9 第9章 植物的成熟与衰老生理-自测题及参考答案

复习材料之九 1 第第 9 章 植物的成熟与衰老生理章 植物的成熟与衰老生理 自测题： 一、名词解释：一、名词解释： 1. 单性结实 2. 天然单性结实 3. 刺激性单性结实 4. 假单性结实 5 休眠 6. 硬实 7. 后熟 8. 层积处理 9.呼吸高峰 10. 跃变型果实 11. 非跃变型果实 12 .衰老 13. 老化 14. 脱落 15. 离区与离层 16. 自由基 17. 程序性细胞死亡 二、缩写符号翻译:二、缩写符号翻译: 1LOX 2PCD 3GR 4GPX 5PME 三、填空题:三、填空题: 种子成熟过程中，脂肪是由_转化来的。 风旱不实的种子中蛋白质的相对含量_。 籽粒成熟期 ABA 的含量_。 北方小麦的蛋白质含量比南方的_。北方油料种子的含油量比南方的_。 温度较低而昼夜温差大时有利于_脂肪酸的形成。 人们认为果实发生呼吸跃变的原因是由于果实中产生_结果。 核果的生长曲线呈_型。 未成熟的柿子之所以有涩味是由于细胞液内含有_。 果实成熟后变甜是由于_的缘故。 10用_破除马铃薯休眠是当前有效的方法。 11 叶片衰老时， 蛋白质含量下降的原因有两种可能： 一是蛋白质_； 二是蛋白质_。 12叶片衰老过程中，光合作用和呼吸作用都_。 13一般来说，细胞分裂素可_叶片衰老，而脱落酸可_叶片衰老。 14叶片和花、果的脱落都是由于_细胞分离的结果。 15种子成熟时，累积的磷化合物主要是_。 16油料种子成熟时，油脂的形成有两个特点：_；_。 17 小麦种子成熟过程中， 植物激素最高含量出现顺序是： _、 _、 _、 _。 18油料种子成熟过程中，其酸价_。 19 果实成熟时酸味的减少是因为_、 _、 _。 20将生长素施于叶柄的_端，有助于有机物从叶片流向其他器官。 21整株植物最先衰老的器官是_和_。 22在不发生低温伤害的条件下，适度的低温对衰老的影响是_。 23种子成熟时最理想的温度条件是_。 24在未成熟的柿子中，单宁存在的部位是_。 25果实含有丰富的各类维生素主要是_。 四、 选择题（单项和多项）:四、 选择题（单项和多项）: 下列果实中，有呼吸跃变现象的有（ ）。 桃 葡萄 番茄 草莓 2叶片衰老时，（ ）。 含量上升 蛋白质合成能力减弱 光合速率下降 呼吸速率下降 3在豌豆种子成熟过程中，种子最先积累的是（ ）。 以蔗糖为主的糖分 蛋白质 脂肪 含氮化合物 复习材料之九 2 在生产上，可以用作诱导果实单性结实的植物生长物质有（ ）。 生长素类 赤霉素类 细胞分裂素类 乙烯利 在果实呼吸跃变正要开始之前，果实内含量明显升高的植物激素是（ ）。 生长素 乙烯 赤霉素 脱落酸 植物休眠器官有（ ）。 种子 休眠芽 块根 块茎 破除马铃薯块茎休眠最有效的方法是使用（ ）。 生长素 ， 乙烯利 赤霉素 叶片衰老时，植物体内发生一系列生理生化变化，其中蛋白质和含量（ ）。 显著上升 显著下降 蛋白质下降，升高 蛋白质升高，下降 在下列四组酶中，与脱落有关的一组酶是（ ） 核酸酶和蛋白酶 淀粉酶和脂酶 果胶酶和脂酶 纤维素酶和果胶酶 10在不发生低温伤害的条件下，适度的低温对衰老的影响是（ ） 促进衰老 抑制衰老 不影响衰老 可能促进也可能抑制衰老 11种子成熟时最理想的温度条件是（ ） 昼夜高温 昼夜低温 昼夜温差较大 恒温 12油料种子发育过程中，最先累积的储藏物质是（ ）。 淀粉 油脂 脂肪酸 蛋白质 13在衰老的植物组织或器官中，蛋白质含量明显下降，其原因是（ ）。 蛋白质合成能力减弱 氨基酸的生物合成受阻 蛋白水解酶活性增加 土壤中氮素含量下降 14有些植物的种子不能萌发是由于抑制萌发的物质存在于（ ）。 