神经肌肉组织的一般生理

第二章神经肌肉组织的一般生理,目的要求：1、掌握有关兴奋性的概念；2、了解细胞膜的分子结构，掌握细胞膜的物质转运的形式和影响因素；3、掌握静息电位和动作电位的概念、特点和形成的离子机制；4、掌握动作电位的引起和兴奋在同一细胞上的传导机制及特点；5、了解神经-骨骼肌接头的结构特点、掌握神经-骨骼肌接头兴奋传递过程，熟悉影响神经-骨骼肌接头兴奋传递的主要因素及其临床意义。,第一节神经肌肉的兴奋性,一、刺激和反应二、兴奋和兴奋性（一）兴奋和兴奋性等概念兴奋（excitation）：细胞受刺激后产生了动作电位，称为兴奋。兴奋性（excitability）：细胞受到刺激后具有产生动作电位的能力或特性，称为兴奋性。可兴奋性组织：神经、肌肉、腺体等。,1.刺激的强度阈强度（thresholdintensity）：引起组织细胞产生兴奋的最小刺激强度。阈刺激阈下刺激阈上刺激2.刺激的持续时间时间阈值：引起组织产生兴奋的最短刺激作用时间3.强度-时间变化率强度时间变化曲线（图）时值（chronaxie）阈强度（rheobase）,（二）引起兴奋的条件,（三）组织兴奋性的变化绝对不应期（absoluterefractoryperiod）相对不应期（relativerefractoryperiod）超常期（supranormalperiod）低常期（subnormalperiod）,脂质双分子层（图）细胞膜蛋白质（图）细胞膜糖类（图）,液态镶嵌模型：,一、细胞膜的基本结构,第二节细胞膜的超微结构和物质跨膜转运,指某些脂溶性物质，如O2、CO2等气体分子，通过细胞膜由高浓度一侧向低浓度一侧作跨膜运动或转运的过程。体内一些类固醇激素虽系脂溶性物质，理论上也能够靠单纯扩散由细胞外液进入胞浆内，但它们需要在某些膜蛋白质的“帮助”下才能较快地进入细胞。,1、单纯扩散（simplediffusion）,二、细胞膜的物质跨膜转运,2、易化扩散（facilitateddiffusion）指非脂溶性或脂溶性甚小的物质（如葡萄糖、氨基酸，Na+、K+、Ca2+等无机离子）在细胞膜一些特殊蛋白质的“帮助”下，由膜的高浓度（高电位）一侧向低浓度（低电位）一侧扩散或转运的过程。易化扩散至少可区分为两种类型：一种是以载体为中介（Carriermedialed）的易化扩散（图）；另一种是以离子通道（ionchannel）为中介的易化扩散（图）,3、主动转运（activetransport）指细胞通过本身的某种耗能过程将某种物质的分子或离子由膜的低浓度（低电位）一侧移向高浓度（高电位）一侧的过程。在细胞膜的主动转运中研究得最充分的是对Na+和K+的主动转运过程。钠-钾泵（sodium-potassiumpump）：是镶嵌在膜的脂质双分子层中的、具有ATP酶活性的特殊蛋白质。它可被Na+、K+和Mg2+等离子所激活，通过分解ATP，为物质的主动转运提供能量（图）。,1）原发性主动转运（Na+、K+的主动转运）（图）2）继发性主动转运（如图示葡萄糖的主动转运）（图）,主动转运的两种类型：,4、出胞（exocytosis）和入胞（endocytosis）,出胞：指某些大分子物质或团块由细胞排出的过程。例如，腺细胞分泌某些酶和粘液，内分泌腺分泌激素以及神经末稍释放递质等都属于出胞作用,入胞：指细胞外某些大分子物质或团块（例如侵入动物体内的细菌、病毒或大分子蛋白质等）被整批转入细胞的过程。如进入的物质是固体物质，便称为吞噬（phagocytosis）；如进入的是液体物质，则称为吞饮（pinocytosis）。,细胞的生物电现象：细胞在安静（静息）或活动状态下所伴随的各种电现象（离子电流、溶液导电、静息电位、动作电位等）。,第三节神经与肌肉的生物电现象,1.概念：静息电位（restingpotential）是指细胞在静息未受刺激时，存在于膜内外两侧的电位差。,一、静息电位,极化（polarization）：静息状态下，细胞膜外为正电位，膜内为负电位的状态，称为极化。去极化（depolarization）：生物膜受到刺激或损伤后，膜内外的电位差逐渐减小，极化状态逐步消徐，此种过程称为去极化。