第十一组 第八章优势杂交育种.ppt

第八章优势杂交育种,熊侠倩（201322010143）张子颖（201322010152）包崇博（201322010102）刁霞（201322010127）（注：本章每节均由小组成员一起完成）第十一组,第八章优势杂交育种,第一节杂种优势的概念和利用概况杂种优势的概念杂种优势的遗传机制优势杂交育种与常规杂交育种的比较杂种优势利用概况杂种优势的预测和固定,杂种优势的概念,杂种优势，生物学概念，指杂交子代在生长活力、育性和种子产量等方面都优于双亲均值的现象。遗传学中指杂交子代在生长、成活、繁殖能力或生产性能等方面均优于双亲均值的现象。杂种优势的度量标准,超中优势又称中亲值优势。这是以中亲值（某一性状的双亲平均值的平均）作为衡量F1平均值与中亲值之差的方法。超亲优势又称高亲值优势。这是用双亲中较优良的一个亲本的平均值作为尺度，衡量F1平均值与高亲平均值之差的方法。,超标优势这是以标准品种（如生产上正在应用的同类优良品种）的平均值作为尺度，衡量F1与标准品种之差的方法。离中优势又叫平均显性度，是以双亲平均数之差的一半作为尺度衡量F1优势的方法，是以遗传效应来度量杂种优势。,（一）显性假说（Dominanthypothesis）也称突变有害说，最先是由布普斯（Bruce）提出显性互补假说，后由琼斯（Jones）于1917年补充，称显性连锁假说。该学说的主要论点：显性基因多为有利基因，而有害、致病以及致死大多是隐性基因；显性基因对隐性基因有抑制和掩盖作用，从而使性基因的不利作用难以表现；显性基因在杂种群中产生累加效应。如果两个种群各有一部分显性基因而非全部，并且有所不同，则其杂交后代可出现显性基因的累加效应；非等位基因间的互作会使一个性状受到抑制或者增强这种促进作用可因杂交而表现出杂种优势。,（二）超显性假说也称等位基因异质结合说，由舒尔（Shull和易斯特（East）提出，并由易斯特于1936年用基因理论将其具体化。该学说认为杂种优势来源于双亲基因的异质结合，是等位基因间相互作用的结果。由于具有不同作用的一对等位基因在生理上相互剌激，使杂合子比任何一种纯合子在生活力和适应性上都更优越。据此，设一对等位基因A、a，则有AaAA和Aaaa。胡尔（Hull）1945年将这一现象称为“超显性”现象。,优势杂交育种与常规杂交育种的比较1.遗传效应理论上，常规杂交育种利用的主要是加性效应和部分上效应，是可以固定遗传的部分；优势育种利用的是加性效应和不能固定遗传的非加性效应。2.育种程序常规杂交育种先“杂”后“纯”。即先杂交后自交，后得到基因型纯合的定型品种。优势育种先“纯”“杂”首先选系自交，再经配合力分析和选择，最后得到优良基因型杂合的杂交品种。3.种子生产常规育种简单，每年直接从生产田或种子田内植株上收获种子。优势育种复杂，不能在生产田留种，每年必须专设亲本繁殖区和生产用种基地。,杂种优势利用概括在植物中，德国学者J.G.克尔罗伊特于1776年首先描述了烟草、石竹、紫茉莉、曼陀罗等属的不同种间的杂种优势。1849年C.F.盖特纳在他所研究的80个属的700种植物中同样发现了杂种优势。G.J.孟德尔1866年发表的植物杂交试验论文中提到：用1英尺高与6英尺高的两种豌豆进行杂交得到的子一代植株无例外地都达到了67.5英尺的高度。1876年C.R.达尔文在所著植物界异花授粉和自花授粉的效果一书中总结了30个科、52个属、57个种及许多变种和品系间的杂交和自交实验观察结果，并得出了杂交对植物有益，自交对植物有害的结论。此后2030年中许多学者受达尔文这一结论的启发，分别对杂种优势的理论和应用问题开展了广泛的研究。,1年生草本花卉,紫罗兰,藿香蓟,蒲包花,金鱼草,锦紫苏,烟草花,百日草,杂种优势的预测酵母测定法用亲本的浸出液对酵母生长刺激作用上的差别来分析预测杂种优势。线粒体互补法进行育种工作，即将两个亲本的线粒体从细胞中分离出来并加以混合。同工酶分析法如果两个亲本的同工酶谱不一样，则它们配组所得的F1可能有较强的杂种优势。分子生物学方法利用分子标记技术，分析杂交亲本之间遗传多态性的差异，估算遗传距离，按照亲缘关系远而优势强的原则，预测杂种优势大小。