胚 果肉 种皮 子叶 15当叶柄离层远基端生长素浓度高于近基端时，则叶片（ ）。 会脱落 不脱落 很少脱落 大半脱落 五、简答题 :五、简答题 : 1. 植物器官脱落与植物激素有何关系？ 2. 油料种子的油脂形成有什么特点？ 3. 北方小麦与南方小麦相比，哪个蛋白质含量高？为什么？ 4. 导致脱落的外界因素有哪些？ 5. 到了深秋，树木的芽为什么会进入休眠状态？ 6. 跃变型果实与非跃变型果实有何区别？ 7. 目前有关植物衰老机理的假说有哪些，并叙述自由基伤害假说的基本内容。 8. 影响果实着色的因素有哪些？ 9. 简述果实个体发育中呼吸速率有哪些变化? 10. 器官脱落有哪些类型? 器官脱落有什么生物学意义？ 六、论述题:六、论述题: 1试述乙烯与果实成熟的关系及作用机理。 2种子成熟时，主要发生哪些生理生化变化？ 3种子休眠的原因是什么？人工如何控制？ 4肉质果实成熟时，有哪些生理生化变化？发生变化的原因是什么？ 5试述果实成熟调控的分子生物学进展。 6试述衰老过程中植物细胞结构、生理生化的变化。 7器官脱落过程的解剖学特点及主要生理生化变化。 8试述调控植物器官脱落和衰老的途径。 复习材料之九 3 参考答案： 一、名词解释:一、名词解释: 单性结实(parthenocarpy)：有些植物的胚珠不经受精，子房仍然能继续发育成为没有种子的果实， 称为单性结实。 天然单性结实(natural parthenocarpy) ：不经授粉、受精作用或其他任何外界刺激而形成无籽果实，称 为天然单性结实。 刺激性单性结实(irritative parthenocarpy)：在外界环境条件的刺激下而引起的单性结实，称为刺激性 单性结实。 假单性结实 (pseudoparthenocarpy)：些植物授粉受精后由于某种原因而使胚败育，但子房和花托继续 发育成无籽果实，称为假单性结实。 5休眠(dormancy)： 休眠是指植物生长极为缓慢或暂时停顿的一种现象。它是植物抵抗和适应不良环境 的一种保护性的生物学特性。 6. 硬实(hard seed)：有些豆科植物种子的种皮厚而坚实，不透水、不透气，称为 “硬实 ”。 7后熟(afterripening)：是指成熟种子离开母体后，需要经过一系列的生理生化变化后才能完成生理成熟， 而具备发芽的能力。 8层积处理(stratification)：解除种子休眠的方法，即将种子埋于湿沙中置于 5左右环境中个月的 处理，可使一些木本植物种子中抑制发芽的物质含量下降，而促进发芽的和等物质含量升高，萌发 率提高，并有促进胚后熟的作用。 9. 呼吸高峰(respiratory climacteric)：在果实成熟之前，呼吸速率达到最高峰，称为呼吸高峰。 10. 跃变型果实(climacteric fruits)：指在成熟期出现呼吸跃变现象的果实。如：香蕉、苹果等。 11. 非跃变型果实(nonclimacteric fruits)：指在成熟期不出现呼吸跃变现象的果实。如：柑桔、柠檬等。 2衰老(senescence)：衰老是植物生命周期的最后阶段，是成熟的细胞、组织、器官和整个植株自然地 终止生命活动的一系列机能衰败过程。 3老化(aging)：老化是指有机体发育过程中，在结构和生理功能方面出现进行性的衰退变化，其特点 是机体对环境的适应能力逐渐减弱，但不立即死亡。 4脱落(abscission)：脱落是指植物细胞、组织或器官（如叶片、花、果实、种子或枝条等）自然离开母 体的现象。 15离区(abscission zone)与离层(abscission layer)：离区指的是分布在叶柄、花柄、果柄等基部一段区域 中经横向分裂而形成的几层细胞。离层是离区中发生脱落的部位。 16自由基(free radical)：带有未配对电子的离子、原子、分子以及基团的总称。