680*原初电子受体去镁叶绿素(ph-)P680*带正电从原初电子供体Z(反应中心D1蛋白上的一个tyr侧链)得电子而还原Z+从含Mn蛋白的放氧复合体上获取电子氧化态的放氧复合体从水中获取电子水光解。水光解的结果是:2H2OO2+4H+4e-,B.从P680向PQB的电子传递:P680去镁叶绿素(ph-)D2上结合的PQAD1上的PQB还原态PQB2-从基质中吸2个H+成PQH2.还原型PQH2从光系统复合体上游离下来，另一氧化态PQ从类囊体膜中PQ库中得到补充综合：在PS中的电子传递路线为：H2OMnP680PhPQAPQB,PS中的光反应及电子传递,PS将LHC吸收的光能传给P700，被激发P700释放一个高能电子，沿A0A1FeSXFeSAFeSB依次传递，传给铁氧还蛋白(Fd)最后经铁氧还蛋白-NADP还原酶作用，将电子传给NADP+，形成NADPH。失去电子的P700从PC处获取电子还原。,电子从PS向PS的传递,在PS中电子从水传递到PQH2PQH2是脂溶性，并可在脂双层中扩散移动PQH2将电子传给cytb6/f复合体，同时将质子由基质转到类囊体腔。Cytb6/f将电子传给位于类囊体腔侧的含铜蛋白PC中的Cu2+.PC再将电子传递到光系统。实现电子从PS向PS的传递,类囊体膜中的电子传递及非循环光合磷酸化,非循环式光合磷酸化,两个光系统相互配合，利用所吸收光能将一对电子从水传递到NADP+，电子传递呈Z字形，称Z链或光合链。它通过P传递体将两个原初光化学反应联系起来。电子传递体可按氧化还原电位排列，负值越大还原势越强，正值越大表示氧化势越强，电子依氧化还原势定向转移。,在光合作用过程中氧化还原势的变化.,3、光合磷酸化(photophosphorylation),光引起电子传递与磷酸化相偶联生成ATP的过程.(1)光合磷酸化的类型:按电子传递方式分为两种：A.非循环式光合磷酸化;B.循环式光合磷酸化.,A.非循环式(non-cyclic),在线性电子传递过程，光驱动电子经两个光系统传给NADP+，并在电子传递过程建立H+梯度，驱使ADP磷酸化产生ATP。包括PS和PS光系统，终产物有ATP、NDAPH和分子氧。非循环式光合磷酸化有两个部位：H2O与PQ间，PQ与Cytb6/f间每产生一个氧分子，可产生2.4个ATP分子,非循环式光合磷酸化:电子呈Z形传递的过程称为非循环式光合磷酸化，当植物在缺乏NADP+时，电子在光系统内流动，只合成ATP，不产生NADPH，称为循环式光合磷酸化。,B.循环式(cyclic):,光驱动的电子从PS传递给Fd后不传给NADP+，而是传给cytb6/f，再经PC传回PS。电子传递是一种闭合的回路,故名循环式.电子循环流动,产生H+梯度,从而驱动ATP的合成.只涉及PS,只产生ATP,不产生NADPH和氧.植物缺乏NADP+时,就会发生循环式光合磷酸化,循环式光合磷酸化,（2）光合磷酸化的机制,A、H+电化学梯度的建立：电子传递过程，3种因素可在类囊体膜的两侧建立起质子梯度：水的光解：发生在类囊体腔，释放4个电子和一个分子氧的同时，释放4个H+；PQ是质子载体，传递4个电子时，要从基质中摄取4个H+，并释放到类囊体腔中；电子最后传给NADP+，需从基质中摄取2个H+将NADP+还原成NADPH，使基质中H+降低,B、CF0-CF1ATP合酶：光合磷酸化的能量转换单位是CF0-CF1ATP合酶，简称CF1颗粒。位于类囊体膜上，朝向叶绿体基质。光合磷酸化机制与线粒体磷酸机制相似,同样可用化学渗透学说来说明3个H+穿过CF1-CF0ATP合酶才产生一个ATP,氧化磷酸化和光合磷酸和的比较,（二）暗反应,第二阶段是进行CO2的固定，合成糖：利用光反应的NADPH和ATP，使CO2还原成糖，不需要光，在叶绿体基质中进行。高等植物进行CO2固定有3条途径：1、C3途径；2、C4途径；3、景天科酸代谢。C3途径是最基本的途径，只有这条途径能合成淀粉等；另两条途径只能固定和转运CO2，不能单独形成淀粉等。,叶绿体中的光合作用:在光合电子传递反应中,水被氧化,释放出氧气,而在碳固定反应中二氧化碳被同化产生碳水化合物,1、C3途径(C3pathway),又称卡尔文(Calvin)循环。分3个阶段：(1)CO2的羧化:RuBP羧化酶作用，CO2与RuBP形成2个分子3-磷酸甘油酸(PGA)。(2)还原阶段：PGA在激酶作用形成1,3-二磷酸甘油酸，在甘油醛磷酸脱氢酶作用被NADPH还原成甘油醛-3-P。吸能反应，光反应NADPH和ATP在此利用。能量在这阶段储存(3)RuBP的再生：甘油醛-3-P变化形成5-P-核酮糖，激酶作用变成RuBP，需消耗一个ATP。,碳固定的初反应,C3循环用ATP及NADPH，将CO2固定，循环1次只固定1个CO2，6次才能把CO2固定成1个己糖将CO2变成葡萄糖需消耗18分子ATP和12分子NADPH，可表示为:6CO2+18ATP+12NADPHC6H12O6+18ADP+18Pi+12NADP+在细胞质中，2个分子的3-P-甘油醛通过缩合反应生成1,6-二磷酸果糖，再进一步转变成葡萄糖,C3植物的二氧化碳固定及碳水化合物的合成(卡尔文循环),2、C4途径(C4pathway),亦称Hatch-Slack途径，CO2受体为磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)，初产物为草酰乙酸(OAA)。利用C4途径固定CO2的植物称C4植物，如玉米、甘蔗、高梁和一些热带草本植物C4植物有两种类型的光合细胞：叶肉细胞和维管束鞘细胞。CO2固定在叶肉细胞，固定的CO2在维管束鞘细胞中释放，进入卡尔文循环。C4植物由两类细胞配合固定CO2，效率高,C4植物的结构和功能,3、景天科酸代谢途径,生长在干热环境下的景天科等肉质植物，气孔白天关闭，夜间开放，只能夜晚吸收CO2景天科酸代谢(Crassulaceanacidmetabolism，CAM)：与C4途径相似，也是通过PEP羧化酶固定CO2，生成草酰乙酸，进一步还原为苹果酸。夜间形成的这些有机酸暂时储存在液泡，白天气孔关闭，苹果酸从液泡中扩散到溶胶中。裂解释放出CO2，进入卡尔文循环。,三、叶绿体的半自主性,叶绿体也是半自主性，有自身的DNA和蛋白质合成体系。绿色植物的细胞内存在3个遗传系统。叶绿体DNA(ctDNA)呈环状，周长4060m，基因组大小因植物而异，一般200Kb-2500Kb。ctDNA数目的多少与植物发育阶段有关。菠菜幼苗叶肉细胞中，含20个叶绿体，每个叶绿体含200个ctDNA，接近成熟的叶肉细胞中有叶绿体150个，每个叶绿体含30个DNA分子。,Theorganizationoftheliverwort(地钱)Chlgenome,叶绿体也只能合成自身需要的部分蛋白质，其余是在胞质游离