,杂种优势的固定无性繁殖法是指不经生殖细胞结合的受精过程，由母体的一部分直接产生子代的繁殖方法。无融合生殖法一种代替有性生殖的不发生核的融合的生殖。在同一个种中，往往有性生殖和无融合生殖可以同时存在。同一种植物可以在某一地区进行有性生殖，而在世界其它地区进行无融合生殖。人工种子法是一种人工制造的代替天然种子的颗粒体，可以直接播种于田间。以植物组织培养的胚状体、不定芽、顶芽和腋芽等为材料，通过人工薄膜包装得到的种子。,第二节杂交种选育程序,一、自交系的选育1、概念自交系是由一个单株经过连续数代自交和严格选择而产生的性状整齐一致、基因型纯合、遗传稳定的自交后代系统。2、选育自交系的一般方法1）系谱选择法2）轮回选择法,（一）系谱选择法选择优良的育种材料优株的选择与自交一致性好的，自交5-10株差的，酌情增加，每株自交种子后代种50-100株逐代自交选择淘汰（二）轮回选择法自交和测交测交种比较和自交种贮存组配杂交种,二、配合力的测定,1、配合力的概念指作为亲本杂交后F1表现优良与否的能力一般配合力（gca指一个自交系在一系列杂交组合中的平均表现特殊配合力（sca)。指某特定组合某性状的观测值与双亲的gca所预测的值之差。,用通式表示为：Sij=Xij-u-gi-gjSij表示第i个亲本与第j个亲本的杂交组合的sca效应；Xij表示第i个亲本与第j个亲本的杂交组合F1的某一性状的测值；u表示群体的总平均；gi（gj）表示第i（j)个亲本的gca。,2、配合力分析的意义,gca高sca低常规杂交育种gca和sca均高常规杂交育种优势杂交育种gca低sca高优势杂交育种gca和sca均低淘汰,3、配合力分析方法,粗略分析精确分析1）完全双列杂交法特点：参试材料都要作父、母本参与杂交。2)不完全双列杂交法特点：把参试材料分成两部分，一部分作父本，另一部分作母本参与杂交，用雄性不育材料配租测定配合力时，可以采用这种方法。,具体方法如下：,进行一般方差分析配合力方差分析,配合力效应值的计算,配合力效应值差异性的分析,三、配组方式的确定,1）单交种：2个亲本杂交配成的杂种一代优点：配成的杂交种基因型杂合程度高，群体类株间的一致性强。缺点：种子产量低，生产成本高,2）双交种：4个亲本先两两配成2个单交种，再用2个单交种配成杂交种品种。优点：制种产量高，降低生产成本缺点：杂种的增产率和一致性不如单交种；制种程序复杂。,3）三交种：先用2个亲本配成单交种，再用另一个亲本与单交种配成杂交种品种。优点：结实力高，有效降低种子生产成本缺点：杂种的增产率和一致性较差；制种程序复杂。,4)综合品种：将多个配合力高的异花授粉作物亲本在隔离区内混合种植，任其自由传粉所得到的品种。优点：适应性强缺点：整齐度差，在生产中表现可能不太稳定。,第三节杂种种子生产,一.天然异花授粉习性的利用异花授粉植物的天然异交率在50%以上，有些品种可达90%以上。利用这类作物的天然异花传粉的习性，将杂交双亲种植在一个隔离区内，任其自然传粉配置杂交种。优点：杂交制种成本低，容易配组。缺点：天然异交率在基因型间有差异；容易受虫源和气候条件的影响，杂交种纯度难以保证。提高途径：引入苗期标记性状赖淘汰假杂种。这种方法适用于异交率高的异花授粉作物。,二.人工去雄制种法人工去除雄蕊、雄花或雄株，然后与父本杂交（天然授粉和人工辅助授粉）。雌雄同花则去除雄蕊；雌雄异花则去除雄花；雌雄异株则去除雄株。方法：雌雄异株植物：将双亲在隔离区内相邻种植，雌雄株的行比为3:15:1。在雌、雄可辨时，去除母本行的雄株。每隔23天拔一次，连续23周，开花时依靠风力或昆虫传粉。在母本株上收获的种子便是F1种子。雌雄同株异花授粉植物：将父母本按1:10的行比种在隔离区内，开花前一天将杂交的雌、雄花夹住，第二天开花后授粉，母本株上收的种子为F1种子。雌雄同花植物：采用手术去雄。此方法适用于花器官较大、单花结籽多的作物，如番茄，辣椒等。,三.化学去雄制种法利用化学杀雄剂处理杂交母本，然后进行杂交授粉。化学杀雄剂应具备的条件：1.能杀死雄蕊，使花粉败育，但不影响雄蕊的发育;2.杀雄效果稳定；3.对人、蓄无害。有杀雄效果的化学试剂：二氯乙酸、三氯丙酸，乙烯利等。应杀虫不彻底和易受环境的影响，效果不稳定，有些还有副作用，因此很少用于生产。