根据自由基中是否含有 氧，可将自由基分为氧自由基和非氧自由基。 17程序性细胞死亡(programmed cell death，PCD)：是指胚胎发育、细胞分化及许多病理过程中，细胞遵 循其自身的“程序”，主动结束其生命的生理性死亡过程。 二、缩写符号翻译:二、缩写符号翻译: 1LOX 脂氧合酶 2PCD 程序性细胞死亡 3GR 谷胱甘肽还原酶 4GPX 谷胱甘肽过氧化物酶 5PME 果胶甲酯酶 三、填空题:三、填空题: 糖类 2较高 .增加 .高 高 .不饱和 .乙烯 .双 .单宁 .淀粉转变为糖 10赤霉素 11.合成能力减弱分解加快 12.迅速下降 13延缓 加速 14离层 15.非丁（植酸钙镁） 16最初形成较多的脂肪酸，以后逐渐减少；先形成饱和脂肪酸，再转变成不饱和脂肪酸。 17.玉米素 赤霉素 生长素 脱落酸 18.逐渐降低 19.一部分用于供给结构物质的合成，有些转变为 糖 一部分用于呼吸消耗 一部分被钾、钙等中和形成有机酸盐 20. 近轴 21根 叶 21.抑制 23.昼夜温差较大 24. 液泡 25.维生素 复习材料之九 4 四、选择题(单项或多项):四、选择题(单项或多项): 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12A 13. A,C 14. ,D 15. 五、简答题: 1.植物器官脱落与植物激素有何关系？ 五、简答题: 1.植物器官脱落与植物激素有何关系？ 答：1）生长素：试验证明，叶片年龄增长，生长素含量下降，便不能阻止脱落的发生。Addicott 等（1955）提出脱落 的生长素梯度学说，认为不是叶片内生长素的绝对含量，而是横过离层区两边生长素的浓度梯度影响脱落。梯度大，即远 轴端生长素含量高，不易脱落；梯度小时，即近轴端生长素含量高于或等于远轴端的量，则促进脱落。此外，已证明有些 果实的自然脱落与生长素含量的降低也密切相关。在生长素产生少的时期，往往引起大量落果。 2) 脱落酸：幼果和幼叶的脱落酸含量低，当接近脱落时，它的含量最高。主要原因是可促进分解细胞壁的酶的活性， 抑制叶柄内生长素的传导。 3) 乙烯：棉花子叶在脱落前乙烯生成量增加一倍多，感病植株乙烯适放量增多，会促进脱落。 4) 赤霉素：促进乙烯生成，也可促进脱落。细胞分裂素延缓衰老，抑制脱落。 2. 油料种子的油脂形成有什么特点？2. 油料种子的油脂形成有什么特点？ 答：有两个特点。首先是成熟期所形成的大量游离脂肪酸，随着种子的成熟逐渐合成复杂的油脂。其次是种子成熟时 先形成饱和脂肪酸，然后再转变成不饱和脂肪酸。 3.北方小麦与南方小麦相比，哪个蛋白质含量高？为什么？3.北方小麦与南方小麦相比，哪个蛋白质含量高？为什么？ 答：北方小麦蛋白质含量高。因为水分供应不良对淀粉合成的影响比对蛋白质的影响大。在小麦成熟期，北方雨量及 土壤水分比南方少，所以北方小麦蛋白质含量高。 4. 导致脱落的外界因素有哪些？4. 导致脱落的外界因素有哪些？ 答：1) 氧浓度 氧分压过高过低都能导致脱落。高氧促进乙烯的形成，低氧抑制呼吸作用。 2) 温度 异常温度加速器官脱落。高温促进呼吸消耗。此外，高温还会引起水分亏缺 ，加速叶片脱落。 3) 水分 干旱缺水会引起叶、花、果的脱落。这是一种保护性反映，以减少水分散失。干旱会促进乙烯、脱落酸增加， 促进离层形成引起脱落。 4) 光照 光照弱脱落增加，长日照可以延迟脱落，短日照促进脱落。 5) 矿质元素 缺 Zn、e 等都可能导致脱落。 5. 到了深秋，树木的芽为什么会进入休眠状态？5. 到了深秋，树木的芽为什么会进入休眠状态？ 答：到了秋天，导致树木形成休眠芽进入休眠状态的原因主要是由于日照时数的缩短。