超极化（hyperpolarization）：原有极化程度增强，静息电位的绝对值增大，兴奋性降低的状态。复极化（repolarization）：由去极化状态恢复到静息时膜外为正、膜内为负的极化状态的过程，称为复极化。,静息电位2个特点：,2.静息电位形成的机理,K+的平衡电位（equilibriumpotential）：当膜内外K+浓度差所形成的向外扩散力量和阻止K+继续外流的电场力达到动态平衡时，K+的净通量为零，此时所形成的电位差稳定于某一数值而不再增加，此电位差称为K+的平衡电位。,1.概念：动作电位（actionpotential）：细胞膜受到刺激后，在静息电位的基础上膜两侧电位所发生的快速、可逆的倒转和复原。,二、动作电位,上升支去极化（-700mV）反极化或超射（0+30mV）下降支复极化（+30mV-70mV）,峰电位,负后电位：超极化后电位,AP,锋电位：构成动作电位主要部分的一次短促而尖锐的脉冲样变化，是细胞兴奋的标志。负后电位：超极化后电位。,膜内外Na+不均匀分布（外高内低）膜突然对Na+通透增大（Na+通道开放）Na+内流达Na+平衡电位,去极化,复极化:Na+通道关闭，K+通道开放，K+外流,2.动作电位形成的机理,后电位的产生机制,负后电位（超极化后电位）：细胞外一过性K蓄积,3.动作电位的特征,*不衰减传导,*具有不应期，不能融合,*全或无现象(allornone),4.动作电位的引起（条件）,局部电位（localpotential),指由阈下刺激引起的小的电位变化。*不表现全或无现象：大小与刺激强度有关，随之增大而增大*衰减传播-电紧张性扩布（electrotonicpropagation）*不表现不应期，可以总和时间性总和（temporalsummation）空间性总和（spatialsummation）,刺激Na通道开Na内流去极化AP升支,K通道开,AP降支,K外流,再生性循环,阈电位（thresholdmembranepotential）能引起Na通道大量开放而爆发AP的临界膜电位水平,第四节动作电位的传导,局部电流学说（localcurrent）连续传导：速度慢跳跃传导（saltatoryconduction）：节能、速度快,纤维直径：与直径成正比；V(m/s)=6D(总直径,m)，其中:D=轴索+髓鞘厚度；,神经纤维的传导速度,轴索与总直径的比值：比值=0.6,为最适比例；有髓纤维无髓纤维；温度：恒温动物变温动物；且在一定范围内温度，速度；温度，速度;,神经冲动(Ap)传导特征：,生理完整性双向传导:NF本身无传入、传出之分非递减性相对不疲劳性绝缘性,第五节肌细胞的收缩功能,（一）神经肌肉接头的结构特点：,一、神经肌肉间的兴奋传递,（motorendplate）,神经末梢AP,轴突末梢膜上电压依赖性Ca2+通道开放,Ca2+内流,接头前膜呈量子式释放ACh,ACh经间隙扩散,ACh与终板膜上ACh通道耦联受体结合,终板膜该化学门控通道开放，对Na+、K+（尤其是Na+）的通透性增加,Na+内流（主）、K+外流,终板膜去极化，终板电位,总和,邻近肌细胞膜去极化达阈电位,肌细胞产生AP,（二）神经肌肉接头的兴奋性传递过程,接头处兴奋性传递过程示意图,终板电位（endplatepotential）：*大小与Ach释放量有关微终板电位（miniatureendplatepotential）：0.4mV*电紧张性扩布*可以总和,神经肌肉接头化学传递的特征：,*单向性传递*突触延搁0.5ms*高敏感性：易受药物和其他环境因素的影响,影响神经肌接头化学传递的因素,美洲箭毒可以同ACh竞争结合位点，肌松剂。有机磷农药可抑制胆碱酯酶，ACh积聚,出现肌细胞挛缩等中毒症状。肉毒杆菌毒素，可抑制Ach的释放。接头后膜上ACh受体功能异常，重症肌无力。