9-软体动物门

1,第九章软体动物门（Mollusca）一、进化地位真体腔动物，属于原口动物，出现了所有的器官系统，而且都很发达，所有生活在海洋中的软体动物都有担轮幼虫期。,2,二、生物学特征,两侧对称或不对称，具三个胚层、混合体腔。体分为头、足、内脏团和外套膜4个部分。通常有外套膜分泌的石灰质的贝壳。排泄系统是后肾型，出现了循环系统和呼吸器官。间接发育的软体动物具有担轮幼虫期。生活类型：海洋中生活的各种海螺、贝类和章鱼、乌贼等，也有淡水中的河蚌、田螺，以及陆地生活的蜗牛。,3,软体动物的进化类群,4,进化：原始软体动物出现在前寒武纪，生活在浅海，身体呈卵圆形，不超过1cm，具1对触角，两侧对称，体背有一个略扁平的壳，壳下面有由体壁延伸形成的外套膜，外套膜下包着内脏团，外套膜与内脏团间形成了空腔，称为外套腔，外套腔中有鳃、排泄器官的开口、肛门。生殖孔。已知约有11万种，分单板纲、多板纲、无板纲、腹足纲、双壳纲（瓣鳃纲）、掘足纲和头足纲。此外还发现了35万种化石。为第二大类群。,5,三、身体结构1身体的基本划分头部：底栖或附着生活类群头部不发达，如河蚌。活动类群头部发达，如乌贼。头部的主要感觉器官是眼和触角。足：形状区别很大。螺类、石鳖为块状；河蚌、其他双壳类斧状；角贝柱状；头足纲足与头部愈合，特化为腕和漏斗，如乌贼、章鱼。固着生活种类，如牡蛎，足退化。内脏团：一般在足背面，消化、生殖等内脏器官都在其中外套膜：身体背侧皮肤伸展形成，包裹了内脏团、鳃甚至足。它与内脏团、鳃、足之间的空隙称为外套腔，其内侧有纤毛，可使水流动。陆生的蜗牛外套膜在贝壳内形成囊状的满布血管的“肺”，有利于在空气中呼吸。外套膜的表皮可以分泌石灰质的物质，形成贝壳。,6,瓣鳃纲动物的基本结构,7,2贝壳多数都有，1个或2个，甚至8个。有的种退化，壳被外套膜包裹。壳分为角质层、棱柱层和珍珠层。角质层：很薄，由贝壳素构成，保护钙质不被碳酸溶解。棱柱层：很厚，由柱状的碳酸钙晶体构成，呈方解石结构。珍珠层:片状碳酸钙构成，晶体呈文石结构，能折光，有珍珠光泽。由外套膜分泌形成，边缘加厚形成3个皱褶，中间皱褶有感觉细胞或感觉器。外套膜最外皱褶可分泌贝壳硬蛋白表层形成角质层，再由外面的褶皱分泌碳酸钙分布于贝壳硬蛋白间成方解石结构，形成棱柱层。整个外套膜的外层都可分泌文石结构的碳酸钙，使珍珠层不断加厚。,8,珍珠的形成；壳与外套膜结构,9,软体动物的贝壳与外套膜结构,10,3消化系统壳与外套膜结构；B珍珠的形成；由口、口腔、胃、肠、肛门构成。瓣鳃纲头部退化。有唾液腺，而且口腔壁有颚和齿舌（为软体动物所特有）；齿片的形状、数目和排列方式是鉴定种类的重要特征；胃内有晶杆、晶杆囊、胃楯。双壳纲及腹足纲具有几丁质的胃楯，保护胃的分泌细胞，有的形成角质和石灰质的咀嚼板。晶杆能在胃内放出消化酶，并搅动胃中食物，帮助消化。有肝脏和胰脏。食性复杂，既有肉食，食海藻、植物，还有些滤食和沉积取食。,11,12,13,14,5循环系统出现真体腔，但一般不发达，仅存在于围心腔、生殖腺和排泄管腔处。循环为开管式。（河蚌的心脏在围心腔中，由二心耳一心室构成，心耳三角形，有瓣状构造，使血液不能倒流。心室卵圆形有肌肉，直肠穿过心室。头足类的循环系统则是闭管式的，体腔也发达、以适应它们在水中快速捕食和躲避敌害。,15,循环系统,乌贼的循环系统、呼吸、消化系统,16,6排泄器官结构与发生与原肾不同，是由中胚层和外胚层共同发生形成。具2个开口。一个开口在体腔内，另一个开口于体表。一端以肾口（内肾孔）开口在围心腔，另一端以肾孔（外肾孔）开口于外套腔。