秋天的短日照作为进入休眠的 信号，这一信号由叶片中的光敏色素感受后，便促进甲羟戊酸合成 ABA，并转移到生长点，抑制 mRNA和 tRNA的生物合 成，因而也就抑制了蛋白质与酶的生物合成，进而抑制芽的生长，使芽进入休眠状态。 6. 气象条件如何影响种子的化学成分？6. 气象条件如何影响种子的化学成分？ 答：1) 风旱不实现象，就是干燥和热风使种子灌浆不足而减产的现象。因为叶细胞必须在水分充足时才能将制造光和 产物运输到种子，在“干热风”袭来造成萎蔫的情况下，同化物便不能继续流向正在灌浆的籽粒；干旱缺水时，籽粒中合 成酶活性降低，而水解酶活性增强，妨碍贮藏物质的积累；由于水分向籽粒运输与分配减少，使籽粒过早干缩和过早成熟， 造成籽粒瘦小，产量大减。“干热风”也可使种子在较早时期干缩，合成过程受阻，可溶性糖来不及转变为淀粉即被糊精 粘结在一起，形成玻璃状而不成粉状的籽粒。 2) 温度 温度对油料种子的含油量和油脂品质的影响也很大。种子成熟期间，适当的低温有利于油脂的累积，温度较 低而昼夜温差大时，有利于不饱和脂肪酸的形成。所以，一般产于南方高温条件下的油料种子，含油率较低，油脂中的饱 和脂肪酸含量高，故碘值、蛋白质含量较高；北方较低温度条件下的油料种子则相反。由于干性油的油脂中不饱和脂肪酸 含量高，油脂品质好。又如水稻在高温下成熟时米质疏松，腹白大，质量差；相反，温度较低时，有机物质累积较多，质 量较好，所以一般晚稻米的质量要比早稻米的好。 复习材料之九 5 7. 跃变型果实与非跃变型果实有何区别？7. 跃变型果实与非跃变型果实有何区别？ 答： 1) 在果实是否表现呼吸跃变现象方面： 跃变型果实， 在成熟期出现呼吸跃变现象， 属于这一类的果实有苹果、 梨、杏、无花果、香蕉、番茄等。 非跃变型果实 在成熟期不发生呼吸跃变现象。这类果实又可分为呼吸渐减型(如柑橘、 葡萄、樱桃等)和呼吸后期上升型(如某些品种柿子、桃等)。 2) 乙烯生成的特性不同：跃变型果实中乙烯生成有两个调节系统：系统负责跃变前果实中低速率的基础乙烯生成； 系统负责伴随成熟过程（跃变）乙烯自我催化大量生成。非跃变型果实乙烯生成速率相对较低，变化平稳，整个过程中 只有系统活动，缺乏系统。 3) 两类果实对乙烯反应不同：对于跃变型果实，外源乙烯只在跃变前起作用，诱导呼吸上升；同时启动系统，形成 乙烯自我催化，促进乙烯大量增加，但不改变呼吸跃变顶峰的高度；它所引起的反应是不可逆的，一旦反应发生后，即可 自动进行下去，即使将乙烯除去，反应仍可进行，而且反应的程度与所用乙烯的浓度无关。 非跃变型果实相反，外源乙烯在整个成熟期间都能起作用，促进呼吸增加，其反应大小与所用乙烯浓度高低成比例； 是可逆的，当处理乙烯除去后，其影响也就消失，呼吸下降恢复原有水平，同时不会促进乙烯增加。 8. 目前有关植物衰老机理的假说有哪些，并叙述自由基伤害假说的基本内容。8. 目前有关植物衰老机理的假说有哪些，并叙述自由基伤害假说的基本内容。 答：关于植物衰老机理的假说有三种：一是营养亏缺假说；二是植物激素调控理论三是自由基伤害假说。 自由基伤害假说是人体和动物衰老机理的众多学说之一。该学说认为衰老过程即氧代谢失调、自由基累积的过程。研 究表明，植物细胞通过多种途径产生超氧阴离子自由基、羟自由基和过氧化氢、单线态氧等活性氧。同时，植物细胞本身 具有清除自由基活性氧的酶保护系统和非酶保护系统。在正常情况下，细胞自由基活性氧的产生与清除处于动态平衡状态， 自由基活性氧浓度很低，不会引起伤害。但在植物衰老劣变过程中，特别是处于干旱、高盐、SO2 等逆境条件下，这种平 衡遭到破坏，结果自由基活性氧的浓度超过了伤害“阈值”导致蛋白质、核酸的氧化破坏，特别是膜脂中的不饱和双链酸 最易受自由基的攻击发生过氧化作用；过氧化过程产生新的自由基，会进一步促进膜脂质过氧化，膜的完整性受到破坏， 最后导致植物伤害或死亡。 