发育生物学——细胞命运决定PPT课件

细胞命运的决定和命运图，山东师范大学生命科学学院，动物生物不仅是由分化细胞(specializedcell )组成的分化细胞，功能也不同，第二节胚胎细胞的发育命运的决定，从单一全能的受精卵到各种细胞的发育过程称为细胞分化。 分化的细胞不仅合成一定的形态和特异的产物，而且运用特异的功能。 脊椎动物骨骼肌分化的主要特征，决定第二节胚胎细胞的发育命运，Fateofcells:是指在正常发育状况下细胞发育的方向，该方向在条件变化下定型(commitment):细胞分化之前发生隐性变化，使细胞命运向特定的方向发展。 -特化-如果细胞或组织可以置于中性环境(例如培养皿)中自主分化，则决策可以说是该细胞或组织已经特化。 theydevelopaccordingtonormalfate .胚胎的其他部位的细胞和组织能够自主分化时，可以说该细胞和组织是决定性的。 细胞特性发生不可逆变化，发育潜力已经单一化。 cell fate : specicationandsdetermination，确定的细胞和组织的发育命运是可逆的。 把特殊的细胞和组织移植到胚胎的不同部位，就会分化成不同的组织。 所决定的细胞和组织的发育命运是不可逆的。 在细胞发育过程中，定型和分化是两个相互关联的过程。 胚胎早期发育过程中，某些组织和器官的细胞必须向一定方向发育，即分化，形成相应的组织和器官。 定型后，分化方向不能逆转。 cell fate : specicationandsdetermination，早期胚胎中卵泡的发育命运尚未确定。 随着胚胎的发育，不同卵泡受其内在因素和环境条件的影响，其发育命运确定，分化为内胚层、中胚层或外胚层细胞。 细胞发育命运的决定是一个渐进的过程，两栖类眼细胞潜力随发育时期而变化，胚胎发育早期，细胞发育潜力更大！ 原肠胚中眼区发育于眼。 将原肠胚中眼区细胞移植到神经胚的躯干区，以新部位的命运发育为体节和脊索。 将神经胚胎中的眼区细胞移植到神经胚胎的躯干区，也是与眼睛相似的结构。 细胞命运的定型作用方式细胞质隔离(cytoplasmicsegregation ) :卵裂时，受精卵内的特定细胞质被分离成特定的分裂球，决定分裂球所含的特定细胞质发育成什么样的细胞，细胞命运的决定与邻接细胞无关。 自主特殊化(autonomousspecification )。 以细胞自主专门化为特征的胚胎发育模型称为马赛克型发育(mosaicdevelopment )和自主发育，整个胚胎似乎是自我分化各部分的总和。 以无脊椎动物为主。 Weismann理论的核心强调早期卵泡必须是非对称卵泡。 卵裂产生的子细胞彼此完全不同。 细胞质中决定因子的定位和细胞不对称分裂使细胞不同，细胞分裂时母细胞中的某一分子不均匀地分配到两个子细胞中，子细胞向不同的方向分化。 非对称分裂：产生不同的子细胞，细胞质分裂时分配给子细胞的细胞质不均匀，细胞的早期分化有一定程度的决定。细胞质中决定细胞命运的特殊信号物质是决定子(determinant )，Cellfatedetermination， cytoplassicallizationandasymmicrostricaldivision : resultinthendatuterechivershiverpropoterferther chemicaldiffereferencesdision tdeterminants(mrnaorproteins，Xenopus-VegT，vegeaterlginsofthefertilizedegg )，Cellfatedetermination， asymmetric division : stem cell : repateddivision-stemcellsandddifferentiateintoavarietyofcelltypes； inadult-selfrenewal； Pluripotent .海鞘不同区域的卵泡分别与未来胚胎的特定发育命运有关。 黄新月区含有黄色细胞质，称为肌质，将来会形成肌细胞。 灰色新月区含有灰色细胞质，将来与脊索形成神经管。 