内肾口具纤毛，可收集体腔中的代谢产物。肾口之后为肾脏腺体部分，上有血管，血液中的代谢产物可通过渗透作用进入肾脏，最后经肾脏后膨大的部分膀眈，由排泄孔排出体外。另围心腔内有围心腔腺，由表皮分化成的分支状腺体，也具排泄作用。,17,7神经系统典型中枢神经系统包括脑神经节、足神经节、侧神经节和脏神经节，由2条神经索连接。脑节上有神经纤维连到接头部感觉器官；足神经节有神经通向足部；侧神经节则有神经通外套膜和鳃；脏神经节有神经连接消化道和内脏。头部有触角和眼，腹足类眼着生在第2对触手上，头足类眼的构造与脊椎动物十分相近，是无脊椎动物中最复杂的视觉器官，脑的下面有1对平衡囊，司平衡感觉的功能。,18,乌贼的神经系统,19,8生殖系统和发育雌雄同体或雌雄异体；体外或体内受精；腹足类海产的多雌雄异体，而陆生的均雌雄同体精巢或卵巢在内脏团背面，有生殖管开口于身体前端右侧；雌雄同体较复杂，包括两性腺，不同时期可分别产生精或卵子，有阴茎、阴道，由共同的生殖孔通向体外。头足类雌雄异体，生殖腺在体后端，生殖管和生殖孔通外套腔；雌性有1对发达的缠卵腺和副缠卵腺，可分泌粘液，粘附卵子成卵群。雄性有精巢、输精管、储精囊、摄护腺、精荚囊和阴茎海产种类有担轮幼虫和面盘幼虫时期，陆生种直接发育为成体。,20,乌贼的A雄性生殖系统：B自然状态。,21,乌贼的：雌性生殖系统,22,图3667软体动物的幼虫,23,（四）软体动物门的分类,已发现约13万种。分为无板纲、多板纲、单板纲、双壳纲、掘足细、腹足纲和头足纲。有的将无板纲、多板纲归为双神经纲单板纲：1952发现生活个体，称新蝶贝。多板纲：全部海生，头不明显，身体扁平，背面有8个复瓦状排列的贝壳，足块状，雌雄异体，以齿舌刮取礁石上的海藻为食，有担轮幼虫期，无面盘幼虫期。如潮间带常见的各种石鳖，已知了600多种和350种化石。无板纲：全部海洋生活，蠕虫状，穴居或爬行，无贝壳，体壁中有角质或石灰质骨刺，腹面中间有1纵沟，头部不发达，体长5cm左右，雌雄同体。已经发现约250种，如我国南海的龙女簪。,24,单板、多板和无板纲,25,腹足纲：广泛分布于海洋、淡水、陆地，头明显，体左右不对称，神经扭转成8字形，足块状，多具螺旋形壳，雌雄异体或同体，有卵胎生现象，海产的有担轮幼虫和面盘幼虫期。前鳃亚纲：海水、淡水、陆地均有分布，壳常有厣板，侧神经索成“8”字形，多雌雄异体。如鲍、马蹄螺、，田螺、钉螺等。后鳃亚纲：海生，l心耳，2触角，雌雄同体。肺螺亚纲：陆生或水生，少数海产，有壳或消失，右侧外套腔内壁在壳内形成“肺”，l心耳，1个肾，成体无厣板，雌雄同体。如椎实螺。,26,腹足纲代表动物,27,掘足纲本纲动物全为海生，广泛分布于世界各海洋，以热带和亚热带海区的种类最多，自潮间带低潮区到7000多米的深海都有分布。贝壳管状，牛角形或象牙形。身体两侧对称，长形，略弯曲。外套膜和贝壳均两端开口。前端开口大，为头足孔；后端开孔小，为肛门孔。凹的一面为背面，凸的一面为腹面。,28,本纲仅包括2目：角贝目，贝壳角状，足的先端尖，有2个翼状褶，口的周围有8个叶状唇瓣。其中，大角贝个体大，壳长可达100毫米，中国东南沿海均有发现。胶州湾角贝个体小，中国沿海均有分布。管角贝目，贝壳中部粗，两端略细，足的末端呈盘状，口的周围无唇瓣。如棱角贝，在中国南海有发现。,29,瓣鳃纲约有2万种。体具两片套膜及两片贝壳，故称双壳类；头部消失，称无头类；足呈斧状，称斧足类；瓣状鳃，故称瓣鳃类。本纲动物全部生活在水中，大部分海产，少数在淡水，极少数为寄生（内寄蛤、恋蛤等）。约有2万种，分布很广。