9. 影响果实着色的因素有哪些？9. 影响果实着色的因素有哪些？ 答：果实着色与花色素苷、类胡萝卜素等色素分子在果皮中积累有关，因而凡是影响色素分子合成与积累的因素都会 影响果实着色，主要的影响因素有： 1）碳水化合物的积累 花色素苷的生物合成与碳水化合物的转化有关，因此促进光合作用以及有利于糖分积累的因 素都能促进果实着色。 2）温度 高温往往影响花色素苷的合成，因而不利于果实着色。我国南方苹果着色很差的原因主要就在于此。 3）光 类胡萝卜素和花色素苷的合成需要光，如紫色的葡萄只有在阳光照射下才能显色，苹果也要在直射光下才能着色。 4）氧气 果实的褐变主要是由于酚被氧化生成褐黑色的醌类所致。 5）植物生长物质 乙烯、2,4D、多效唑、B9、茉莉酸甲酯等都对果实着色有利。 10. 简述果实个体发育中呼吸速率有哪些变化？10. 简述果实个体发育中呼吸速率有哪些变化？ 答：果实个体发育期中呼吸速率的变化可分为三个时期： 呼吸强盛期：这是细胞分裂正在迅速进行时的幼果所特有 的，在苹果上这一时期发生在受精后 34 周的时期内。 呼吸降落期：在这一时期的果实，细胞分裂已基本停止，已形成 的细胞正在迅速膨大并出现细胞间隙，这时果实的体积增大很快，但呼吸速率则逐渐下降。 呼吸跃变期：果实体积长成 后，果实即开始进入成熟阶段。当果实采收后，呼吸即降到最低水平；但在成熟之前，呼吸又进入一次高潮，几天之内到 最高峰，称做呼吸高峰；然后又下降直至很低的水平。果实成熟前出现呼吸高峰的现象，称为呼吸跃变。发生呼吸跃变的 时期，称为呼吸跃变期。 11. 器官脱落有哪些类型?器官脱落有什么生物学意义？11. 器官脱落有哪些类型?器官脱落有什么生物学意义？ 答：器官脱落有三种类型：一是正常脱落，由于衰老或成熟引起的脱落，比如果实和种子的成熟脱落。二是胁迫脱落， 由于逆境引起的脱落。三是生理脱落，因植物自身的生理活动而引起的脱落，如营养生长与生殖生长竞争而造成的脱落。 器官脱落具有重要的生物学意义，是植物在一定环境条件下的自我调控手段。如干旱、结果太多、矿质营养亏缺等引 起的落花落果，有利于淘汰掉发育不良的果实，保证留存果实的营养供给。干旱引起的落叶，可减少蒸腾，增强抗旱力。 从农业生产的角度看，脱落给生产带来损失。所以，过多的脱落是要防止和避免的。 复习材料之九 6 七、论述题: 1. 试述乙烯与果实成熟的关系及作用机理。 七、论述题: 1. 试述乙烯与果实成熟的关系及作用机理。 答：果实的成熟是一个复杂的生理过程，果实的成熟与乙烯的诱导有关。 1）伴随果实成熟，乙烯产生量逐渐增加，增加到一定阈值，诱导果实成熟； 2）如果促进或抑制果实内乙烯的合成，也会相应地促进或延迟果实成熟； 3）用人为方法除去果实内部的乙烯或人工应用乙烯利，也可相应地推迟或促进果实成熟； 4）番茄突变体的研究也表明，突变体 Rin 失去了乙烯合成能力，突变体 Nor 乙烯生成仅为正常番茄的 5%12%，使 本来为跃变型的果实变为非跃变型的果实，成熟受到阻碍； 5） 利用反义 RNA技术将 ACC 合成酶或 ACC 氧化酶的 cDNA 反义系统导入番茄， 转基因番茄果实的乙烯合成严重受 抑，不出现吸收高峰，果实不能正常成熟。 从上可见，果实成熟与乙烯作用直接有关，尤其是跃变型果实。 乙烯促进果实成熟的原因可能是：乙烯促进果实成熟的原因可能是： 1）乙烯与细胞膜结合，改变了膜的透性，诱导呼吸高峰出现，加速了果实的物质转化，促进了果实成熟； 2）乙烯引起与成熟相关的酶的活性变化，如乙烯处理后，纤维素酶、过氧化物酶、苯丙氨酸解氨酶、磷酸酯酶的活 性增强； 3）乙烯诱导与成熟相关的酶的合成，包括与呼吸相关酶新的 mRNA的合成。 