,四、利用雌株系制种法雌雄同株或异株的单性花植物，如瓜类植物，具有雌性株突变，通过一定的选育程序，可以获得稳定的雌株系。利用雌株系作母本配制杂交种，可免去雄操作，降低杂交制种成本。,五.利用迟配系制种法自交迟配（自交受精缓慢），是指同种基因型花粉管在花柱中的伸长速度比异基因型花粉管在花柱中伸长缓慢的现象。经过一定的选育的程序，可以育成自交迟配系统，简称迟配系。过程：迟配系为母本，或将两个迟配系间行种植在一个隔离区内，任其自然异花授粉，从迟配系上收获的种子即为杂交种。优点：制种成本低，亲本繁殖容易。缺点：不稳定，易受环境影响。,六.利用不亲和系制种法两性花植物雌雄配子都有正常受精能力，不同基因型植株之间授粉能正常结籽。但花期自交不结籽或结籽率极低的现象，叫自交不亲和性。经过连续自交选育，可以育成稳定遗传的自交不亲和系。自交不亲和系花期自交不结籽（或结籽率极低），同系株间相互授粉也不亲和。方法：利用自交不亲和系生产一代杂交种子，将两个自交不亲和系隔行种植，任其相互授粉。选用正反交杂交种优势都强的组合。,七、利用雄性不育系制种法雄性不育是指两性花植物，雄性器官发生退化或丧失功能的现象。方法：用雄性不育系作母本、可育品系作父本配组杂交。异花授粉植物：在隔离区内任其自然传粉授粉；自花授粉植物：需人工辅助授粉。在不育系上收获的种子即为杂交种。优点：制种成本低，效果稳定，杂交率高。缺点：稳定的雄性不育系的选育比较困难。,第四节自交不亲和系的选育,一.自交不亲和性的遗传与发生机制大多数经济作物自交不亲和性是受同一位点（S）多基因控制的。雌雄性器官具有相同的S基因时，交配不亲和；雌雄双方的S基因不同时，交配能亲和。S基因控制的自交不亲和性可以分为配子体型和孢子体型2种。,（一）配子体型自交不亲和,配子体型的自交不亲和的亲和与否取决与花粉本身所带的S基因是否与雌蕊所带的S基因相同。亲和关系类型有3种：（1）完全不亲和，如S1S1XS1S1和S1S2XS1S2（2）部分亲和，如S1S1XS1S2和S1S2XS1S3（3）完全亲和，如S1S2XS3S4（茄科蔷薇科桔梗科罂粟科植物存在配子体自交不亲和现象）,（二）孢子体型自交不亲和,孢子体型自交不亲和的亲和与否取决于产生花粉的父本营养体而非花粉本身是否具有雌蕊相同的S基因。孢子体型不亲和的杂合S基因，在雌蕊和雄蕊方面均存在独立显隐显性颠倒和竞争减弱关系。独立是指杂合体的2个不同等位基因分别独立起作用，互不干扰。显隐就是两个不同等位基因中只有一个活性，另一个基因完全或部分沉默。显性颠倒指在花粉中，SX对SY为显性，但在花柱中SX对SY为隐性。竞争减弱指两个基因的作用相互干扰而使不亲和性减弱，甚至变为亲和。图81说明了上述4种基因间的关系,综上所述，孢子体型自交不亲和性有下列遗传特点,（1）常有正反交的亲和差异（显性颠倒）（2）不亲和基因的纯合体是群体的正常组成（由显性颠倒和竞争减弱造成的）（3）子代可能与亲本双方或一方不亲和（4）一个自交亲和或弱不亲和的后代可能出现自交不亲和株。（5）一个自交不亲和株的后代会出现自交亲和株。（6）在一个不亲和群体可能包含两种不同基因型的个体。,二.自交不亲和系的选育方法,（一）优良自交不亲和系应具备的条件（1）具有高度的自交和花期系内株间交配的不亲和性，而且表现稳定。（2）蕾期自交和系内株间交配有较高的亲和性（3）自交多代后生活力无明显衰退（4）具有整齐一致的良好的经济性状（5）与其他自交不亲和系或自交系杂交有较强的配合力（6）胚珠和花粉有正常的生活力,（二）自交不亲和系的选育,为了育成优良的自交不亲和系，在选育过程中，需要对基础材料的经济性状配合力和自交不亲和性三方面进行选择。一般对初选配合力较高的亲本进行自交不亲和性的测定，方法是选择优良单株分别进行花期和蕾期进行自交授粉，测定亲和指数并留种。亲和指数=结籽数/授粉花数不同植物单花结籽数差异很大，因此选择标准也不同。用上述公式计算的亲和指数判断亲和与否，有时候不准确，可改用下列公式计算亲和指数：亲和指数=花期自交平均每花结籽数/花期混合花粉异交平均每花结籽数（亲和指数0.05为不亲和，0.05为亲和）初期获得的自交不亲和株系可能是不纯的，需要经过多代自交选择。常用的方法是全组混合授粉法，也可采用论配法和隔离区内自然授粉法。