植物生理学—光合作用2

二叶绿体中的色素,包括叶绿素类、类胡萝卜素类和藻胆素类叶绿素类：叶绿素a(chlorophylla)、叶绿素b(chlorophyllb)、叶绿素c，d类胡萝卜素类：叶黄素(xanthophyll)C40H56O2胡萝卜素(carotene)C40H56,叶绿素的吸收光谱chla：430nm、663nm；chlb：453nm、645nm,类胡萝卜素只在蓝紫光区有强吸收，且范围较宽（400500nm），故呈黄色。,叶绿素的荧光现象和磷光现象荧光现象：叶绿素溶液在透射光下呈绿色，反射光下呈红色磷光现象：叶绿素溶液当去掉光源后，还能继续辐射出极微弱的红光,第二单线态,第一单线态,三线态,吸收蓝光,吸收红光,荧光,热,磷光,热,能量,基态,E0,荧光现象和磷光现象,荧光现象：叶绿素溶液在透射光下呈翠绿色，在反射光下呈棕红色的现象。,四叶绿素的形成,活体内叶绿素代谢旺盛叶绿素的生物合成途径影响叶绿素形成的条件光照温度营养元素氧水分叶色和叶绿素含量是反映植物植物营养和生长状况的一个灵敏指标,叶绿素的生物合成,叶绿素生物合成的途径,谷氨酸,-酮戊二酸,二氧戊酸,胆色素原,卟啉原,类卟啉原,Mg-原卟啉,Mg,叶绿素酸酯,叶绿素a,原脱植基叶绿素,光,影响叶绿素生物合成的因素,最重要的是植物自身的遗传因素（1）光照：叶绿素生物合成以及叶绿体片层膜系统发育的必需条件。（2）温度：影响参与叶绿素生物合成酶系的活性。（3）氧气：通过影响呼吸作用而影响叶绿素合成所需的能量（ATP）。Mg-原卟啉IX向原叶绿素酸酯转化需要氧。（4）矿质元素：缺乏N、Mg、Fe、Cu、Zn、Mn等元素时植物会表现出缺绿症（参见P112及矿质营养一章）。（5）水分：缺水抑制叶绿素的合成，加速分解，导致叶片失绿。其他：叶绿素自身代谢受营养状况影响。,3光合作用的机理,光合作用包括三大反应步骤1原初反应：包括光能的吸收，传递和转换过程，把光能转变为电能2电子传递与光合磷酸化：将电能转化为活跃的化学能，生成ATP、NADPH3碳同化：利用ATP、NADPH，同化CO2生成碳水化合物，把活跃的化学能转变为稳定的化学能并贮存起来,光合作用包括两大反应过程,光反应:是必须在光下才能进行的，由光所引起的光化学反应，包括原初反应、光合电子传递和光合磷酸化两大步骤；在基粒类囊体（光合膜）上进行。暗反应:是在暗处（也可以在光下）进行的，由若干酶所催化的酶促反应，主要是碳同化反应，在叶绿体间质（叶绿体的可溶部分）中进行。,光合作用能量转变概况,能量转变,能量载体,能变过程,反应部位,反应属性,光能,电能,活跃化学能,稳定化学能,光量子,电子,ATPNADPH,糖等有机物,原初反应,电子传递光合磷酸化,碳同化,基粒类囊体,基粒类囊体,叶绿体间质,光反应,光反应,暗反应,一、原初反应,原初反应（primaryreaction）是光合作用的第一幕，包括光能的吸收、传递和转换（光化学反应）。原初反应的速度极快，仅10-15s10-9s，一闪而过，给研究上带来了很多困难。,1.光合单位,色素蛋白复合体中的光合色素可以吸收不同波长的光能，但只有少数的、在作用中心处于特殊状态的叶绿素a分子才能进行光化学反应，其余色素将所吸收的光能传递给作用中心的叶绿素a分子而起反应。就此可以将其分为两类：反应中心色素：指少数具有光化学活性，能将获得的光能进行电荷分离，直接参与光化学反应的特殊状态的叶绿素a分子。聚光色素：没有光化学活性，不直接参与光化学反应，将吸收的光能以诱导共振方式传递给作用中心色素的叶绿体色素分子，包括大部分叶绿素a和全部其它光合色素。光合单位=聚光色素系统反应中心,光合色素光能激发和传递机理,波长在400700nm的可见光照射植物时，存在于类囊体膜上的光合色素吸收一定波长的光子后被激发。其机理类似于光电效应光量子在色素分子之间以诱导共振的方式进行传递。能量可在相同或不同分子间传递，且传递效率很高。,类胡萝卜素,chla,传递,效率：90%,chlb,chla,效率：100%,光电效应,金属中自由电子，在具有较高能量的高频短波光照射下，吸收光能逸出金属表面的现象。如果有电场加速，则飞向阳极，形成线路中的电流。,作用中心色素蛋白复合体,作用中心（reactioncentre）是指存在于类囊体膜上能进行原初反应的最基本的色素蛋白结构。要完成固定光能并转换为电能，它至少应有一个原初电子供体（D）、一个原初电子受体（A）和一个作用中心色素分子（P）组成。,hv,DP*A,DP+A-,D+PA-,DPA,作用中心这种特殊的蛋白色素结构有序地排列在片层膜上，能引起由光激发的氧化还原反应，因而具有电荷分离和能量转换的功能。,原初反应能量吸收、传递与转换图解,2.两个光系统,（1）实验证据之一：红降现象,（2）实验证据之二：双光增益效应（Emersoneffect）,红降与爱默生效应,A.红降B.补充波长650nm的光,实验证明：光合作用过程中存在着两个不同的光化学反应，通过不同的色素系统串联起来协同完成。,这两个光系统分别被称为光系统和光系统，二者都是镶嵌在光合膜上的色素蛋白复合体颗粒，含有聚光色素和作用中心色素。但二者所处位置、组成成分和功能都各不相同。,两个光系统及其作用中心色素,PSII：分布在类囊体膜的内侧，直径为175。其作用中心色素分子吸收峰为680nm称为P680，其主要特征是水的光解和氧气释放，并将电子传递给PSI（D：原初电子供体H2O，光反应电子传递起点；P：P680；A：PSI）PSI：分布在类囊体膜的外侧，直径110，其作用中心色素分子最大吸收高峰值在700nm，故又称之为P700，PSI的主要特征是NADP+的还原（D：P680；P：P700；A：NADPH+H+）,每个光系统都有各自不同的聚光色素系统，都是聚光色素和蛋白质结合构成的色素蛋白复合体（lightharvestingcomplex；缩写为LHC）；按所处光系统的不同称之为LHCI和LHCII。,两个光系统的聚光色素蛋白复合体,类囊体膜上的其他超分子蛋白复合体,除了PS和PS外，近年来还从叶绿体类囊体膜分离出另外两种复合体，即细胞色素复合体和ATP酶复合体。细胞色素复合体含有细胞色素b6、细胞色素f及铁硫蛋白。,在光合链中，既可传递电子，又可传递质子，其氧化还原反应：氧化还原电位约为0.1伏。氧化型的PQ从类囊体膜的靠外一侧接受电子，并与膜外质子结合，尔后向内扩散，在膜内侧被细胞色素f氧化，交出电子，同时把质子释放到膜内腔。即伴随PQ氧化和还原作用，使质子从膜外横渡膜进入膜内腔。这种质子的移动与光合磷酸化有关。,质体醌，一种苯醌的衍生物。醌环上联2个甲基，一侧链联着不同数目的异戊二烯单位。植物体中有几种PQ，区别是异戊二烯单位数