2种子成熟时，主要发生哪些生理生化变化？2种子成熟时，主要发生哪些生理生化变化？ 答：种子成熟时的主要生理生化变化与种子萌发时的基本相反。 1）种子成熟时贮藏物质的变化：大体上和种子萌发时的变化相反，植物营养器官制造的养料以可溶性的低分子化合 物如蔗糖和氨基酸等运往种子；在种子内逐渐转化为不溶性的高分子化合物淀汾、蛋白质和脂肪等并贮藏起来。 油料种子在成熟过程中，一般先积累糖类，然后才积累脂肪和蛋白质。其脂肪代谢具有以下特点： 随着种子的成 熟，脂肪含量不断提高，而淀粉和可溶性糖含量相应下降。说明脂肪是由碳水合物转化来的。 种子的酸价逐渐降低，表 明种子成熟初期含较多的游离脂肪酸，在成熟过程中游离脂肪酸逐渐减少。 种子的碘价逐渐提高，表明种子成熟初期先 形成饱和脂肪酸，然后再转变为不饱和脂肪酸，使组成油脂的脂肪酸不饱和程度与数量增加。 豆科种子在成熟过程中，先在豆荚中合成蛋白质，成为暂时的贮存状态；然后以酰胺态运至种子，转变为氨基酸，再 由氨基酸合成蛋白质。当种子成熟脱水时，肌醇六磷酸（植酸）常与 Ca、Mg 等结合形成非丁（植酸钙镁）。很多种子中 的磷以非丁的形式积累。 2）呼吸作用变化：种子成熟过程是有机物质合成积累的过程，需要大量的能量供应，因而种子中有机物的积累与呼 吸速率密切相关。试验证明，干物质积累迅速时，呼吸速率旺盛；种子接近成熟时干物质积累缓慢，呼吸速率就逐渐降低。 3）水分含量、状态的变化：随着种子成熟，其含水量逐渐下降，自由水逐渐减少，束缚水相对增加，原生质胶体由 溶胶态渐变为凝胶状态，种子逐渐转入代谢微弱的休眠状态。 4）激素变化：小麦种子成熟过程中，植物激素最高含量顺序的出现，可能与它们的作用有关。首先出现的是玉米素， 可能调节籽粒的细胞分裂过程；然后是 GA，随后是 IAA，可能调节有机物向籽粒的运输和积累；此外，籽粒成熟期 ABA 大量增加，可能调节籽粒生长后期的成熟和休眠。 3种子休眠的原因是什么？人工如何控制？3种子休眠的原因是什么？人工如何控制？ 答：1)种子休眠的原因: 种皮障碍有三方面影响种子休眠：不透水，不透气，对胚具有机械阻碍作用。 胚未发育完全。一般植物种子成熟时，胚已分化发育完全。但有些植物如白腊、银杏、人参等种子，虽然完全成 熟，并已脱离母体，但胚的生长和分化未完成，采收后胚尚需要吸收胚乳中养料，继续生长，达到发育完全方能萌发。 种子未完成后熟。某些植物种子如蔷薇科的苹果、桃、樱桃和松柏类种子，胚的分化发育虽已完成，但生理上尚 未成熟，经一段后熟期后，才能破除休眠。 种子内含有抑制萌发的物质。有些植物种子不能萌发，是由于种子或果实内含有抑制物质。这些物质种类很多， 因植物而异。如 ABA、水杨酸、香豆素、氨、氰化物、芥子油、植物碱及醛酚等。如梨、柑桔等果实的果肉，甘蓝种子的 种皮，苹果种子的胚乳及菜豆种子的子叶中均含有抑制物质。 复习材料之九 7 还应指出，不少种子休眠不止是某一个原因，如松柏类种子的种皮不透氧，同时胚也需要经过后熟。不适宜的环境条 件也是种子休眠的原因。 2）种子休眠的破除: 机械破损 ：对种皮过厚或紧实不透水的种子，可用碾擦破种皮，例如苜种子。 低温湿沙 层积法（沙藏法）：对于胚已长成或胚已分化完成，但需要完成生理后熟的种子，如苹果、桃、梨及松柏类种子。 晒种 或加热处理：棉花、小麦等种子，在播种前晒种或在 3540高温下经一定的时间，可促进后熟，提高发芽率。 化学药 剂处理：可以用生长调节剂处理，如刚收获的马铃薯块茎切块，冲洗过后，用 0.51mgL 1 的 GA 3 处理 1030min，就能破 除休眠，使其萌发。 清水冲洗：如番茄、西瓜等种子，从果实中取出后，用水冲洗干净，以除去附着在种子上的抑制物 质而解除休眠。 