根系养分吸收

第三章植物对养分的吸收,一、根部营养,三、影响植物吸收养分的外界环境条件,四、植物的营养特性,二、植物的叶部营养,五、施肥的基本原理,吸收植物从环境中摄取养分的过程，真正的吸收含义是指外部介质中的养分离子通过细胞膜进入细胞内部的过程。,养分,土壤中的迁移,细胞壁,细胞膜,？,1.根吸收养分的部位,离根尖10cm以内根吸收养分最多,一、根系对养分的吸收,第一节根部营养,2.根吸收养分形态,气态CO2、O2、H2O离子态阴、阳离子分子态氨基酸、尿素,一般包括三个途径:,截获（RootInterception）质流（集流）（Massflow）扩散(Diffusion),3养分离子向根部迁移,1、截获(Interception)-JenyOverstreet(1939)提出截获是指根系在土壤的伸展过程中吸取直接接触到的养分的过程。,截获是一种接触交换（根表面与粘粒表面的距离K+H2PO4-土壤质地土壤温度扩散对供应钾的贡献最大，其次是磷和氮。,土壤养分迁移途径对玉米养分供应的相对重要性,(Barber,1984),一般包括两种方式:,被动吸收(passiveuptake)主动吸收(activeuptake）,4根系对养分吸收方式,被动吸收：是指养分顺着浓度梯度(分子和离子)或电化学势梯度（离子)由介质溶液进入细胞内的过程。特点：不需要能量，也没有选择性，也叫非代谢性吸收。被动吸收分为简单扩散（simplediffusion)与易化(协助,促进）扩散(facilitateddiffusion)两种方式。,（1）被动吸收(Passiveabsorption),定义：膜外养分逆浓度梯度(分子和离子)或电化学势梯度(离子)通过细胞膜进入细胞内的过程。,特点：需要能量，具有选择性。,植物主动吸收养分的机理：载体解说、离子泵解说,（2）主动吸收（activeabsorption）,被动吸收离子交换,载体（carrier）的定义指生物膜上存在的能携带离子通过膜的大分子。这些大分子形成载体时需要能量（ATP）。特点：载体对一定的离子有专一的结合部位，能有选择性地携带某种离子通过膜。,（A）载体解说,载体学说能够比较圆满地从理论上解释关于离子吸收中的三个基本问题：离子的选择性吸收；离子通过质膜以及在膜上的转移；离子吸收与代谢的关系。,5、主动吸收与被动吸收的比较区别：是否逆电化学梯度是否消耗代谢能量是否有选择性,二、植物对有机态养分的吸收,1、植物可吸收的有机态养分的种类含氮：氨基酸、酰胺等含磷：磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸钠等其它：RNA、DNA、核苷酸等2、吸收机理透过酶载体学说细胞膜上存在特异性的透过酶，有机养分以此透过酶为载体而运如膜内。该过程需要消耗能量，属于主动吸收过程。胞饮作用细胞外的液体微滴或物质吸附在质膜上，通过质膜的内陷形成小囊泡而被消化吸收的过程。这种吸收是非选择性的，对矿质养分的吸收作用不大，但是吸收大分子物质的重要机制。需要能量。,3、植物吸收有机养分的意义提高对养分的利用程度减少能量损耗,小结：植物对养分的吸收吸收的含义：植物的养分吸收是指养分进入植物体内的过程泛义的吸收指养分从外部介质进入植物体中的任何部分确切的吸收指养分通过细胞原生质膜进入细胞内的过程植物吸收的养分形式：离子或无机分子为主有机形态的物质少部分植物吸收养分的部位：矿质养分根为主，叶也可根部吸收气态养分叶为主，根也可叶部吸收,植物根系对养分的吸收,迁移吸收截获质流扩散主动被动,养分：土壤根表根内,a.须根系b.直根系直根系和须根系示意图,2.