,1.全组混合授粉法把10株花药等量混合，授到提供花粉的10株的柱头上，测定亲和指数。优点：省工缺点：不易判断哪一个或哪几株有问题，不便于基因型分析和淘汰选择2.论配法每一株既做父本又做母本分别与其他各株交配，包括全部株间组合的正反交和自交。优点：测定结果可靠，发现亲和组合时判定各株的基因型，可用于基因型分析缺点：组合数太多，工作量大3.隔离区内自然授粉法把10株栽在一个隔离区内，任其自由授粉。优点：省工省事，并且测验条件与实际制种条件相似缺点：同时测验几个株系时需要几个隔离区,三.自交不亲和系的繁殖,1.蕾期授粉植物自交不亲和性表现在开花期，而多数植物开花前的23天，柱头就具有接受花粉的能力。因此用新鲜花粉给蕾期的柱头授粉，可以在一定程度上克服自交不亲和性。2.盐水处理开花期用5%的食盐水喷洒花序，每隔23天喷一次，任其自由授粉3.提高CO2浓度在封闭的空间内，将空气中的CO2的浓度提高到3.6%-5.9%，可以有效的克服十字花科作物的自交不亲和性4.无性繁殖对于一些容易进行无性繁殖的植物，可以通过无性繁殖育自交不亲和系，有利于保持种性，防止混杂退化,第五节,雄性不育系的选育和利用,第五节雄性不育系的选育和利用,一、雄性不育的遗传类型植物雄性不育的遗传类型有两种，即细胞质雄性不育（CMS）和核基因雄性不育（GMS）。根据雄性不育的稳定性又可分为稳定不育型（SMS）和环境敏感不育型（ESMS）两种。,（一）细胞质雄性不育,雄性不育性由细胞质基因和细胞核基因互作控制。当胞质不育基因（S）存在时，核内必须有相应的一对（或多对）隐性基因，个体才能表现不育。当细胞质基因是正常可育N时，无论核基因是msms还是Ms_，个体均表现为可育。,S(msms)S(msms)S(msms)不育S(msms)N(MsMs)S(Msms)可育S(msms)S(MsMs)S(Msms)可育N(Msms)S(msms)S(Msms)+S(msms)可育：不育=1:1S(Msms)S(msms)S(Msms)+S(msms)可育：不育=1:1上述交配所获的群体，S(msms)为雄性不育系，N(msms)，N(MsMs)和S(MsMs)为恢复系。,不育株与可育株的交配结果如下：,细胞质雄性不育又可分为：1.孢子体不育花粉育性决定于孢子体（植物）基因型。基因型为S(Msms)可育株，自交后代表现株间分离。2.配子体不育花粉育性决定于雄配子（花粉）基因型。基因型为S(Msms)可育株，自交后代有一半的植株的花粉是半不育的，表现为穗上分离。,（二）核基因雄性不育,3.核基因互作假说,不育性由两对核基因控制，显性不育基因Ms对可育基因ms为完全显性，显性抑制基因I对非抑制基因i为完全显性,I可抑制显性不育基因Ms的表达。不育株基因型:MsMsiiMsmsii可育株基因型：MsMsIIMsMsIiMsmsIIMsmsIimsmsIImsmsIimsmsii,4.复等位基因雄性不育,控制育性的位点上有Msf、Ms和ms三个复等位基因，Msf为显性恢复基因，Ms为显性不育基因，ms为隐性可育基因。三者之间的显隐关系为MsfMsms。不育株：MsMs和Msms两种基因型可育株：MsfMsf、MsfMs、Msfms和msms四种,（三）环境敏感型雄性不育,环境敏感型雄性不育是指不育性变大主要受环境条件影响的一种不育类型。其主要特点是在较低温度下花粉发育正常，高温条件下花粉败育。,二、雄性不育系的选育,2.人工合成保持系,细胞质雄性不育株的基因型为S(msms)，可育株的基因型有5种:S(MsMs),S(Msms),N(MsMs),N(Msms)和N(msms)。,（二）核基因雄性不育系的选育,1.核不育复等位基因的来源核不育复等位基因中的显性恢复基因“Msf”和隐性可育基因“ms”广泛存在于大白菜可育品系中，显性不育基“Ms”如果可以找到，就可以参照其遗传模式。筛选甲型“两用系”及临时保持系，选育雄性不育系。,2.核不育复等位基因的转育,（1）合成转育利用等位点的甲型“两用系”和乙型“两用系”可以合成新的不育系：,一般可育品系的合成转育,向未知基因型的可育品系中转育核不育复等位基因，应首先利用已知基因型材料测验该可育品