3）延长休眠、抑制发芽 除打破植物的休眠外，在生产实践中，也有需要延长休眠防止发芽的问题。在生产上，某些作物种子的休眠期是较短 的，可在成熟时喷施 ABA或 PP333 等植物生长延缓剂，延缓种子萌发。 4肉质果实成熟时，有哪些生理生化变化？发生变化的原因是什么？4肉质果实成熟时，有哪些生理生化变化？发生变化的原因是什么？ 答：1）果实色泽的变化 未熟果实表皮细胞具有叶绿体、呈现绿色。成熟时叶绿素消失，类胡萝卜素的颜色呈现出 来，因而果实底色由绿变黄。同时，由于花青素的新合成，它在酸性溶液中呈红色，在碱性中呈蓝色，中性时呈紫色；因 不同果实细胞液 pH 不同，而呈现不同色泽。在足够的糖、较高温度和一定光照下形成花青素较多，因而光照充足、日夜温 差较大的地区有利果实着色。 2）果实硬度的变化 果肉细胞具有由纤维素等组成的紧硬细胞壁，其中沉积了不溶于水的原果胶。成熟时水解酶类 形成，原果胶酶水解原果胶产生可溶性果胶，果胶酶分解果胶形成果胶酸，果胶酸酶又分解果胶酸或果胶形成半乳糖醛酸。 同时，胞间层的果胶酸钙也进行分解，使细胞彼此分离，组织软化。 另外，细胞壁纤维素长链水解变短、果实内含物由不溶态变为可溶态（如淀粉转变为可溶性糖）等也与软化有关。 3）果实香气的形成 果实成熟时常常有芳香气散发出来。这些物质主要是酯类，包括脂肪族和芳香族的酯；另外还 有一些特殊的醛类和酮类，苹果为乙基2甲基丁酯，柠檬、桔子为柠檬醛，香蕉为乙酸戊酯等。 4）果实味道的变化 果实成熟时甜味增加、酸味减少、涩味消失，是良好食用品质的重要标志，与果实内碳水化合 物、有机酸、单宁变化密切相关。 碳水化合物的转化 由叶子运来的糖，主要以淀粉形式贮存于果肉细胞中，因而果实生硬而无甜味。伴随成熟， 淀粉降解，果糖、葡萄糖、蔗糖等可溶性糖增加，因而果实甜味增加。 有机酸的变化 未成熟的果实含有很多有机酸，因而具有酸味。果实中主要是柠檬酸、苹果酸、酒石酸，以上三 种酸称为果酸。此外，果实中还含有少量琥珀酸、延胡索酸、草酸、和水杨酸等。果实成熟过程中含酸量的减少，是因一 部分用于供给结构物质的合成，有些转变为糖，或因呼吸氧化分解，或为钾、钙等中和形成有机酸盐所致。因此，果实酸 味减少而甜味相对增加，糖酸比提高。 单宁的变化 未成熟的果实往往具有涩味，这是由于细胞中糖类经不完全氧化形成单宁的缘故。成熟后期，单宁 被氧化成无涩味的过氧化物，或单宁凝结成不溶于水的胶状物质，因而涩味消失。 5试述果实成熟调控的分子生物学进展。5试述果实成熟调控的分子生物学进展。 答：目前对果实成熟分子水平上的研究工作主要是以番茄为材料并围绕调控乙烯等几个主要影响果实成熟衰老的因子 进行的。 Rattenapanone 等（1978）最先证明番茄果实成熟中 mRNA发生变化，发现至少有 6 种存在于未成熟果实中的 mRNA。 后来的研究确认这些新增加的 mRNA中被鉴定为 PG 基因，ACC 氧化酶基因，ACC 合成酶基因。这几个基因成为目前研 究果实乙烯生物合成、作用机理及控制成熟衰老的最为重要的基因。转基因研究结果说明，虽然 PG 对果胶降解十分重要， 但肯定不是果实软化的决定因素，果实的软化可能不仅仅只与果胶的降解有关。 由于乙烯是发动和促进跃变型果实成熟的激素，所以人们将注意力转向通过分子调控手段从根本上控制内源乙烯的产 生，以阻止或延缓果实成熟，达到提高果实贮藏性的目的。 Oeller 等（1991）将 ACC 合成酶 cDNA的反义系统导入番茄，转基因番茄果实的乙烯合成严重受抑（高达 99.5%）， 果实不能正常成熟，不出现呼吸高峰。在常温下或在植株上 90120d 不变红、不变软，也无香味，只有通过外源乙烯或丙 烯处理后才能诱导呼吸高峰出现和果实成熟，成熟果实在质地、颜色、香味和硬度等方面与正常番茄无明显差异。 