根的类型与养分吸收的关系直根系能较好地利用深层土壤中的养分须根系能较好地利用浅层土壤中的养分农业生产中常将两种根系类型的植物种在一起间种、混种、套种。,3.根的数量用单位体积或面积土壤中根的总长表示（LV，cm/cm3或LA，cm/cm2）一般：须根系的Lv直根系的LvLv越大，总面积越大，根与养分接触的机率高,4.根的分布分布稀疏或过密：养分利用不充分分布合理：提高养分吸收效率,Shallow,Intermediate,Deep,不同容重土壤上大麦幼苗根系生长情况,1.35g/cm3,1.55g/cm3,5.根际pH值呼吸作用（1）影响因素根系分泌的有机酸养分吸收阳离子阴离子（2）作用：影响养分的有效性,6.根际氧化还原电位（Eh值）（1）影响因素作物种类：旱作：Eh较土体低水稻：Eh较土体高介质养分状况如水稻施钾，Eh上升，Fe2+Fe3+（2）作用：影响养分的有效性,第二节植物的叶部营养,1、几个名词的概念植物通过叶片或茎吸收养分的营养方式。这种供应营养的方式称为叶面施肥植物吸收养分不一定需要通过根部，自叶部（包括茎部）也能吸收养分来营养自己，这一现象称为根外营养。,2、根外营养的特点（部分内容补充）,a、直接供应养分，防止养分的固定和转化叶面施肥可使肥料直接与植物体接触，养分无需通过土壤，这既可使植物及时获得养分，又可避免水溶性的有效养分或被土壤固定、或挥发、淋失等损失问题。P、Zn、Fe、B等易被土壤固定的养分离子某些生理活性物质如赤霉素、B9等,b、吸收速率快，能及时满足作物营养需要叶部对养分的吸收和运转速率比根部快，能及时满足作物的营养需要。例如土壤施肥15d植物吸收的磷才相当于叶面施肥5min的吸收量。,c、强株健体，促进根部营养根外营养可促进植株健壮生长，并可提高光合作用和呼吸作用的强度，显著地促进体内各种酶活性，从而直接影响植物体内一系列重要的生理生化过程，改善了植物对根部有机养分的供应和提高根系活力，增强根系对水分和养分的吸收能力。,d、节省肥料，提高经济效益根外喷施磷、钾肥和微量元素肥料，用量只相当于土壤施用量的1020。肥料用量大大节省，成本降低，因而可提高经济效益。e、可弥补根部对养分吸收的不足在作物苗期一般根系不发达，养分吸收能力弱，而易出现黄苗和苗弱现象；在作物生长后期由于根系功能衰退，吸收养分能力差。,3、正确全面认识叶面肥,叶面肥料的局限性：叶面施肥的所提供的养分量有限，尤其大量元素远远不能满足植物的需要。叶面施肥只是解决某些特殊的植物营养问题的一种辅助手段，是土壤施肥的补充。叶面肥的适用性：由于微量元素的需要量不大，叶面施用可满足作物的营养需要。故叶面喷微量元素不仅经济有效，而且见效快，表现出良好的效果，是补充植物微量元素的一种主导手段。不轻信某些叶面肥生产商的夸大溢美之词,二、叶部营养的应用条件（影响因素）1.叶片结构（作物种类）(1)叶片类型双子叶：叶面积大，角质膜薄，易吸收(2)叶的年龄：幼叶比老叶吸收能力强(3)叶的正反面：叶背面比叶表面吸收效果好,2.溶液的组成如氮肥：尿素硝酸盐铵盐钾肥：氯化钾硝酸钾磷酸二氢钾3.湿润时间（0.51小时）可加入“润湿剂”：0.10.2洗涤剂或中性皂喷施时间：清晨、傍晚或阴天4.溶液反应酸性：有利于阴离子吸收中性微碱性：有利于阳离子吸收5.溶液浓度：0.12,第三节影响植物吸收养分的外界环境条件,光照温度水分通气反应养分浓度离子间的相互作用,一、光照,光照可通过影响植物叶片的光合强度而对某些酶的活性、气孔的开闭和蒸腾强度等产生间接影响，最终影响到根系对矿质养分的吸收。,a、能量b、酶的诱导和代谢途径（NR)c、影响蒸腾作用(通过调节气孔开闭）,光照充足，光合作用强度大，吸收的养分就多。