一般运动缓慢，有的潜居泥沙中，有的固着生活，也有的凿石或凿木而栖，少数营寄生生活。,30,瓣鳃纲约有2万种，依绞合齿的形态、闭壳肌发育程度和鳃的结构等，分为三个目：列齿目、异柱目、真瓣鳃目。列齿目：列齿目绞合齿多同形，排成一列；闭壳肌2个，均发达。盾鳃或丝鳃。代表动物有：湾锦蛤、蚶。,31,异柱目：前闭壳肌很小或消失，后闭壳肌发达；绞合齿一般退化或成小结节状，或无绞合齿、鳃丝间以纤毛盘或结缔组织相连接。代表动物有：贻贝、马氏珍珠贝。真瓣鳃目：铰合齿少或无，前后闭壳肌均发达，大小相等；鳃丝和鳃小瓣间以血管相连接；出水孔和入水孔常形成水管。无齿蚌为淡水产，壳卵圆形，无绞合齿。我国有50多种。代表动物有：珠蚌、文蛤。,32,33,头足纲化石种一万种以上，现仅存786在种，主要是各类乌贼和章鱼。头足纲动物全部海生，肉食性，身体两侧对称，分头、足、躯干三部分。头部发达，两侧有一对发达的眼。,34,足着生于头部，特化为腕和漏斗，故称头足类。漏斗位于头部腹面，在头和躯干之间。原始种类具有外壳，现存种类则多是内壳或无壳。鳃为羽状，一对或二对，心耳和肾的数目和鳃一致。口腔具有颚片和齿舌。神经系统集中，感官发达。循环系统为闭管式。直接发育（无需变态)。,35,头足纲可分为两个到四个亚纲，其中现存两个亚纲。一个是蛸亚纲又称为二腮亚纲，外壳已经消失或是内化。此亚纲包括章鱼、乌贼、墨鱼等。另一个是鹦鹉螺亚纲又称为四鳃亚纲，外壳依然存在，此纲包括鹦鹉螺等。另有已灭绝的菊石亚纲(也可以分类为四鳃亚纲)和箭石亚纲。,36,37,腹足纲代表,38,软体动物的经济意义,软体动物种类多，分布广，大多数种类与人类关系密切，有的可食用、入药或为家禽家畜的饲料等；不少有害的种类与吸虫病的传播有关。,39,食用的软体动物含丰富的蛋白质、无机盐和各种维生素，有的含大量糖原，且营养成分易溶于水，易消化吸收。淡水种类的田螺、蚬等，海产的鲍、泥螺、蚶、扇贝、牡蛎、乌贼、柔鱼等，均为习用食品，味鲜美，富营养。可入药的如鲍的壳（石决明）、乌贼内壳（海螵蛸）、海兔的卵群（海粉）等。,40,利用帆蚌、珍珠贝等育珠，珍珠为高贵装饰品，又为工业原料，亦可药用。不少贝类的壳可制纽扣、螺细等。许多螺类和双壳类为一些鱼类的天然饵料，淡水螺、蛙等可作家禽家畜的饲料，促进其生长发育，提高产量。因此许多种类已进行人工养殖。,41,有些双壳类如船蛆、海筍，钻木凿石而栖，危害海港建筑；附着生活的种类，可堵塞工业输水管道，造成严重损失；有些螺类如蜗牛、蛤蝓、玉螺等危害农作物或破坏贝类养殖；有的是海藻养殖的敌害，如锈凹螺。不少淡水螺为吸虫的中间宿主，危害极大，如钉螺、沼螺等。,42,软体动物的系统发展,软体动物的海产种类个体发生中为螺旋型卵裂，且具有担轮幼虫，排泄器官为后肾管，这些特点均与环节动物尤其是多毛类近似。故有理由认为软体动物和环节动物在系统发生中有着共同的起源，在长期进化中，朝着不活动的生活方式发展，因而体节消失，产生了贝壳，运动器官和神经感官均趋于退化。,43,软体动物中单板纲、无板纲及多板纲较为原始，这几类的次生体腔发达，近似梯式神经；有的体呈蠕虫形，无壳，许多器官如鳃、肾、外壳等显示出分节排列现象。这些原始性状的存在，认为它们接近软体动物的原始祖先，各自独立发展一支。,44,腹足类较为原始，其生活方式活跃，头部发达。瓣鳃纲生活方式不活动，无头，但原始种类具楯鳃，足部具跖面，这与腹足纲接近。掘足纲头不明显，套膜在胚胎时为2片，后才愈合呈筒状，成对的肾，脑神经节与侧神经节分开，这些表明接近于原始的瓣鳃类。但掘足类无鳃，无心脏，贝壳筒形，又显示与其他纲动物在演化上较为疏远，可能是较早分出的