,二、骨骼肌的收缩机理,1、肌原纤维（myofibril）-呈现明暗带,(一)骨骼肌的超微结构,(1)暗带粗肌丝:肌球蛋白（myosin）(2)明带细肌丝:肌动蛋白（actin）原肌球蛋白（tropomyosin）肌钙蛋白（troponin）,Z线,暗带,暗带,明带,Z线,粗肌丝,细肌丝,Z线,粗肌丝-肌凝蛋白（肌球蛋白）*头部：横桥（cross-bridge）与肌动蛋白结合可以与ATP结合，具有ATP酶活性*杆部：粗肌丝主干,细肌丝*肌动蛋白（actin）组成细肌丝主干与横挢结合*原肌球蛋白（tropomysin）阻止肌动蛋白与横挢结合*肌钙蛋白（tropoin）TnT：与原肌球蛋白结合TnI：抑制肌动蛋白与肌球蛋白结合TnC：与Ca2+结合,肌钙蛋白复合物,原肌凝蛋白,MS,AT,TM,T,I,C,Ca2+,Ca2+,安静状态,胞浆Ca2+,(1)横管（transversetubule,Ttubule）(2)纵管（longitudinaltubule,Ltubule）,2、肌管系统,三联管结构,终池,（二）骨骼肌的收缩机理1、肌丝滑行学说:Huxley(20世纪50年代)2、横桥周期,3、骨骼肌兴奋收缩耦联（excitation-contractioncoupling）1）兴奋收缩耦联：指以电位变化为特征的肌膜的兴奋过程和以肌丝滑行为基础的肌肉收缩过程之间的中介联系或中介过程。在兴奋收缩耦联中，横管的作用是将肌膜兴奋产生的电位变化传入肌细胞内部；纵管（肌质网）终末池的作用是贮存释放和再积聚Ca2+；三联管结构是把肌膜上的电位变化和肌丝肌膜内的收缩过程衔接或耦联起来的关键部位。Ca2+在此起着细胞内信息传递物质或耦联因子的作用。,2）兴奋收缩耦联过程电兴奋通过T管传入细胞内三联管结构处的信息传递L管释放Ca2+和再摄取Ca2+,收缩机理,肌浆中的Ca2+,TnC与Ca2+结合，肌钙蛋白的构型发生变化,其信息通过TnI传递给TnT,原肌球蛋白的构型发生变化，深陷于肌动蛋白的双股螺旋沟中,肌动蛋白与肌球蛋白的横桥结合,ATP分解释放能量,横桥向M线方向摆动，拖动细肌丝向粗肌丝中滑行,肌肉收缩,暴露出肌动蛋白与横桥的结合位点,肌肉收缩过程:,肌浆中的Ca2+,Ca2+与TnC结合解除，其构型复原,原肌球蛋白的回到横桥和肌动蛋白分子之间的位置,阻碍两者相互作用继续进行,肌肉舒张,肌肉舒张过程:,三、骨骼肌收缩的力学分析（一）骨骼肌收缩的外部表现等张收缩（isotoniccontraction）等长收缩（isometriccontraction）伸长收缩（eccentriccontraction）单收缩（singletwich）强直收缩（tetanus）,1、等长收缩和等张收缩：据长度缩短或/和张力增高等长收缩（isometriccontraction）等张收缩（isotoniccontraction）伸长收缩（eccentriccontraction）,单收缩（singletwitch）不完全强直收缩（ineompletetetanus）完全强直收缩（eompletetetanus）临界融合频率（criticalfusionfrequency）,2、单收缩和强直收缩:据所给刺激频率不同区分,单收缩,总和：不完全强直收缩,不完全强直收缩,完全强直收缩,（二）前负荷对收缩的影响*前负荷（preload）肌肉收缩之前所遇到的负荷，决定初长度*初长度（initiallength）肌肉收缩之前的长度*长度-张力曲线,在一定范围内，前负荷越大，初长度越长，粗细肌丝的有效重叠越多，肌肉收缩越强。当肌肉收缩达到最大时所对应的为最适前负荷和最适初长度,（三）后负荷对收缩的影响*后负荷（after-load）肌肉收缩开始之后所遇到的负荷，*张力-速度曲线,缩短,（四）肌肉收缩能力对收缩的影响肌肉收缩能力（contractility）：决定肌肉收缩效能的内在特性肌肉收缩能力增强收缩效能,四骨骼肌的能量代谢,一、无氧代谢和需氧代谢肌肉在无氧代谢条件下也能进行收缩，但只有在需氧代谢条件下才能解除疲劳。二、直接能源和最终能源骨骼肌收缩的直接能源来自肌肉内的ATP；而骨骼肌收缩的重要能源和最终能源则分别来自糖类的无氧酵解和营养物质的彻底氧化。,复习思考题名词解释：完全强直收缩、不完全强直收缩、强直收缩、阈电位、终板电位、动作电位、电位依从性通道、化学依从性通道、神经