当植物处于黑暗或光照不足条件下，养分离子吸收显著下降,a、能量,2酶的诱导和代谢途径植物体内硝酸还原酶是一个诱导酶，需要光的激活。光照不足，硝酸还原酶的活性降低，造成NO3-在植物体内积累。这不仅影响到NO3-N的进一步吸收，而且还影响到产品的品质。3影响蒸腾作用光可以调节叶片气孔的开闭而影响蒸腾作用，间接地影响植物对养分的吸收。,二、温度,一般638C的范围内，根系对养分的吸收随温度升高而增加。原因：,光合作用强度增高，提供能源物质多。光合产物运转加快，呼吸作用加强，提供的能量多。蒸腾作用增强，提高养分的吸收速率。诱导硝酸还原酶活性，促进氮同化。促进土壤养分矿化，提高养分的有效性。微生物活动增强，土壤有机质分解加快，释放的养分多。,温度过高养分吸收速率降低的原因,温度过高（超过40C）时，高温使体内酶钝化，从而减少了可结合养分离子载体的数量。同时高温使细胞膜透性增大，增加了矿质养分的被动溢泌。,温度对水稻吸收矿质养分的影响,三、水分,直接影响：1、影响养分迁移的方式和数量；2、影响养分的溶解度和有机养分的矿化。间接影响：1、水分影响土壤通气性和氧化还原状况；2、影响根系的生长发育；3、影响微生物的种类和数量。,四、通气,植物根系的呼吸作用在很大程度上依赖于土壤空气中O2的供应。因此根部介质周围必须经常保持充足的氧气，才能使作物根正常吸收养分。良好的通气环境，能使根部供氧状况良好，并能使呼吸产生的CO2从根际散失。这一过程对根系正常发育、根的有氧代谢以及离子的吸收都有十分重要的意义。,溶液中的反应对植物吸收养分的影响偏酸性：吸收阴离子阳离子偏碱性：吸收阳离子阴离子原因：酸性反应时，根细胞的蛋白质分子带正电荷为主，故能多吸收外界溶液中的阴离子碱性反应时，根细胞的蛋白质分子带负电荷为主，故能多吸收外界溶液中的阳离子,五、介质反应,氮5.58.0磷6.57.5钾/钙/镁6.0硫5.5铁/锰/锌/铜6.0硼5.07.0总的来说，pH5.56.5时，各种养分的有效性均较高,pH值,土壤反应和植物有效养分含量的关系,2.土壤反应与植物有效养分含量的关系,营养土中有效含量元素较多时的pH范围,六、养分浓度,有效养分（Availablenutrient)：是指在植物生长过程中，根系能够接触到，并以能够吸收的形态存在的养分。植物的有效养分不但在化学形态上，而且在空间上都应该对植物有效的，通常包括水溶态、交换态和弱酸溶态。潜在养分（Potentialnutrient）：为植物不能直接吸收利用的有机养分和存在于矿物晶格中的非水溶态养分。,土壤有效养分示意图,1,2.化学有效养分,1.空间有效养分,KCl和NaCl浓度对离体大麦根吸收K+和Na+速率的影响,介质中K+的浓度的变化对大麦根细胞质和液泡中K+浓度(mmol/L)的影响,七、离子间的相互作用,1.拮抗作用(1)定义：溶液中某种离子存在或过多能抑制另一离子吸收的现象。主要表现在对离子的选择性吸收上。(2)表现：阳离子与阳离子之间，如一价与一价之间：K+、Rb+、Cs+之间二价与二价之间：Ca2+、Mg2+、Ba2+之间一价与二价之间：NH4+和H+对Ca2+、K+对Fe2+,阴离子与阴离子之间，如Cl、Br和I之间；H2PO4和OH之间；H2PO4和Cl之间；NO3和Cl之间；SO42和SeO42之间,2.协助作用(1)定义：溶液中某种离子的存在有利于根系吸收另一离子的现象。(2)表现：阴离子与阳离子之间，如NO3、SO42等对阳离子的吸收有利二价或三价阳离子对一价阳离子，如溶液中Ca2+、Mg2+、Al3+等能促进K+、Rb+、Br以及NH4+的吸收Ca2+对多种离子的吸收有协助作用，一般认为是由于它具有稳定质膜结构的特殊功能，有助于质膜的选择性吸收。