动物极部分含有透明细胞质，将来形成幼虫表皮。 灰色蛋黄区多含灰色蛋黄，将来形成幼虫消化道。 柄海鞘的镶嵌型发育。 8细胞期胚胎中的4对卵泡分离后，1对卵泡只能发育成部分结构。 海鞘是典型的镶嵌型发育胚胎。 典型的镶嵌型发育胚胎有栉水母(tenophores )、环节动物(annelids )、线虫(nematodes )、软体动物(molluscs )等。 海胆、两栖类、鱼类等动物胚胎是典型的可调型发育胚胎。 在这些显示典型调整型发育的动物卵子细胞质中，也存在形态发生决定子。 形态发生决定子广泛存在于各种动物的卵子细胞质中。 形态发生决定子在卵泡质中以一定的形式分布，受精时运动，分为一定的区域，卵泡时分配给特定的裂球，决定裂球的发育命运。 这种现象被称为细胞质定位(cytoplasmiclocalization )。 细胞质区域又称为细胞质隔离(cytoplasmicsegregation )、细胞质区域化(cytoplasmicregionalization )和细胞质重排(cytoplasmicrearrangement )。 细胞质区域、海鞘(Phallusiamammillata )受精时细胞质区域的分离，表皮决定子在受精中移动到卵子动物的极顶部(apicalregion )，卵子分裂时进入动物的极裂球。 内胚层决定子在受精过程中移动到卵子植物的极半球，卵子裂开后进入植物的极裂球。 秀丽的新线虫胚胎细胞的命运主要由卵内细胞质决定，邻近细胞之间的相互作用决定。 在胚胎中发现的SKN-1蛋白很可能是类似于“转录因子”的形态发生决定子。 SKN-1通过激活P1裂球及其产生的EMS和P2裂球的特定基因，有可能决定发育的命运。 咽细胞的命运可以由分离到这些裂球的母源性因子(maternalfactor )自主决定。 skn-1突变体的肠和咽部缺陷、形态发生因子的性质、形态发生因子可能是特定的特异蛋白质和mRNA等生物高分子物质，它们激活或抑制特定的基因表达，决定细胞的分化方向。 形态发生决定子的性质和作用方式在海鞘和果蝇中得到了深入研究。 海鞘胚胎中：第一类是能激活某些基因(乙酰胆碱酯酶基因)转录的物质，海鞘胚胎中多种组织特异性结构的形成对转录抑制剂敏感的第二类可能以mRNA的形式存在于卵内的一定区域，卵泡时分布在规定的裂球中。 应该探讨胚胎的决定状态，而不是分析细胞分化时产生的特异蛋白质和mRNA，而是分析决定细胞发育命运的蛋白质和mRNA进行鉴别。 果蝇极质果蝇的生殖质量(极质)成分之一是gcl基因转录的mRNA。 另一种可能是Nanos蛋白。 NanosmRNA蛋白位于卵子的后端，Nanos蛋白是果蝇形成腹部所必需的。 没有Nanos蛋白的极细胞不能转移到生殖腺，因此不能转移到生殖细胞。 oskar基因在果蝇极质的形成和组装过程中发挥着极其重要的调控作用。 Oskar基因将其mRNA定位于胚胎的后极。至少8种母体效应基因(maternaleffectgene )的突变使果蝇极不能形成质，无法形成生殖细胞。 A.staufen基因在osar基因之前发挥功能，影响osar基因的表达。 b .弄清了影响果蝇生殖细胞发生的6种基因的作用顺序。 细胞命运的定型作用方式胚胎诱导：在胚胎发育过程中，根据相邻细胞或组织之间的相互作用，决定一方或双方的分化方向。 有条件规格。 因为细胞的命运取决于它相邻的细胞和组织。 以细胞条件特化为特征的胚胎发育模式称为调节型发育(regulativedevelopment )或依赖型发育。 以脊椎动物为中心。 Driesch的海胆胚胎分离发育实验。 a、正常长臂幼虫，b、单一胚胎细胞发育的长臂幼虫。 海胆调节型发育过程中也存在镶嵌型发育的成分。 半个8细胞期海胆胚胎的发育。 a、沿赤道面将胚胎分为两部分，b、沿动植物极轴将胚胎分为两部分。 海胆受精卵不对称，海胆64细胞期胚胎各部分细胞组合发育(Horstadius，1939 )。 a、正常发育的b、分离的动物半球发育的c、动物半球与veg1细胞的结合发育； d、动物半球与veg2细胞组合发育e、动物半球与卵泡组合发育。 