第3节　遗传密码的破译（选学） (9)VIP

遗传密码（geneticcode）：包含在脱氧核糖核酸或核糖核酸核苷酸排列顺序中的遗传信息，它决定蛋白质中的氨基酸排列顺序。密码子：三联体密码。mRNA上三个连续的核苷酸，决定一个特定的氨基酸。mRNA上特定的密码子顺序与相应的蛋白质的氨基酸顺序相对应。,七、遗传密码,起始密码子：密码子AUG和GUG。除了编码甲硫氨酸、缬氨酸外，还是mRNA翻译产生肽链的起始位置。细菌中：起始密码子为AUG和GUG。真核生物：起始密码子为AUG。（遗英词）终止密码子：三种不编码氨基酸的密码子是UAA、UAG和UGA。它们的作用是终止mRNA翻译成蛋白质。,（不重叠性：前后两个密码子无兼用核苷酸）,（三联体密码）,（无标点密码）,（兼并性）,（统一性）,八、核糖体,信使RNA（mRNA）：遗传信息的携带者。转移RNA（rRNA）：与核糖体蛋白质结合在一起，构成核糖体。转运RNA（tRNA）：搬运氨基酸。rRNA是核糖体的主要成分。蛋白质合成实际上是在核糖体上进行的。大肠杆菌的rRNA占细胞中RNA总量的一半。,每一核糖体：大、小两个亚基。原核类核糖体：真核类核糖体：在蛋白质合成时，核糖体沿mRNA的长度上运行，方向是5到3。核糖体认读每一mRNA上的遗传密码，选择相应的氨基酸，加到延长中的肽链。一个mRNA分子上若干个核糖体同时工作。多核糖体或多体：若干核糖体由一个mRNA分子串在一起。,（45种？）,（34种？）,九、转运RNA（tRNA）,核糖体是合成蛋白质的工厂。mRNA是蓝图。tRNA是搬运氨基酸并按蓝图排列。tRNA分子，可以认出一个特定氨基酸，与这氨基酸形成共价键，把它运到核糖体，按照mRNA上密码子，把各种氨基酸排列起来。tRNA的三叶草结构。,氨基酸臂：末端有CCA，与氨基酸连接。双氢尿苷环：可能与识别特定氨基酰-tRNA合成酶有关。反密码子环：与密码子配对。TC环：可能参与跟核糖体的结合。,十、密码子与反密码子的对合方式：反密码子与mRNA密码子相对应。tRNA与特定氨基酸结合。同一氨基酸，反密码子可以是不同的。同一种反密码子，可以与不同的密码子对合。摆动假说。,十一、氨基酰-tRNA合成酶,氨基酸与tRNA结合需要氨基酰-tRNA合成酶的参与，形成氨基酰-tRNA。,十二、蛋白质的生物合成,蛋白质合成在核糖体上进行。核糖体上有两个tRNA附着的位置：*氨基酰附着位置（A）：是进入的tRNA结合的地方。*肽基位置（P）：A位置上的氨基酸与P位置上的氨基酸形成肽键。随着核糖体沿着mRNA移动，A位置上的tRNA到P位置。P位置上的tRNA失去氨基酸后，从核糖体上释放。,十三、真核类细胞中蛋白质在转译后修饰,部分切除。添加其它化学基团等。,1958年Crick提出了DNA-RNA和蛋白质三者关系的中心法则。1971年Crick又进行了修改。,十四、中心法则和它的发展,*（遗传信息从DNA直接到蛋白质的传递,只是一种理论上的可能性,迄今尚未在活细胞中得到证实。吴乃虎）,第四节基因的本质,一、基因和DNA在染色体中高度盘曲着的DNA分子是一条DNA双链。要证实基因是DNA分子的一个区段：测定基因的核苷酸顺序和它所决定的蛋白质的氨基酸顺序，根据遗传密码，比较两者的顺序，是否互相对应。碱基序列测定：Sanger双脱氧链终止法：1977年发明。Gilbert化学修饰法：1977年发明。二人于1980年获得诺贝尔奖。,RNA噬菌体MS2：*含有三个基因。碱基排列顺序与其编码的蛋白质的氨基酸顺序相对应。*基因有起始密码子和终止密码子。*基因与基因之间有基因间区域。通读框：在一条DNA链上，从密码子ATG开始到终止密码子为止的连续核苷酸密码序列。真核基因中有：*外显子：基因的转译部分。*内含子：基因中不转译的部分。基因是割裂的。人的血红蛋白的、基因。基因与基因之间也可以是重叠的。如X174噬菌体。,基因,基因是编码蛋白质或RAN分子遗传信息的基本遗传单位。从化学角度观察，基因则是一段具有特定功能和结构的连续的脱氧核糖核苷酸序列，是构成巨大遗传单位染色体的重要组成部分。（吴乃虎，上11）,一种典型的原核蛋白质编码基因的结构示意图（吴乃虎）,一种典型的真核蛋白质编码基因的结构示意图（吴乃虎）,二、Cot曲线和重复序列,DNA的变性、复性。Cot曲线：*co：浓度，concentration（单位：每升的核苷酸摩尔数）。*t：time（单位：秒）。未复性的单链百分数为纵轴（%），初始DNA浓度（Co）X时间（t）为横轴（mol.s.L-1)作成Cot复性曲线。Cot1/2:为起始浓度DNA在保温t时间后有半数DNA完全复性的数值。值越大，说明复性速率越慢。,三、生化突变型与一基因一酶说,基因的作用是决定某种酶或其它蛋白质的合成，从而通过生理生化过程，出现某一性状。多体蛋白质：有数个亚基组成。同型多体：亚基相同。由一种基因编码。异型多体：由多种基因编码。“一种基因一种酶”的表述，后来被修正为“一种基因一种多肽链”。有的基因并没有蛋白质产物。（吴乃虎）,链孢酶精氨酸依赖型的不同菌株,arg1arg2arg3酶1酶2酶3前体鸟氨酸瓜氨酸精氨酸,四、人的先天代谢缺陷,某一基因改变，不能形成某一种酶。（1）黑尿病：（2）白化病：（3）笨酮尿症：（4）半乳糖血症：,五、基因的精细结构,（2）顺反子（cistron）,通过顺反测验所测定的遗传物质功能单位。现在常用作基因的同义词。一个顺反子是DNA分子上的一段多核苷酸，它决定一个特定多肽链的氨基酸顺序。断定两个突变属于不同顺反子的根据，是这两个突变型的顺式或反式构型都表现为野生型。属于同一顺反子的两个拟等位突变型的的反式结构的表型为突变型，只有顺式结构的表型才是野生型。一个顺反子是一个不容割裂的功能单位。,曲霉菌,曲霉菌的菌丝是单倍体。两个不同菌株的菌丝混合培养，有时两种不同的核处于同一细胞质中，两个核偶尔会发生融合，形成二倍体核。能发生体细胞交换。体细胞交换：体细胞有丝分裂中中发生的交换，能导致杂合等位基因的纯合化。有两个腺嘌呤缺陷型：ad16、ad8。杂合体仍是缺陷型。应为等位基因。但是在它们的后代中出现0.14%的野生型。表明两者之间可以发生交换。,突变型,野生型,野生型,突变型,把ad16和ad8看成一个顺反子中的两个位点。,（3）互补试验,（*两个突变型）,r,计算重组值,假设有r1以及r2突变型。我们可以认为：r1r2+r1+r2,如有交换发生，将产生：亲代原型：r1r2+，r1+r2重组子：r1+r2+，r1r2,E.ColiB,噬菌体T4的rA与rB的互补,要进行复制，需要rA+与