这种协助作用也称“维茨效应”(Vietseffect)。,小结：,什么是植物的必需营养元素植物通过什么器官、途径、机理来吸收养分影响植物吸收养分的外界因素有哪些？,一、植物营养的的共性和个性,植物营养的共性：所有高等植物生长发育必需161种营养元素,植物营养的个性（或叫植物营养的特殊性）：（1）不同植物种类对养分的需要量不同（2）同一种植物在不同的生育期所需要的养分存在较大的差别（3）个别植物还需要特殊的养分如：水稻需要硅；豆科植物共生固氮的时候需要钴,第四节植物的营养特性,二、植物各生育期的营养特性,1、植物营养期：植物通过根系由土壤中吸收养分的整个时期（与生长期的区别）,2、营养生长期中需肥的关键时期营养临界期（Criticalperiodofnutrition)：是指植物生长发育的某一时期，对某种养分的需要量不大但要求很迫切，且对养分浓度非常敏感，如果此时养分供应不足或元素间数量不平衡将对植物生长发育造成难以弥补的损失。这个时期叫营养临界期。,P：大多数作物磷的临界期都在幼苗期。N：一般在营养生长过渡到生殖生长的时期。K：水稻K的临界期在分蘖期和幼穗形成期,2.植物营养最大效率期定义：是指营养物质在植物体内能产生最大效能的那段时间。特点：这一时期，作物生长迅速，吸收养分能力特别强，如能及时满足作物对养分的需要，增产效果将非常显著。出现时间：植物生长最旺盛的时期，如氮素水稻在分蘖期；油菜在花期；玉米在喇叭口至抽雄初期；棉花在花铃期。对于甘薯来说，块根膨大期是磷、钾肥料的最大效率期。,第五节施肥的基本原理,养分归还学说最小养分律报酬递减律因子综合作用律,土壤中矿物质是一切绿色植物唯一的养料,植物矿物质营养学说,意义：理论上，A.否定了当时流行的“腐殖质学说”，说明了植物营养的本质；B.是植物营养学新旧时代的分界线和转折点；C.使维持土壤肥力的手段从施用有机肥料向施用无机肥料转变有了坚实的基础实践上，促进了化肥工业的创立和发展；推动了农业生产的发展。,（一）养分归还学说1.要点：随着作物的每次收获，必然要从土壤中取走大量养分，如果不正确地归还土壤的养分，地力就将逐渐下降，要想恢复地力就必须归还从土壤中取走的全部养分2.意义：强调施肥的重要性,不同植物的营养元素归还比例,意义：对恢复和维持土壤肥力有积极作用,归还养分的方式：一是通过施用有机肥料，二是通过施用无机肥料，二者各有优缺点，若能配合施用则可取长补短，增进肥效，是农业可持续发展的正确之路。,（一）养分归还学说,（二）最小养分律（李比希）1.要点：作物产量的高低受土壤中相对含量最低的养分所制约。也就是说，决定作物产量的是土壤中相对含量最少的养分，而最小养分会随条件变化而变化，如果增施不含最小养分的肥料，不但难以增产，还会降低施肥的效益。2.意义：强调施肥要有针对性,丧失收益,最小养分律-木桶原理,植物产量受土壤中某一相对含量最小的有效性因子制约的规律。,最小养分随条件而变化的示意图,意义：指出作物产量与养分供应上的矛盾，表明施肥要有针对性，应合理施肥。,目前农业生产尤其是大棚蔬菜生产中，普遍存在过量施用氮肥，很少施钾肥，造成氮过剩而钾亏缺，氮、磷、钾养分比例失衡的问题。这样的施肥模式不仅浪费肥料资源，降低肥料利用率，造成土壤盐害，而且使应该补充的最小养分没有得到补充，土壤缺钾就成了提高产量的制约因素，从而降低施肥效果，给农民带来一定的经济损失。,（三）限制因子律最小养分律的扩大和延伸1.含义：增加一个因子的供应，可以使作物生长增加。