任何组合都有细胞相互作用改变本来发育命运的现象。 一般来说，在许多无脊椎动物的胚胎发育过程中，细胞主要发生自主特化作用，细胞在条件特化的脊椎动物的胚胎发育过程中，相反，细胞主要发生条件特化，细胞仅次于自主特化。Cellfatedetermination、induction : asignalfromonegroupofcellsinfluenceschedelomentofanadjacentgroupofcells； 细胞间的诱导作用使细胞间互不相同。 permissive induction : acellmakesonlyonekindofreponssetosignallatagivenlevel.instructive induction : thecleserpriceddddifferer gnal .细胞间的相互诱导来自外部的信号，使细胞群中的一个或多个成员进入不同的发育途径。 细胞被引入新的发育途径，诱导作用使细胞互不相同，扩散性信号分子、跨膜蛋白质的直接相互作用、间隙连接、信号转导特征、传导距离的限制不能对所有细胞的信号作出反应。 不同类型的细胞对同一信号可发生不同的反应，e.g .乙酰胆碱能降低心肌收缩频率，但唾液腺分泌唾液。 而且，Signaltransduction，相邻细胞相互作用决定分化方向，附图根据细胞位置信息的解释，取得各个细胞位置信息：位置值(positionaltvalue )，该值如何决定其位置(两端的边界)，细胞解释位置信息，法国国旗模式，细胞如何进行它们的positionaltvalue 当信号分子从一个光源向外扩散时，由于形态生成像素梯度，Morphogen:中的化学物质浓度的变化或者影响图形形成的thusfixingboundaryFrench flagmodel，single gradient可以形成一个信号的浓度梯度形态发生素梯度Morphogen (诱导邻近细胞发育的信号分子，可扩散蛋白，转录因子)常在轴的一端合成、扩散，细胞沿轴受到不同的Morphogen浓度，以不同浓度诱导不同的基因表达图。 分泌形成素的特殊细胞组称为组织者(organizer )。 另外，形态发生素梯度Morphogeneticgradient:的一些因子沿着体轴的分布呈现浓度梯度，这些因子在各自的局部层次上决定该区域的命运和反应。GeneandDevelopment、母体基因、间隙基因、对基因、体节极性基因、同源异形基因、母体基因沿胚的前后轴形成浓度梯度，控制决定胚的前后位置和头尾区域的其他基因的表达：Bicoid:thefirstmorphogen positionalinformationinstratedinttoactivitionandrepressionoftegenes，resonstorhogengradients :活动/repressofttargetge cellproliferationandgrowth； morphogeneticmovements，differenttershavedeferentifferentitiesfroreffectors，位置信息生成无数的模式，可以抑制横向间隔模式的生成，lateral inhibition thedifferedifferentingcelesscretinhibitrymolele.e.g.a birds skin、lateralinhibitiongieaspacingpattern、邻接细胞的横侧抑制是邻接细胞向同一方向分化的分化细胞发出更多的抑制信号，抑制周围细胞的分化，Cellfatedetermination， Embryonicdevelopment:程序在逐渐生成之前已经完全说明. itismoreliketheinstructionsformalsformingstructurebypaperfoldninghanabueprint .多例如双脚相同长度的Redundancy (冗馀性) : whntherearetwoormorewaysofcarryinggoutaparticular ifonefailsforany