复习材料之九 8 Hamilton 等（1990）将 ACC 氧化酶的反义基因 pTOM13 转入番茄，所得的转基因植株在伤害和果实成熟时的乙烯增 加都被抑制，而且抑制程度与转入的基因数相关。 转基因番茄在美、英市场已批准上市；此外，转基因的桃子、苹果、香蕉、甜瓜等已相继获得。 在我国也积极开展了有关工作， 如汤福强等 （1993） 获得了控制番茄 ACC 合成酶表达的转基因植株。 罗云波等 （1994） 进一步获得了转基因番茄果实，其乙烯释放量仅为对照的 10%，成熟速度明显减慢，用外源乙烯处理后的品质与对照无明 明差异。 乙烯受体蛋白能被 CO2、Agtisothiocyanatc（异硫氰酸盐），以及 DACP（重氮基环戊二烯）抑制，尤其是 DACP 被很 多研究证明为乙烯受体蛋白的专一抑制剂。因此利用 DACP 对乙烯受体蛋白合成的专一抑制，可望在不久的将来克隆编码 乙烯受体蛋白的基因，进而得到调节乙烯生理功能的新途径。 利用基因工程改变果实色泽，提高果实品质方面的研究也取得一定进展。如将反义 pTOM5n 导入番茄，转基因植株花 呈浅黄色，成熟果实呈黄色，果实中检测不到番茄红素。 6试述衰老过程中植物细胞结构、生理生化的变化。6试述衰老过程中植物细胞结构、生理生化的变化。 答：衰老是导致植物自然死亡的一系列恶化过程，也是植物器官或整株生命活动自然结束的衰退过程。它可以在细胞、 组织、器官以及整株水平上发生。 1）细胞结构的变化：细胞衰老过程中，结构上有明显衰退，且有一定顺序。在叶细胞中，叶绿体破坏最早，其次是 内质网、高尔基体和线粒体等，核和质膜破坏较迟。叶子在衰老的早期，叶绿体变小，基粒数量减少，叶绿体内核糖体数 量急剧减少。叶衰老晚期的特征是叶绿素完全破坏，基粒类囊体完全破坏；液泡膜溶解，液泡中的酶分散到整个细胞质中， 内质网和高尔基体消失；此刻线粒体的数量大大减少，剩余的线粒体膨胀，并不再有任何可见的结构。 在衰老的最后阶段，细胞核有时也遭到破坏，但有时即使在极其衰老的细胞中，核也保持完整无损，衰老的过程以质 膜的破坏而告终。 虽然衰老时最早的可见信号表现在叶绿体中，但有试验表明 ，叶绿体并不是启动细胞衰老的部分，启动叶绿体破坏 的因子来自细胞质。 2）生理生化的变化 生活力显著下降 明显表现在生长速率上，生长速率下降是植物开始衰老的普遍现象，因而恢复生长的措施（如 摘花、摘果）均可延缓植物衰老。 蛋白质含量显著下降 它比叶绿素下降发生得早，但其变化没有叶绿素剧烈。蛋白质丧失的原因，一般认为是合 成能力下降，或分解增强的结果，也有认为二者兼有之。 核酸含量下降 在叶片衰老过程中，RNA含量也下降，与 RNA合成能力降低和降解速度增快有关。各种核酸中， rRNA减少最明显，DNA的下降速率较 RNA为小。 光合能力和呼吸速率下降 光合能力的下降是叶片衰老的主要指标，它在叶片完全展开后即开始，并伴随着叶绿 素含量的下降，叶色变黄。整株植物的光合速率在开花开始后下降，在衰老过程中，叶绿素 a 和较叶绿素 b 降解快，类胡 萝卜素比叶绿素降解晚。 呼吸速率也随叶龄而下降， 但下降速度较光合速率为慢。有些植物叶片的呼吸保持平稳， 但在后期出现一个呼吸高峰， 以后呼吸则迅速下降，和跃变型果实表现相似。 内含物的转移和再分配 叶子脱落前， 衰老叶中的有机养料和矿质大部分被运到植物仍然生长的部位。 试验证明， 植物衰老时物质转运的形式不同于一般生长状态，大分子的贮藏物质不仅降解成小分子物质的形式，在组织之间、细胞之 间进行着转移，而且还发生着大分子物质的大量而彻底的转移。衰老的组织内所含的内含物大量向幼嫩的部分或子代转移 和再分配，这是生