但在遇到另一个生长因子不足时，即使增加前一个因子，也不能使作物增产，直到缺少的因子得到满足，作物产量才能继续增长。2.意义：施肥既要考虑各种养分供应状况，又要注意与生长有关的环境因素。,（四）报酬递减律1.含义：在技术条件相对稳定的情况下，随着施肥量的增加，作物的总产量是增加的，但单位施肥量的增产量却是依次递减的。2.意义：揭示了作物产量与施肥量之间的一般规律；第一次用函数Y=A(1-e-cx)关系反映了肥料递减规律；使肥料使用由经验型、定型化走向了定量化。,报酬递减律：,在其它生产条件相对稳定的前提下，随施肥量的增加而单位肥料的作物增产量却呈递减的趋势。,施肥量与边际产量的关系,Y=b0+b1x+b2x2,报酬递减律告诫我们：施肥要有限度，不是施肥越多越增产，超过合理施肥量上限就是盲目施肥。,1.作物丰产是光照、温、水、养分、空气等综合作用的结果；2.利用因子间的交互效应提高肥效是因子综合作用律的特点；,5.综合因子作用律,意义：施肥只是综合因子中起重要作用的一项技术措施；把任一因子孤立起来是不对的；施肥与灌溉结合、施肥与良种结合以及营养元素的配合等已成为不增加施肥量也能增产的有效途径。,第七节如何合理施肥？,肥料的含义与种类肥料的生产和消费情况概述,1.肥料的含义与种类,1.1含义：直接或间接供给植物所需养分，改善土壤性状，以提高作物产量和改善产品品质的物质。,1.2来源：人类生存环境中的资源；生活和生产的废弃物例如：鸡粪、猪粪、牛粪、桔杆、中药渣、酒糟、土豆、山芋淀粉渣等、用作肥料的秸秆；菇渣；CaO等,1.3分类和种类：按组分分：有机肥和无机肥（矿质肥）按来源分：农家肥和商品肥按主要作用分：直接肥和间接肥按肥效快慢分：速效肥和迟效肥,有机肥料：养分释放速度慢，肥效长，提高土壤肥力“中药”；化学肥料：无机肥料；养分释放速度快，肥效短，直接吸收“西药”；,无机肥料化肥有机肥料,单体肥料(N、P、K)复混肥料有机肥(农家肥)绿肥,肥料,（一）传统施肥方法特点：把肥料施入土壤，补给作物最缺的养分，通常是土壤缺什么养分就施什么肥料。一般根据施用时期的不同分为基肥、种肥和追肥三种施肥方式及其相应的施肥方法。,施肥方法,（二）施肥方法1.传统施肥方法特点：把肥料施入土壤，补给作物最缺的养分，通常是土壤缺什么养分就施什么肥料。一般根据施用时期的不同分为基肥、种肥和追肥三种施肥方式及其相应的施肥方法。,表施肥方法及其相应的施肥方式,常用施肥方法,撒施条施穴施分层施肥随水浇施根外追肥环状、放射状施肥,根系输液矫正桃树缺铁,2.现代施肥方法1)喷施多元微肥2)喷施多功能叶面肥3)灌溉施肥：喷灌、滴灌4）二氧化碳施肥,蔬菜喷灌施肥,现代施肥技术喷灌,果园,草坪,菜园,现代施肥技术滴灌,蔬菜滴灌施肥,二氧化碳施肥,其他施肥方法,拌种蘸秧根浸种法盖种肥,第五节合理施肥原则和施肥方法一、肥料与农业生态研究农业生产，应建立农业生态的观点，施肥也不例外。有机肥与化肥的施用存在的问题:如果只施用有机肥，不能大幅度提高产量如果只施用化肥，面临资源短缺和环境污染问题解决方法：有机肥和化肥配合施用。,二、有机肥和化肥配施的优越性有机肥与化肥配合适用，化学氮肥能促进有机氮的矿化，提高有机肥的肥效，而有机氮的存在可促进化学氮的生物固定，减少无机氮的损失，均有利于作物生长发育。有机肥与无机磷配合也能提高磷的有效性，促进各种磷的化合物的分解，活化土壤中的磷，有机肥减少磷肥在土壤中的固定,（原因是有机肥腐解产物-碳水化合物和纤维素掩蔽了粘土矿物上的吸附位造成的）。有机肥料还能改善土壤结构，形成微团聚体，从而提高土壤肥力大量研究结果表明：有